臭椿夜間樹干液流變化特征及環境驅動因素分析

劉云潔，張含含，常勝朝，周新啟，馬長明*

臭椿夜間樹干液流變化特征及環境驅動因素分析

劉云潔1，張含含2，常勝朝3，周新啟3，馬長明1*

（1.河北農業大學 林學院，河北 保定 071000；2.涉縣林業發展服務中心，河北 邯鄲 056000；3.河間市自然資源和規劃局，河北 滄州 061000）

【目的】研究樹木夜間液流可以更全面地了解其水分利用與環境的關系，本試驗針對臭椿夜間液流與環境因子的關系開展研究，以深入揭示臭椿水分利用特征。【方法】采用熱擴散式探針法（TDP）對河北保定地區臭椿（6—8月）樹干液流密度、相關環境因子和樹干徑向的變化進行監測，分析了臭椿夜間液流的變化特征及其影響因素。【結果】臭椿夜間液流量占日總液流的12.1%,20:00—00:00（T1）時段液流密度大于00:00—05:00（T2）時段，T1時段液流量占總夜間液流的65%，T2時段占35%；臭椿T2時段液流密度同飽和水氣壓差、風速極顯著正相關（<0.01），T1時段液流密度同飽和水氣壓差、風速相關性較低；晴天臭椿夜間液流密度大于雨天，且雨天過后的晴天液流密度明顯增大；臭椿夜間液流量與冠幅極顯著正相關（<0.01），與胸徑顯著正相關（<0.05），日尺度下樹干徑向微變化與液流密度變化具有較好的線性關系（2=0.672），T1時段樹干膨脹幅度大于T2時段。【結論】液流和樹干徑向微變化共同反映臭椿的水分利用狀況，臭椿夜間液流受環境因子和其生物學結構綜合影響，T1時段主要進行補水，T2時段存在明顯蒸騰，且補水大于蒸騰。

臭椿；夜間液流；蒸騰；補水；樹干徑向微變化

0 引 言

【研究意義】植物吸水是植物生理活動和土壤-植物-大氣水分循環的關鍵過程，樹干液流可以反映植物體內的水分運移情況[1-2]。植物的夜間液流是指植物的根、莖、枝和邊材內的液體在夜間的流動[3]。早期的研究認為所有植物的夜間液流都應該為0，但隨著研究的深入，發現大多數植物夜間氣孔不完全關閉。夜間液流占全天液流的比例一般為5%～20%，如果忽略夜間液流，就會導致對植物總耗水量的低估[4-5]。夜間液流主要分為夜間蒸騰和夜間補水2部分，夜間蒸騰可以將植物根系的營養物質運送至植物冠層，有利于植物的生長[6]；樹干補水可以補充植物白天蒸騰消耗的水分，增強植物的生理適應性[7]。研究發現，樹木進行蒸騰和補水時，樹干中水分張力的變化會使樹干發生可逆的日變化（白天收縮和夜間膨脹），樹干的徑向變化可以作為樹木水分狀態的重要指標[8]。因此，研究夜間液流和樹干徑向的變化特征，對于深入了解臭椿夜間蒸騰耗水動態特征具有重要意義。【研究進展】熱擴散式探針法（TDP）由于構造簡單、安裝方便、成本相對低廉，被廣泛用于樹干液流的測定[9]。有研究發現，影響植物夜間液流的主要環境因子為飽和水氣壓差和土壤含水率[5]，一定程度的飽和水汽壓差通過增加植物葉片邊界層與葉片內腔的水勢梯度，促進夜間蒸騰的發生[10]；植物白天的大量蒸騰導致夜間樹體與土壤之間產生了一定的水勢梯度，促進夜間補水的發生[11]。劉崴等[12]發現河北楊（）夜間液流與飽和水氣壓差和風速顯著相關，其夜間液流主要用于蒸騰；趙飛飛等[13]發現毛白楊（）夜間液流對飽和水氣壓差響應強烈，其夜間液流是由補水和蒸騰共同造成的；王艷兵等[14]則發現華北落葉松（）夜間液流的主要影響因子為土壤含水率，其夜間液流主要是用于樹干補水；徐世琴等[15]認為樹形因子也是影響液流的重要因素。

