套袋對葡萄果實品質的影響及機理分析

楊湘，蘇學德，張錦強，李鵬程，李銘，郭紹杰

（新疆農墾科學院林園研究所/庫爾勒香梨種質創新與提質增效兵團重點實驗室，新疆石河子 832000）

隨著人們生活水平的改善，對葡萄品質的要求也在逐漸提高。果實套袋是一種通過阻隔果皮表面與外界環境接觸而免受刺激和損傷的物理保護方法。它使果面干凈，果粉完整；有效預防果銹發生，減少病蟲果率，降低農藥殘留和裂果率；改善果皮著色[1-2]，提升外觀品質，對果實內在品質也有明顯的影響[3]。套袋技術在果樹栽培中應用廣泛，在新疆葡萄上也得到有效推廣，特別是在防止果面著色過深、過暗方面的應用效果得到認可。本文從套袋對果實品質的形成機理及套袋后果袋內微域環境改變，對果實外觀品質、內在品質及風味物質等的影響機理進行論述，供讀者參考。

1 套袋對果袋內微域環境的影響

果袋阻隔了果面與外界的接觸。不同質地果袋營造不同的微域環境，改變了果袋內光、溫、熱環境[4]。光環境通過調控細胞的生長分化而改變細胞結構和功能，進而影響植物的形態建成過程[5]。自然界中有包括光強、光周期、光質和光照等幾個方面的光環境變化[6]，植物生長發育主要受光強、光周期和光質的影響，其中光質占主導地位[4,7]。溫度是植物生命活動最基本的因子。袋內溫度影響果皮光合作用、果實外觀和內在品質[8]。

研究證明，果袋厚度、透氣性、顏色和材質等對果際微域氣候有顯著影響。相比白色紙袋，微孔塑料袋光照強度提高了52.0%，溫度提高了0.87℃，濕度降低了24.9%[9]；白袋、綠袋和藍袋的透光率分別約為50%、20%和10%，藍袋內的溫度、濕度均顯著高于白袋[10]；無紡布袋、透明袋及果傘＋無紡布處理增加光照強度，其它處理則減弱光照強度；除黃色紙袋外，其它果袋提高果際溫度[11]，袋內最高溫度均出現在14:00，紅色袋、復合袋、黃色袋、白色袋、無紡布袋均不同程度地提高袋內溫度，果袋顏色越深，果袋內溫度越高[12]；還有研究發現，不同類型果袋內溫度和濕度變化基本呈相同趨勢[13]。溫曉蕾等[14]發現，套袋能改變果實表面真菌種群結構。

2 套袋對葡萄外觀品質的影響及機理分析

2.1 套袋對葡萄果皮結構的影響及機理分析

覆蓋在果實表面的角質層由蠟質層和角質膜構成，它直接影響著果實的生長發育和抗逆性，是保護果實的天然屏障，伴有降低蒸騰的作用。角質層內部是果皮細胞和果肉，因此蠟質層的完整性和角質膜的厚度對水果品質至關重要[15]。環境因素影響果皮蠟質的形態結構和物質成分，套袋可改變果面微域環境（透光率、溫度、濕度等），從而影響合成蠟質的主要成分脂肪酸，進而影響蠟質的分布和細胞排列，改變果皮結構[16]。

果銹問題在葡萄栽培中比較突出，嚴重影響果面光潔度和外觀品質，降低果實商品性。果銹是抵御生長應力和外在因素產生的果皮生理性紊亂而形成的次生保護組織[17]，表現為條狀或不規則銹斑，只在果皮表面發生[18]。套袋通過改變果實生長的光、溫、濕微環境，隔絕外界不良因子刺激，保護果皮組織，抑制木質素合成和木栓形成層發生，進而延緩和抑制銹斑的形成，是降低或防止果銹發生的有效方法[19-20]。果袋材質、套袋時間和方法對果銹發生程度有明顯影響[21]。綠色和藍色果袋預防‘陽光玫瑰’葡萄產生果銹的效果較好[22-23]，白色紙袋和半透明紙袋效果較差[24]。

