浙江烏巖嶺國家級自然保護(hù)區(qū)毛果青岡群落結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性

江彥蘋 劉西 潘向東 雷祖培 吳家森

江彥蘋，劉西，潘向東，等.浙江烏巖嶺國家級自然保護(hù)區(qū)毛果青岡群落結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性［J］.福建農(nóng)業(yè)科技，2023，54（12）：01-06.

吳家森，1972年生，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事森林土壤與環(huán)境科學(xué)研究。近年來，主持國家水專項(xiàng)子課題、浙江省自然科學(xué)基金等10多項(xiàng)。獲國家林業(yè)局梁希林業(yè)科技進(jìn)步獎(jiǎng)二等獎(jiǎng)3項(xiàng)：“浙江典型脆弱人工林生態(tài)修復(fù)技術(shù)與應(yīng)用”（主持）、“浙江省野生植物資源挖掘、保護(hù)與利用”（排名3/10）、“浙江省現(xiàn)代國有林場發(fā)展的研究與實(shí)踐”（排名4/10）；獲浙江省科技進(jìn)步獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)2項(xiàng)：“浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、碳格局及管理技術(shù)”（排名7/15）、“竹林生態(tài)系統(tǒng)碳過程、碳監(jiān)測與增匯技術(shù)研究”（排名10/13），獲浙江省科技進(jìn)步獎(jiǎng)二等獎(jiǎng)3項(xiàng)：（排名4/9）、（排名7/9）、（排名6/7）；獲浙江省教學(xué)成果獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)1項(xiàng)（排名3/5）、二等獎(jiǎng)1項(xiàng)（排名3/5）；獲授權(quán)國家發(fā)明專利3件（排名第1）；以第一作者或通訊作者在《Agriculture， Ecosystems and Environment》《Journal of Plant Nutrition》《土壤學(xué)報(bào)》《生態(tài)學(xué)報(bào)》等學(xué)術(shù)期刊發(fā)表論文100余篇，主編出版《山核桃林地土壤生態(tài)過程及調(diào)控》等學(xué)術(shù)專著和教材8部。

收稿日期：2023-11-20

作者簡介：江彥蘋，女，1997年生，碩士研究生，主要從事農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究。

*通信作者：劉西，男，1985年生，碩士，高級工程師，主要從事生物多樣性保護(hù)（E-mail：liuxiliushi@163.com）；

吳家森，男，1972年生，博士，教授，主要從事森林土壤與環(huán)境研究（E-mail：jswu@zafu.edu.cn）。

基金項(xiàng)目：浙江烏嶺巖國家級自然保護(hù)區(qū)項(xiàng)目（WYL-2022001）。

摘? 要：以浙江烏巖嶺國家級自然保護(hù)區(qū)的毛果青岡Cyclobalanopsis pachyloma為對象，對森林群落中的植物種類、數(shù)量組成、樹高、胸徑等采用標(biāo)準(zhǔn)地法進(jìn)行了全面調(diào)查與系統(tǒng)研究。結(jié)果顯示：該森林群落共有植物102種，隸屬于43科46屬；群落的垂直結(jié)構(gòu)明顯，喬木層優(yōu)勢樹種為毛果青岡和甜櫧Castanopsis eyrei，灌木層優(yōu)勢種有密花樹Rapanea neriifolia、鏈珠藤Alyxia sinensis、矩形葉鼠刺Itea chinensis var. oblonga和華南蒲桃Syzygium austrosinense，草本層則以里白Diplopterygium glaucum為優(yōu)勢種；群落中植物的生活型以高位芽植物數(shù)量最多，占88.4%；地理成分以北溫帶分布屬為最多，占總屬數(shù)的22.0%，如杜鵑花屬Rhododendro、水青岡屬Fagus、繡線菊屬Spiraea；群落中喬木層植物的多樣性指數(shù)Shannon-Wiener、優(yōu)勢度指數(shù)Simpson 和均勻度指數(shù)Pielou均大于灌木層、草本層；群落的樹高結(jié)構(gòu)為偏正態(tài)分布，徑階結(jié)構(gòu)為“逆J-字型”。綜上，毛果青岡群落穩(wěn)定性高，更新狀態(tài)良好，能夠穩(wěn)定演替發(fā)展。