臭椿（），苦木臭椿屬落葉喬木，在我國華北、西北地區栽培最多，其適應性強，耐干旱、瘠薄和鹽堿，對二氧化硫、氯氣、氟化氫等多種有害氣體具有一定抗性，是城區綠化、荒山造林的優良樹種[16-17]。【切入點】目前對臭椿液流方面的研究主要集中在其日變化，通過與其他造林樹種相比較，得出臭椿屬于中度蒸騰和中度水分敏感型樹種[18-19]，但臭椿在夜間的水分利用特征還不夠清楚。開展植物夜間蒸騰耗水的研究對深入了解植物水分關系和生態系統水文過程十分重要。【擬解決的關鍵問題】因此，本研究利用熱擴散式液流計和樹干徑向變化記錄儀對臭椿的樹干液流密度和樹干徑向微變化進行連續監測,分析臭椿夜間液流的變化特征以及與環境因子和其形態結構變化的關系，以揭示其夜間耗水規律和水分利用特征。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本試驗于2021年6—8月進行，試驗地位于河北省保定市河北農業大學西校區校園內（38°48'23"N，115°24'58"E，海拔20 m），該地區位于河北省中部，屬于暖溫帶大陸性季風氣候區，主要氣候特點為春季干燥多風、夏季炎熱多雨、秋季晝暖夜寒、冬季寒冷干燥。年平均氣溫為12 ℃；年平均日照時間為2 511 h；年平均降水量約575.9 mm，降水主要集中在6—8月，7月降水量最大；年平均蒸發量約為1 430 mm；年平均風速為1.8 m/s。該試驗地面積為50 m×20 m，地勢平坦，臭椿為純林，以防護為主。林下有委陵菜（Ser.）、沿階草（Levl.）、狗尾草（(L.) Beauv.）、苦荬菜（Cass.）等草本植物。

1.2 材料選擇與處理

2021年5月31日，在該試驗地選擇9株樹干通直、樹冠圓滿、無病蟲害、長勢良好，具有代表性的臭椿作為試驗樣樹（表1）。

表1 臭椿的基本特征

1.3 試驗方法

1.3.1 樣樹基礎參數的測定

使用胸徑尺測量樣樹胸徑、布魯萊斯測高器測量樣樹高度，使用皮尺分別測量東西和南北方向冠幅寬度，東西和南北方向記錄數值的平均值為樣樹冠幅寬度。為避免對樣樹造成傷害，在試驗地附近選擇9株與樣樹大小相似的臭椿，采用生長錐在樹干1.3 m高處鉆取木芯，將所鉆取木芯進行染色處理，觀察邊材和心材的分布并測量邊材厚度，確定邊材面積。通過測得的胸徑與邊材面積建立二者之間的關系方程：

=13.97-94.4132= 0.998， （1）

式中：為邊材面積（cm2）；為胸徑（cm）；2為相關系數。

1.3.2 樹干液流的測定

根據熱擴散原理，利用TDP對樣樹樹干液流速率進行測定。在樹木的北向、樹干1.3 m高處安裝長度為3 cm的探針。首先用刀片刮去安裝探針部位的粗糙樹皮，然后用對應規格的鉆頭打孔，二孔在同一垂直方向上，插入探針。最后在安裝探針處包裹絕緣防輻射膜，以防止太陽輻射的影響，再用膠帶密封，防止雨水進入。數據采集器（CR1000, Campbell Scientific, USA）與探針相連，每30 s讀取1次數據，記錄數據的時間間隔為30 min，由Granier[20]原始公式得出液流密度（, g/（cm2·s））：

=××1 800×10-3，（3）

式中：為液流密度（g/（cm2·s））；為邊材面積（cm2）；1 800是將瞬時液流密度擴展到每30 min液流量的時間換算系數；10-3是將g轉換為kg的質量換算系數。

1.3.3 樹干徑向微變化的測定

使用型號為DBL60樹干徑向變化記錄儀（Dendrometer）監測樹干的徑向變化。安裝位置為TDP探針上方10 cm左右處，設置記錄數據時間間隔為30 min。

1.3.4 氣象因子的測定

在試驗地附近安裝自動氣象監測站（RR-9170），自動監測并記錄溫度（，℃）、空氣相對濕度（，%）、風速（，m/s）等數據。空氣溫濕度傳感器（AV-10TH）安裝在1.8 m高度，風速傳感器（AV-30WS）安裝在2.0 m高度。設置記錄數據時間間隔為10 min。飽和水氣壓差（，kPa）的計算方法為：

1.3.5 數據處理

將該地區太陽輻射為0時的液流定為夜間液流，則夜間液流時間段為晚上20:00至翌日凌晨05:00，即20:00—05:00；以00:00為界限，將夜間液流劃分為20:00—00:00（T1）和00:00—05:00（T2）2個時間段。