2.2 套袋對鮮食葡萄果皮著色的影響及機理分析

果皮色素積累形成的色澤是評價果品外觀品質的核心指標。色素的種類和含量決定了果實的色質和呈色深度，成熟果實中重要的呈色物質類胡蘿卜素和花色苷，特別是花色苷的種類、含量和分布與果實的色澤密切相關[25]。花色苷以花青素和糖苷結合的方式存在，花青素是呈色物質，在糖代謝基礎上合成，糖苷鍵起穩定結構的作用；糖積累在一定程度上影響花色苷合成[26]。前人研究表明，光照是花色苷合成的前提，套袋通過影響果際光照微環境，進而影響糖、苯丙氨酸等前體物質合成和花色苷合成相關酶活性，從而影響花色苷的合成；套袋果實中葉綠素合成減少，使光敏色素更多地轉向花色苷的合成，也降低了葉綠素對花青素的屏蔽效應，合成花色苷所需的光輻射減少[25-28]；摘袋后果實開始接受和傳遞光信號，光敏色素水平提高，花色苷合成相關基因表達水平升高，因此果實快速著色。另外，晝夜溫差影響果實著色，在一定范圍內，白天溫度高促進光合產物積累，夜晚溫度低降低呼吸消耗，相對增加了光合產物積累，從而促進花色苷合成；而果際溫度過高時，影響果實內同化物代謝、轉運和酶活性，降低“庫”強，同時增強光合產物的呼吸消耗，不利于同化產物的積累。溫度還通過介導苯丙氨酸解氨酶（PAL）的表達和活性影響花色苷的合成量，而高溫使PAL失活，不利于花色苷的合成，并且在基因轉錄水平上影響花色素苷的表達[29-30]。

一些學者認為，果實套袋通過影響花色苷的合成而影響果實著色，套袋處理影響花色苷相對含量而對花色苷種類無影響。張雷等[31]在兩種套袋的‘美人指’葡萄果皮中均檢測到12種花色苷，雙層黑色紙袋處理的花色苷總含量比普通白色紙袋提高了20%，從而促進了‘美人指’葡萄的果皮著色；程建徽等[32]發現，藍色濾光膜套袋能夠增加藍紫光的比例，與白濾光膜比，使‘紅地球’葡萄果皮中芍藥素-3-O-葡萄糖苷和矢車菊素-3-O-葡萄糖苷分別提高18.4%和12.5%，并誘導PAL活性，促進花色苷積累，使果實更好著色；靳韋[3]發現，白色無紡布袋處理使果皮單體花色苷含量比報紙袋低0.29%，有利于改善‘紅地球’葡萄果實著色過深問題。光照調控花色苷合成的結構基因和調節基因[33]，不同顏色果袋可能通過影響光信號轉錄因子的表達調控花色苷合成，也可能通過影響結構基因的表達調控葡萄果皮花色苷的合成[34]；靳韋[3]和馬宗桓[35]的研究亦發現，果袋透光率影響單寧和類黃酮物質的合成，類黃酮合成途徑中的功能基因及MYB、bHLH等轉錄因子調控花色苷的合成。

2.3 套袋對葡萄日灼的影響及機理分析

一般認為，果實日灼發生的機理是在果皮表面溫度和光照超過一定閾值時，果皮組織細胞內抗氧化系統與超氧陰離子自由基（·O2-）代謝失衡，過剩的·O2-破壞了生物膜選擇性透性，酚類物質被氧化成褐色物質而出現不同程度的日灼癥狀[36-37]。也有研究[38]認為，相對濕度也通過影響溫度和果實蒸騰導致日灼的發生。此外，果實遺傳特性、所處營養和生理狀態也影響日灼的發生[39]。在果實轉色期，與光合作用、多胺生物合成、ROS清除、防御性病原體相關的蛋白減少，而與光呼吸和厭氧呼吸相關的蛋白表達增加，轉色期的果皮對高溫強光的環境更敏感，易發生日灼[40]。夏季高溫條件下，果實套袋以后，果袋內的溫度較高，可能會加劇果實日灼的發生[41]。

