眼點摘除對皺紋盤鮑和西盤鮑攝食和生長的影響

曾垂根，郭永軍，梁 健，李永仁，黃亞冬，梁 爽

（1.天津農學院，天津 300384；2.天津海升水產養殖有限公司，天津 300270）

鮑是一種典型的晝伏夜出的水生動物，說明光照對鮑有顯著的影響。眼睛是高度靈敏的光信息感受器，光感受器存在于外層視網膜的視桿細胞與視錐細胞，光感受器在接受到光的刺激后，將光信號轉換化學神經信號傳輸給大腦，以感知外界環境的變化[1-2]。視覺在水生生物的攝食、躲避敵害、繁殖等活動中發揮了重要作用。隨著時間的推移，生物的不斷進化，水生生物的眼睛不單單用于感知周圍的環境，也可以分泌和產生多種激素參與生命體多種代謝途徑的調控，例如甲殼動物眼柄中的竇腺復合體（XOSG）[3-4]。張海燕等[5]切除日本沼蝦（Macrobrachium nipponense）雙側眼柄的試驗結果表明，切除雙側眼柄可促進日本沼蝦抱卵和蛻殼，且在同樣的溫度下，切除眼柄與不切除眼柄的日本沼蝦的體色存在顯著差異；黃智偉等[6]分別摘除紅螯光殼螯蝦（Cherax quadriarinatus）的單側眼柄和雙側眼柄進行試驗，結果顯示，摘除雙側眼柄的螯蝦生長率顯著高于摘除單側眼柄和不摘除眼柄的螯蝦，但是摘除雙側眼柄螯蝦的存活率較低。通過剪除眼柄促進性腺的成熟在甲殼類動物中較為常見，但眼點摘除對鮑的攝食和生長的影響尚未見報道。本試驗研究了眼點摘除對皺紋盤鮑（Haliotis discus hannai） 和西盤鮑（'Xipan'abalone）的攝食和生長的影響，并進一步探究了眼點摘除對2 種鮑的晝夜攝食量的影響，以期為鮑魚養殖生產提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究對象

本試驗所使用的皺紋盤鮑（Haliotis discus hannai，DD） 規格為殼長：（4.72±0.44）cm，殼寬：（2.62±0.31）cm，濕質量：（10.85±1.4）g。西盤鮑（Haliotis discus hannai ♂×Haliotis sieboldii ♀，DG）規格為殼長：（4.53 ± 0.68）cm，殼寬：（2.99±0.45）cm，濕質量：（9.63±1.32）g。其中，西盤鮑和皺紋盤鮑均為80 只，共計160 只。試驗所使用的鮑魚均來自天津市海升水產養殖有限公司。

1.2 試驗方法

試驗開始前，使用醫用眼科剪摘除試驗鮑的雙側眼點，之后立即放入缸中，養殖試驗正式開始的前1 周，每天檢查1 遍鮑魚的死亡情況和活力，對死鮑及時進行清理，并從備用鮑魚中進行相應的補充。試驗設置4 組（第1 組為眼點摘除的西盤鮑，第2 組為眼點摘除的皺紋盤鮑，第3 組為未處理的西盤鮑，第4 組為未處理的皺紋盤鮑），每組設置3 個平行缸（75 cm×45 cm×35 cm），一共12 個缸。每個試驗缸中放置10 只鮑魚。

1.3 攝食量及生長的測定

日常攝食量的測定：每天測量1 次，每次測量周期為24 h（每天19 點投喂，第2 天19 點清理剩余餌料，并進行稱量投喂，投餌量為鮑濕質量的6%）。每次稱量在環境條件相同的情況下進行。

晝夜攝食量的測定：每5 d 測量1 次，每次測量周期為12 h（當天下午7 點投喂之后，第2 天早上7點清理剩余餌料，進行稱量投喂，為夜攝食量；7 點投喂之后，同天19 點清理剩余餌料，進行稱量投喂，為日攝食量），每次稱量在環境條件相同的情況下進行。