關(guān)鍵詞： 毛果青岡；群落結(jié)構(gòu)；物種多樣性；烏巖嶺

中圖分類號：Q 948.15? ???文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ???文章編號：0253-2301（2023）12-0001-06

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2023.12.001

Community Structure Characteristics and Species Diversity of Cyclobalanopsis pachylomain Wuyanling National Nature Reserve of Zhejiang

JIANG Yan-ping1， LIU Xi2*， PAN Xiang-dong2， LEI Zu-pei2， WU Jia-sen1*

（1. School of Environmental and Resource Sciences， Zhejiang A & F University， Hangzhou， Zhejiang 311300， China;

2. Wuyanling National Nature Reserve Management Center of Zhejiang， Wenzhou， Zhejiang 325500， China）

Abstract： By taking Cyclobalanopsis pachyloma in Wuyanling National Nature Reserve of Zhejiang Province as the object， the plant species， quantitative composition， tree height， and diameter at breast height in forest community were comprehensively investigated and systematically studied by using the standard plot method. The results showed that there were 102 species of plants in the forest community， belonging to 46 genera and 43 families. The vertical structure of the community was obvious， with the dominant tree species in the arbor layer being Cyclobalanopsis pachyloma and Castanopsis eyrei， and the dominant species in the shrub layer being Rapanea neriifolia， Alyxia sinensis， Itea chinensis var. oblonga， and Syzygium austrosinense. The dominant species in the herb layer were Diplopterygium glaucum. The life form of plants in the community was dominated by the phanerophytes， accounting for 88.4%. The geographical components were dominated by the northern temperate distribution， accounting for 22.0% of the total genera， such as Rhododendro， Fagus， and Spiraea. The Shannon-Wiener diversity index， Simpson dominance index， and Pielou evenness index of the arbor layer plants in the community were all higher than those of plants in the shrub layer and herbaceous layer. The tree height structure of the community was skew-normal distribution， and the diameter structure was ″inverse J-shaped″. In summary， the community of Cyclobalanopsis pachyloma had high stability， good regeneration status， and was able to steadily evolve and develop.

Key words： Cyclobalanopsis pachyloma； Community structure； Species diversity； Wuyanling

森林群落的植物種類組成，不同物種的樹高、胸徑大小和分布特征在一定程度上反映了植物群落的形成、發(fā)展、衰退的演變規(guī)律［1-2］。開展森林植物多樣性研究和解析森林群落結(jié)構(gòu)特征，可以了解某一種群的數(shù)量變化規(guī)律和群落演替趨勢［3］，為珍稀植物的就地、近地和遷地保護(hù)提供基礎(chǔ)。毛果青岡Cyclobalanopsis pachyloma，又名卷斗青岡，是殼斗科Fagaceae青岡屬Cyclobalanopsis植物，分布于福建、江西、浙江等地，分布區(qū)孤立局限，是福建省Ⅲ級重點(diǎn)保護(hù)野生植物和浙江省極小種群保護(hù)樹種。浙江僅在泰順、蒼南有少量分布［4］。毛果青岡具有抗旱能力強(qiáng)，新萌發(fā)枝葉紅艷美麗、心材紅色等特點(diǎn)，是珍貴的鄉(xiāng)土闊葉造林樹種［5］。前人的研究主要集中于毛果青岡的播種［6］、扦插［7］、造林［8］及生長規(guī)律［9］，而對群落中的植物種類組成、數(shù)量特征、喬木層樹種的樹木高度、胸徑大小及分布規(guī)律等方面沒有相應(yīng)的報(bào)道。本研究通過浙江烏巖嶺國家級自然保護(hù)區(qū)域范圍內(nèi)的毛果青岡群落的植物區(qū)系組成、垂直和水平結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，可為該樹種的保護(hù)、恢復(fù)和合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1? 研究區(qū)與方法