不同地域氣候特點、果袋類型和套袋方法對果實日灼的預防效果不一。研究發現，高寒冷涼區日光溫室條件下氣溫達35 ℃以上時，‘紅地球’葡萄套袋果實日灼發生率高于不套袋[42]；在南京避雨栽培模式下，黑色果袋和牛皮傘袋可以預防‘美人指’葡萄日灼的發生，無紡布袋及塑料袋效果最差[43]；寧夏沙地環境套報紙和白色無紡布的‘紅地球’果實日灼最輕，套白色木漿紙袋的最嚴重[13]；在鄭州露地條件下，果袋下口全開明顯降低‘紅地球’葡萄果實日灼發生率[12]。在廣西避雨棚內，對一年兩熟‘陽光玫瑰’冬果采用白色傘罩戴帽，1、2級日灼果的出現頻次比不用傘罩的降低了55%，有效降低果實日灼的發生[44]。

3 套袋對葡萄風味物質的影響及機理分析

套袋提供的微環境對果實的可溶性固形物、總糖、還原糖、可滴定酸和揮發性代謝物等均有一定影響。原因可能為：其一，套袋影響果際光照，袋內弱光照強度影響果實光合能力和光合同化產物的分配；不同顏色果袋對光質的透射具有選擇性，為袋中果實提供不同的光環境（如紅光促進碳水化合物代謝，藍光促進蛋白質合成），從而改變果實的光合作用、調運養分的能力；其二，套袋影響果際溫度，適度增加的晝溫和相對低的夜溫有利于果實品質形成，但過高的果際溫度影響同化物積累，庫源比例由可溶性碳水化合物調控，果實庫強受到影響，進而影響光合速率；其三，果際濕度通過影響果實的蒸騰速率和向果實的液流影響同化物向果實的輸入[45-47]。

套袋改變果際微域環境，影響果實光合和呼吸等代謝，從而影響糖酸、Vc和單寧等的積累。在‘陽光玫瑰’葡萄的研究中，魏志峰等[10]發現，綠色紙袋處理提高‘陽光玫瑰’葡萄果實完全成熟時的可溶性固形物含量，增加醛類物質的種類和相對含量；在高濕大棚內，綠色紙袋和綠色無紡布等降低了可溶性固形物含量，綜合效果以白色和綠色無紡布袋較好[24]。賈吉星[48]發現，綠色無紡布可減少‘陽光玫瑰’葡萄果銹，但對可溶性固形物含量無顯著影響；肖凡等[49]發現，套袋可以提高‘木納格’葡萄的可溶性固形物含量，增加糖酸比；也有一些研究發現，套袋不利于果實糖分積累[50-51]；套袋時期對葡萄果實的可溶性固形物影響顯著[52]。樂小鳳等[53]研究發現，套袋增加果實總酸和單寧含量；靳韋[3]和李紅銳[54]的研究發現，套袋增加果實Vc含量，降低總酸含量；王蜀等[55]的研究也發現，套袋降低可滴定酸含量。有些葡萄品種因其特殊的風味受到消費者青睞，果袋透光性與透氣性的差異會導致果實的成熟度和香氣物質積累有所不同，白色無紡布袋處理的果實中芳樟醇含量豐富，玫瑰香氣濃郁，而綠色紙袋使香味降低[4]；俞波等[24]研究發現，‘陽光玫瑰’葡萄套白色、綠色無紡布袋及白色、半透明紙袋后果實玫瑰香味較濃郁；王繼源[56]和姜雪峰[57]的研究都發現，不同顏色套袋處理‘陽光玫瑰’葡萄果實中檢測到的香氣相關化合物種類、數量和相對含量不同，套透明袋‘陽光玫瑰’果實中萜類香氣和輔助類香氣含量均較高，其次是套綠袋果實香氣物質種類較少，而套黑袋果實特征香氣含量最少。