生長情況的測定：在試驗開始和結束時分別對每只鮑的殼長、殼寬和濕質量等生長指標進行測定（試驗周期為2 個月）。

1.4 相關指標的計算

試驗結束后，參照高宵龍[7]的計算公式，攝食量（FI）、殼長、殼寬和體質量的特定生長率（SGR）、食物轉化效率（FCR）進行計算，公式如下：

式中，F 為試驗過程中鮑所攝取的餌料質量（g）；T為試驗天數；W1 和W2 分別為試驗起始時和結束時鮑的濕質量（g）；L1 和L2 分別為試驗開始和結束時鮑的殼長；B1 和B2 分別為試驗開始和結束時鮑的殼寬。

1.5 數據分析

用SPSS 24.0 進行多因素方差分析對比鮑品種、眼點摘除、晝夜變化對鮑攝食和生長的影響。并用秩和檢驗（Kruskal-Wallis 法）對不同條件組的攝食、生長進行比較，最后采用Dunnett 檢驗進行兩兩比對，均以P<0.05 作為顯著差異水平。

2 結果與分析

2.1 日常攝食情況

鮑品種和眼點摘除對鮑攝食量和食物轉化效率的多因素方差分析結果如表1 所示，鮑品種和眼點摘除均沒有對鮑的攝食量產生顯著性影響（P>0.05），但鮑品種和眼點摘除的交互作用對鮑的攝食量具有顯著性影響（P<0.05）；鮑品種對鮑的食物轉化效率沒有產生顯著性影響（P>0.05），但眼點摘除對鮑的食物轉化效率具有顯著性影響（P<0.05），而且眼點摘除和鮑品種的交互作用同樣對鮑的食物轉化效率產生顯著性影響（P<0.05）。

表1 鮑品種和眼點摘除對鮑攝食量和食物轉化效率的多因素方差分析表

2 種鮑眼點摘除和未摘除情況下的攝食量如圖1 所示，西盤鮑眼點未摘除組的攝食量和其他3 組的攝食量沒有顯著性差異（P>0.05），皺紋盤鮑眼點摘除組的攝食量（9.469±1.577）%顯著高于皺紋盤鮑眼點未摘除組（8.241±1.558）%和西盤鮑眼點摘除組（7.727±1.604）%（P<0.05），皺紋盤鮑眼點未摘除組和西盤鮑眼點摘除組之間的攝食量沒有顯著性差異（P>0.05）。

圖1 2 種鮑眼點摘除和未摘除情況下的攝食量

2 種鮑眼點摘除和未摘除情況下的食物轉化效率如圖2 所示，皺紋盤鮑眼點摘除組（2.725±1.307）%的食物轉化效率顯著低于皺紋盤鮑眼點未摘除組（9.024±3.47）%、西盤鮑眼點摘除組（10.082±4.322）% 和西盤鮑眼點未摘除組（7.259±3.351）%（P<0.05），皺紋盤鮑眼點未摘除組的食物轉化效率和西盤鮑眼點摘除組以及西盤鮑眼點未摘除組3 者之間沒有顯著性差異（P>0.05），但西盤鮑眼點摘除組的食物轉化效率顯著高于西盤鮑眼點未摘除組（P<0.05）。

圖2 2 種鮑眼點摘除和未摘除情況下的食物轉化效率

2.2 生長情況

鮑品種和眼點摘除對鮑生長性狀影響的多因素方差分析結果，如表2 所示。眼點摘除和鮑品種均對鮑殼長特定生長率產生顯著性影響（P<0.05），但兩者之間的交互作用并沒有對鮑殼長特定生長具有顯著性影響（P>0.05）；鮑殼寬特定生長率和殼長特定生長率情況一樣，眼點摘除和鮑品種均對鮑殼寬特定生長率產生顯著性影響（P<0.05），但兩者之間的交互作用并沒有對鮑殼寬特定生長具有顯著性影響（P>0.05）；眼點摘除對鮑體質量特定生長率沒有顯著性影響（P>0.05），鮑品種對鮑體質量特定生長率具有顯著性影響（P<0.05），鮑品種和眼點摘除的交互作用對鮑體質量特定生長率產生顯著性影響（P<0.05）。