1.1? 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省泰順縣竹里鄉(xiāng)竹里村，毛果青岡的分布中心地理位置為N27.727880°，E119.81127065°。屬亞熱帶海洋型季風(fēng)氣候，氣候溫和，四季分明。夏季氣溫平均為 25.1℃，冬季氣溫平均為14.7℃，年氣溫平均為16℃，年降水量平均為1950 mm，無霜期為280 d。屬天然次生常綠闊葉林區(qū)，森林覆蓋率達(dá)90%以上。毛果青岡群落分布區(qū)域的海拔340～580 m，坡度35°左右，坡向?yàn)槟掀拢挛粸槠轮胁俊Ｄ笌r為花崗巖，土壤類型為紅壤，0～20 cm土壤的pH5.1，土壤有機(jī)碳36.5 g·kg-1，土壤速效氮、磷、鉀的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為126.3、8.1、145.4 mg·kg-1。

1.2? 研究方法

1.2.1? 野外調(diào)查? 2023年5月上旬，在毛果青岡分布區(qū)域設(shè)置5個(gè)20 m × 20 m的樣地，對樣地中的喬木層、灌木層和草本層進(jìn)行全面系統(tǒng)調(diào)查與研究，方法參考吳世斌等

［3］進(jìn)行。

1.2.2? 垂直結(jié)構(gòu)和徑階結(jié)構(gòu)劃分? 根據(jù)毛果青岡森林群落的株高（H）分布規(guī)律，將喬木層的垂直結(jié)構(gòu)（株高）按5個(gè)等級進(jìn)行劃分，不同等級的株高相差3.0 m，樹高等級分別是3.1 m≤H<6.0 m、6.1 m≤H<9.0 m、9.1 m≤H<12.0 m、12.1 m≤H<15.0 m、H≥15.1 m。喬木層胸徑（D）結(jié)構(gòu)也按5個(gè)等級進(jìn)行劃分，不同等級胸徑大小間隔5.0 cm，胸徑等級分別為5.1 cm≤D<10.0 cm、10.1 cm≤D<15.0 cm、15.1 cm≤D<20.0 cm、20.1 cm≤D<25.0 cm、D≧25.1 cm。

1.2.3? 數(shù)據(jù)分析? 計(jì)算群落中不同植物的重要值、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)［10］；統(tǒng)計(jì)群落中不同植物的生活型譜［11］；分析群落中不同種子植物的地理成分分布特征［12］。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 群落中植物種類的組成

毛果青岡植物群落種類豐富，科、屬組成復(fù)雜，共有102種維管束植物（43科46屬）。被子植物、裸子植物和蕨類植物的種類數(shù)量分別有94種、2種和7種。植物種類數(shù)量多少排序分別為殼斗科Fagaceae（9種）>冬青科Aquifoliaceae（9種）>杜鵑花科Ericaceae（8種）=茜草科? Rubiaceae（8種）=山茶科Theaceae（8種）>安息香科Styracaceae（5種）=薔薇科Rosaceae（5種）=樟科Lauraceae（5種）。從屬的水平分析，有23個(gè)屬為單物種屬，占總屬數(shù)的50.0%。

2.2? 群落中不同植物的生活型譜

由圖1可知，毛果青岡群落中不同植物的生活型譜以高位芽植物為最多，占植物種類數(shù)量的88.4%，其次是隱芽植物，占植物種類數(shù)量的4.9%，地上芽植物、地面芽植物和一年生植物種類較少，分別占植物種類數(shù)量的2.9%、1.9%和1.0%。