4 套袋對葡萄貯藏品質的影響

由于套袋對葡萄果實有隔離作用，保護了果實表皮結構，而且套袋帶菌率低，所以貯藏期間爛果明顯減輕，失水較緩，延長了貯藏時間[58]。在相同貯藏溫度條件下，套袋可以提升葡萄果梗耐拉力，保持較低的褐變指數和果梗細胞膜透性[59]，從而延長葡萄貯藏時間。采前套袋對采后常溫保鮮的效果也與套袋種類有關，‘水晶’葡萄貯藏10 d時，采前套白袋的腐爛率（20.2%）、脫粒率（14.1%）和失重率（2.9%）均低于黃袋處理，但果實葡萄糖、果糖、蔗糖的含量分別提高0.3～2.5、0.2～3.0、1.0 mg·g-1；采前套黃袋可顯著減輕果梗褐變，而果實葡萄糖、果糖、蔗糖含量則分別降低0.9～2.0、1.0～2.0、0.2～0.5 mg·g-1[60]。但是所有套袋處理的商品率（白袋73.0%、黃袋64.2%）低于不套袋處理。

5 套袋對葡萄病蟲鳥害發生的影響

果實套袋隔絕了果實與外界不良環境的接觸，防止病原體進入果實，明顯減少一般性病害的發生和危害，防止蟲害對果實造成損害，減少成熟期果實的鳥害[1]。李紅銳[54]研究發現，套報紙袋、專用袋和不套袋平均病情指數分別為21.3、5.2、40.2，受鳥害的比例分別為14%、0、22%，以套專用袋效果最好；李京睿[61]發現，套白色單層布袋、白色及黃色單層紙袋和未套袋果穗受鳥害果穗比例分別為0、7.1%、6.7%和37.8%，受夜蛾危害果穗比例分別為0、2.4%、2.7%和11%；肖凡[49]研究發現，套白色和黃色紙袋病蟲果率低于不套袋，套塑料膜袋病蟲果率是不套袋的4.9倍；單良[62]研究發現，與不套袋相比，專用袋病粒率和裂果率分別降低5.57%和2.26%；蔣亞星[63]研究認為，不同套袋處理葡萄果實病果率、裂果率綜合表現優于不套袋；徐霞等[64]對農殘的測試發現，套袋果實中毒死蜱殘留降低65%～68.75%，乙酰甲胺磷降低45%～84.85%，隔離農藥的作用顯著；黃捷等[65]研究發現，‘桂葡6號’套袋處理的炭疽病發病率為11%～15%，遠低于不套袋的46%；郭俊強[66]認為，套袋在避雨栽培和露地栽培模式下病果率差異較大，同一栽培模式下不同類型果袋處理的葡萄病果率也有一定差異，避雨栽培＋套袋處理對降低病果率效果最好；邵昌余等[67]也發現，套袋技術與避雨栽培集成使用可有效控制葡萄病蟲害，減少農藥施用量和施用次數。

6 展望

套袋是實現葡萄果皮著色均一，保持果面潔凈，預防病蟲鳥害和降低農藥殘留的行之有效的技術措施。確定特定環境、特定品種果實外觀品質、內在品質、貯藏品質等對不同材質和顏色果袋的綜合選擇以及與經濟效益的統一，有利于葡萄套袋技術的研究和不同地域、不同品種對果袋的應用。

近年來，隨著人們對鮮食葡萄果實品質的要求日益提高，套袋成為提高果實品質特別是改善著色的有效技術方法，在生產中應用廣泛。但是目前的研究應用中對鮮食葡萄外觀品質研究比較多，對內在品質研究比較少。而且套袋需要花費大量的人工，隨著勞動力不斷減少和成本不斷攀升，套袋的成本逐年增加，再加上紙袋對環境也造成一定壓力，自動化、智能化和環保化套袋技術和套袋材料的研發和應用需進一步加強。