表2 鮑品種和眼點摘除對鮑生長性狀影響的多因素方差分析表

2 種鮑眼點摘除和眼點未摘除情況下的殼長特定生長率如圖3 所示，西盤鮑眼點摘除組的殼長特定生長率（0.416±0.059）%·d-1顯著高于皺紋盤鮑眼點摘除組（0.241±0.095）%·d-1、皺紋盤鮑眼點未摘除組（0.126±0.007）%·d-1和西盤鮑眼點未摘除組（0.241±0.064）%·d-1（P<0.05），皺紋盤鮑眼點未摘除組的殼長特定生長率顯著低于其他3 組（P<0.05），皺紋盤鮑眼點摘除組和西盤眼點未摘除組，兩者之間的殼長特定生長率沒有顯著性差異（P>0.05）。

圖3 2 種鮑眼點摘除和眼點未摘除情況下的殼長特定生長率

2 種鮑眼點摘除和眼點未摘除情況下的殼寬特定生長率如圖4 所示，眼點摘除組的殼寬特定生長率顯著高于眼點未摘除組（P<0.05），在眼點摘除和眼點未摘除的條件下，西盤鮑的殼寬特定生長率分別顯著高于皺紋盤鮑（P<0.05）。西盤鮑眼點摘除的殼寬特定生長率（0.456±0.078）%·d-1顯著高于皺紋盤鮑眼點摘除組（0.356±0.03）%·d-1、皺紋盤鮑眼點未摘除組（0.159±0.042）%·d-1和西盤鮑眼點未摘除組（0.291±0.231）%·d-1（P<0.05），皺紋盤鮑眼點未摘除的殼寬特定生長率顯著低于另外3 組（P<0.05），皺紋盤鮑眼點摘除組的殼寬特定生長率顯著高于西盤鮑眼點未摘除組（P<0.05）。

圖4 2 種鮑眼點摘除和眼點未摘除情況下的殼寬特定生長率

2 種鮑眼點摘除和眼點未摘除情況下的體質量特定生長率如圖5 所示，皺紋盤鮑眼點摘除組的體質量特定生長率（0.416±0.275）%·d-1顯著低于西盤鮑眼點摘除組（0.811±0.271）%·d-1、皺紋盤鮑眼點未摘除組（0.662±0.172）%·d-1和西盤鮑眼點未摘除組（0.584±0.231）%·d-1（P<0.05），皺紋盤鮑眼點未摘除組的體質量特定生長率和西盤鮑眼點摘除組以及西盤鮑眼點未摘除組之間沒有顯著性差異（P>0.05），西盤鮑眼點摘除組的體質量特定生長率顯著高于西盤鮑眼點未摘除組（P<0.05）。

圖5 2 種鮑眼點摘除和眼點未摘除情況下體質量特定生長率

2.3 晝夜攝食情況

鮑品種、眼點摘除和晝夜變化對鮑攝食量影響的多因素方差分析結果如表3 所示，晝夜變化和鮑品種均對鮑的攝食量產生顯著性影響（P<0.05），但眼點摘除并沒有對鮑的攝食量產生顯著性影響（P>0.05），晝夜變化和鮑品種兩者之間的交互作用對鮑的攝食量具有顯著性影響（P<0.05），晝夜變化、鮑品種和眼點摘除三者之間的交互作用對鮑的攝食量具有顯著性影響（P<0.05），但眼點摘除和晝夜變化的交互作用以及眼點摘除和鮑品種的交互作用均沒有對鮑的攝食量產生顯著性影響（P>0.05）。