2.3? 種子植物地理成分

由表1可知，毛果青岡群落中種子植物在屬的水平上以北溫帶分布類型為最多，有9屬，占總屬數(shù)的22.0%，如杜娟花屬Rhododendron、水青岡屬Fagus、繡線菊屬Spiraea等。泛熱帶分布類型有6屬，占總屬數(shù)的14.6%，如冬青屬Ilex、山礬屬Symplocos、柿屬Diospyros等。東亞、熱帶亞洲分布類型均為5屬，均占總屬數(shù)的12.2%。杉木屬Cunninghamia和石筆木屬Tutcheria為中國特有屬。

2.4? 森林植物群落數(shù)量特征

毛果青岡群落垂直結(jié)構(gòu)完整，具有喬木層、灌木層、草本層和層間植物。共有喬木層植物68種，其中甜櫧Castanopsis eyrei、毛果青岡的重要值分別為17.0629、10.4107，是該群落的建群種，控制和影響著整個(gè)群落的植物組成、森林結(jié)構(gòu)和生長環(huán)境；重要值大于3.0的植物共有8種，分別是華南蒲桃Syzygium austrosinense、木荷Schima superba、密花樹Rapanea neriifolia、青岡Quercus glauca、馬尾松Pinus massoniana、虎皮楠Daphniphyllum oldhamii、多穗石櫟Lithocarpus polystachyus和滿山紅Rhododendron mariesii。

灌木層（包括喬木樹種的幼苗）植物發(fā)達(dá)，株高平均為45.0 cm，平均蓋度為20.0%。灌木植物種類中重要值排名前10位的優(yōu)勢植物種見表2，其中密花樹的重要值（17.0478）為最大，其他9種植物分別為鏈珠藤Alyxia sinensis、矩形葉鼠刺Itea chinensis var.oblonga、華南蒲桃、毛果冬青Ilex trichocarpa、甜櫧、烏藥Lindera aggregata、馬銀花Rhododendron ovatum、茜樹Aidia cochinchinensis、滿山紅。

草本層的株高平均值為25.0 cm，蓋度平均值為15.0%。重要值排名前10位的草本植物種類見表2。按重要值大小排列次序分別是里白Diplopterygium glaucum、狗脊蕨Woodwardia japonica、地菍Melastoma dodecandrum、中華里白Diplopterygium chinense、錢氏鱗始蕨Lindsaea chienii、深綠卷柏Selaginella doederleinii、金毛耳草Hedyotis chrysotricha、石松Lycopodium japonicum、黑莎草Gahnia tristis、杏香兔兒風(fēng)Ainsliaea fragrans。

層間植物有3種，分別是菝葜Smilax china、緣脈菝葜Smilax nervomarginata、忍冬Lonicera japonica。

2.5? 森林群落物種多樣性

物種多樣性體現(xiàn)了某一森林群落的植物資源豐富程度，常用Shannon-Weiner、Simpson和Pielou來表征［12］。由表3可知，草本層的植物多樣性指數(shù)Shannon-Wiener、優(yōu)勢度指數(shù)Simpson和均勻度指數(shù)Pielou等3個(gè)指數(shù)均極顯著小于喬木層和灌木層（P<0.05）。喬木層的3個(gè)多樣性指數(shù)大于灌木層，但喬、灌間沒有顯著性差異（P>0.05）。

2.6? 森林群落垂直結(jié)構(gòu)

為更好地了解毛果青岡的垂直結(jié)構(gòu)特征，將森林群落人為地劃分為2大類群：（1）目標(biāo)樹種毛果青岡，共59株，僅占喬木層樹種總株數(shù)的9.5%，（2）其他植物67種，占喬木層樹種株數(shù)的90.5%。森林群落、毛果青岡和其他樹種的樹高分布表現(xiàn)為偏正態(tài)分布（圖2），隨著樹木的增高，喬木樹種占比例先增加而后緩慢下降，其中樹高在6.1～9.0 m的株數(shù)分別占立木總數(shù)的39.7%、36.7%、40.0%。小于6.0 m和大于15.0 m的株數(shù)占毛果青岡總數(shù)量的1.7%、10.0%，而其他喬木樹種高度小于6.0 m所占比例較多（20.0%），而大于15m所占比例較少（3.7%）；同時(shí)毛果青岡在9.1～12.0m所占比例為31.7%，遠(yuǎn)高于群落整體和其他樹種的14.2%～15.9%。