表3 鮑品種、眼點摘除和晝夜對鮑攝食量影響的多因素方差分析表

2 種鮑眼點摘除和眼點未摘除情況下的晝夜攝食量如圖6 所示，鮑在白天的攝食量（0.160±0.076）g 顯著低于夜間的攝食量（0.653±0.267）g（P<0.05）；夜間西盤鮑的攝食量顯著高于皺紋盤鮑（P<0.05），皺紋盤鮑眼點摘除組的攝食量（0.393±0.177）g 顯著低于西盤鮑眼點摘除組（0.800±0.235）g、西盤鮑眼點未摘除組（0.767±0.190）g 和皺紋盤鮑眼點未摘除組（0.532±0.238）g（P<0.05），西盤鮑眼點摘除組和西盤鮑眼點未摘除組的攝食量之間沒有顯著性差異（P>0.05），皺紋盤鮑眼點未摘除組的攝食量顯著高于皺紋盤鮑眼點摘除組（P<0.05）。

圖6 2 種鮑摘除眼點和未摘除眼點的情況下的晝夜攝食量

3 討論與結論

為了研究眼點摘除對不同鮑攝食的影響，本研究設置2 種鮑（皺紋盤鮑和西盤鮑）分別進行眼點摘除的試驗。試驗表明，眼點摘除對鮑的攝食量和食物轉化效率產生了影響，其中皺紋盤鮑眼點摘除組的攝食量顯著高于皺紋盤鮑眼點未摘除組的攝食量，這一結果與Pereira 等[8]和Garcia 等[9]的結果相似，即鮑在黑暗條件下的死亡率更低，生長狀況優于持續光照條件下。但是，食物轉化效率與Gao 等[10]的鮑在黑暗條件下的食物轉化效率高于自然光照條件下的結果有所不同。本試驗結果表明，皺紋盤鮑眼點摘除的食物轉化效率顯著低于皺紋盤鮑眼點未摘除組。因此本試驗中，眼點摘除的鮑的攝食量高可能是眼點摘除后，鮑就相當處于持續黑暗條件下，由于鮑是一種典型的晝伏夜出的動物，故而攝食量隨之增加；食物轉化效率低是因為眼點摘除對鮑的機體造成損傷，鮑需要獲取更多的能量用于修復自身機體的損傷。

對鮑生長的研究發現，眼點摘除對鮑的殼長特定生長率、殼寬特定生長率和體質量特定生長率均產生影響。其中，西盤鮑眼點摘除組的殼長、殼寬和體質量的特定生長率均顯著高于別的條件組，原因可能是西盤鮑是雜交新品種，具有雜種優勢，對外界環境變化具有較強的抗逆性[11]。而皺紋盤鮑的殼長和殼寬的特定生長率顯著低于西盤鮑組，可能因為皺紋盤鮑屬于我國本土品種，經過多年鮑魚養殖業發展，出現許多問題比如種質退化、抗逆性差等，因而在生長方面略遜于西盤鮑[12]。

此外，本試驗還對鮑的晝夜攝食量進行研究在相同的條件下。本研究發現，鮑具有明顯的晝夜攝食節律，鮑在夜間的攝食量顯著高于白天的攝食量，但眼點摘除并沒有對鮑的晝夜攝食節律產生顯著影響。Newcomb 等[13]的試驗結果也表明，在光暗循環條件下，沒有眼睛的獅鬃海蛞蝓（Melibe leonina）保持夜間活動，此外在黎明和黃昏時，沒有眼睛的海蛞蝓表現出與正常動物一樣的活動變化。因此，這說明鮑晝夜節律的起搏器并不是只有眼點，鮑可能存在除眼點以外光感受器用以接收光信號，并觸發晝夜節律開關，同時也表明鮑的晝夜節律具有內源性。