2.7? 森林群落徑階結(jié)構(gòu)

森林群落、毛果青岡和其他樹種的徑階（胸徑）結(jié)構(gòu)均為“逆J-字型”（圖3），隨著徑階（胸徑）的增大，植物個(gè)體數(shù)量相對減少，即表現(xiàn)為小徑階（胸徑）的大峰和大徑階（胸徑）的小峰，立木數(shù)量以徑階為5.1～10.0 cm為最多，森林群落、毛果青岡和其他樹種分別占同類型喬木層的比例為64.4%、51.7%、65.8%，大于25 .0 cm的比例僅占1.1%～1.7%。毛果青岡在10.1～15.0 cm所占比例為30.0%，高于其他植物的17.9%～19.0%。

3? 結(jié)論

森林植物群落的垂直結(jié)構(gòu)體現(xiàn)了不同樹種的高度和分布特征，也是不同植物在群落中生態(tài)位的重要指標(biāo)［13］。毛果青岡群落的主要建群種為甜櫧、毛果青岡，森林群落的穩(wěn)定性較高，不僅喬木層發(fā)達(dá)，灌木層和草本層也非常豐富，群落中共有植物種類102種，隸屬于43科46屬；灌木層的優(yōu)勢種類為密花樹，生長良好，平均株高45.0 cm，平均蓋度20.0%；里白是草本層的優(yōu)勢植物種，平均高度25.0 cm，平均蓋度15.0%。

森林群落的徑階結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)“逆J-字型”，是森林群落由成長階段向成熟穩(wěn)定階段過渡的群落結(jié)構(gòu)類弄［14］，不同植物種類從次生環(huán)境中逐步成長、發(fā)展、演替而形成［15］。毛果青岡群落徑階分布為“逆-J字型”（圖3），表明該森林群落屬于穩(wěn)定群落演替階段，整個(gè)林分的平均胸徑為10.0 cm，而毛果青岡胸徑大于整個(gè)群落，平均值為11.74 cm，共59株。胸徑大小是植物生長的表現(xiàn)形式之一，在一定程度上體現(xiàn)了樹木的年齡水平［16］，因此可以用徑階結(jié)構(gòu)代替年齡大小的關(guān)系，反應(yīng)種群的生長動(dòng)態(tài)規(guī)律［17］。本研究結(jié)果表明毛果青岡群落中的植物個(gè)體組成為不同年齡，表現(xiàn)為異齡林結(jié)構(gòu)，林齡結(jié)構(gòu)也呈現(xiàn)為“逆-J字型”，即年齡較小的個(gè)體數(shù)量較多，在種群數(shù)量中占有較高的比例，隨著年齡的不斷增大，其個(gè)體數(shù)量不斷減少，是增長型的森林群落類型。

在自然條件下，一個(gè)種群中的幼苗數(shù)量不足或幼苗發(fā)育不良是造成物種瀕危的重要原因之一。本研究中發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)域內(nèi)毛果青岡幼苗數(shù)量較多，5個(gè)樣地共有55株幼苗，其中最多的一個(gè)樣地400 m2有21株，因此毛果青岡種群數(shù)量較少的原因不是種子及幼苗不足造成的，而可能是20世紀(jì)70-80年代過度砍伐造成了該物種數(shù)量銳減。今后在加強(qiáng)毛果青岡原生境和植株定位監(jiān)測的基礎(chǔ)上，可進(jìn)一步加大種群聯(lián)結(jié)、群落演替等方面的研究，同時(shí)通過人工擴(kuò)繁、引種栽培，開展就過、近地及遷地保護(hù)工作，以擴(kuò)大種群生態(tài)位，為毛果青岡的保護(hù)和資源利用提供支撐。

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（責(zé)任編輯：柯文輝）