使用Excel 2016處理數據，并繪制圖表；使用SPSS 24.0對夜間液流與影響因子之間的關系做相關分析和回歸分析。

2 結果與分析

2.1 臭椿夜間樹干液流變化特征

圖1為7月23—25日連續晴天數據，可以看出臭椿樹干液流表現出明顯的日變化規律，且白天液流密度明顯高于夜間液流密度。臭椿白天液流一般05:00左右啟動，液流密度最大時間段為12:00—15:00，15:00以后液流密度逐漸降低。夜間液流密度整體呈下降趨勢，T1時段液流密度下降幅度較大，T2時段較為緩慢。

圖1 臭椿液流密度的變化

9株樣樹6—8月日平均液流量為14.489 kg/d，白天液流量為12.739 kg/d，夜間液流量為1.175 kg/d，T1時段液流量為1.132 kg/d，T2時段液流量為0.614 kg/d，其中夜間液流量占日總液流量的12.1%，T1時段液流量占夜間液流量的65%，T2時段占35%。

2.2 臭椿夜間液流影響因素分析

2.2.1 臭椿夜間液流與氣象因子的關系

表2為整個試驗期間各株臭椿夜間液流密度的平均值與氣象因子的相關性分析。結果表明，臭椿夜間液流變化與、極顯著正相關，與極顯著負相關，T1時段液流密度與無顯著相關性，而T2時段液流密度與極顯著相關，整體T2時段液流密度與氣象因子的相關性更強。

表2 臭椿夜間液流密度與氣象因子之間的相關性系數

注 *表示0.05水平上顯著相關，**表示0.01水平上顯著相關。

采用逐步回歸分析法，建立T1、T2時段液流密度分別與、、、的回歸模型，進入模型的因子則為影響臭椿液流密度的主要影響因子。臭椿T1、T2時段液流密度分別與氣象因子的回歸方程如下：

(T1)=-1.083-0.3182=0.712， （5）

(T2)=0.854+0.0972=0.755。 （6）

由式（5）、式（6）可知，臭椿T1時段液流密度的主要影響因子為和，T2時段液流密度的主要影響因子為和，而為和的共同體現，可知臭椿T2時段液流密度更易受多個氣象因子的影響。決定系數2值均達到顯著水平。

2.2.2 降雨對臭椿夜間液流的影響

圖2為7月25日（晴天）、26日（雨天）、27日（晴天）、28日（雨天）、29日（雨天）、30日（晴天）、31日（晴天）連續7 d臭椿樹干夜間液流密度的變化特征，可以看出，晴天臭椿夜間液流密度高，雨天液流密度低，雨天過后的晴天夜間液流密度會明顯的增大。

圖2 不同天氣下臭椿夜間液流的變化

2.2.3 樹木形態結構對臭椿夜間液流的響應

臭椿夜間液流量與樹高、胸徑、冠幅的相關性分析（表3）結果表明，臭椿夜間液流量與胸徑和冠幅顯著正相關，與樹高無明顯相關性。通過回歸分析（圖3），得到如下擬合關系式：

=0.022 43-1.178 52+20.488-116.492=0.816， （7）

=0.0953-0.8262+10.2182=0.967， （8）

式中：為夜間液流量；為樹干胸徑；為冠幅；2為相關系數。

表3 臭椿夜間液流與樹木形態之間的相關性

注 *表示0.05水平上顯著相關，**表示0.01水平上顯著相關。

圖3 臭椿夜間液流與樹木形態的關系

圖4為試驗期間臭椿樹干液流密度和樹干的徑向變化動態，可以看出，試驗期間臭椿樹干不斷增大，但日尺度下樹干徑向微變化呈明顯的晝夜變化規律，且與樹干液流密度的變化呈規律性的反向變化特征（圖5）。可以看出，05:00—10:00，樹干收縮幅度最大，液流密度不斷增加；10:00—16:30，樹干收縮幅度開始減緩，液流密度達到最高，變化緩慢；16:30左右樹干達到日最小值，此后液流密度開始呈下降趨勢，樹干開始膨脹，最大膨脹幅度出現在17:00—00:00，此階段液流密度下降迅速；00:00前后，樹干膨脹幅度開始下降，直到05:00左右，樹干達到日最大值，此時的液流密度處于最小值。

圖4 臭椿樹干徑向變化與液流密度

圖5 臭椿樹干徑向微變化與液流的關系

圖6為臭椿夜間樹干徑向微變化，從圖6可以看出，夜間T1時段臭椿樹干一直膨脹，T2時段既有膨脹又有收縮，但變化幅度較小。T1、T2時段樹干變化與氣象因子的相關性分析（表4）顯示，T1時段臭椿樹干變化與氣象因子之間無顯著相關性，而T2時段臭椿樹干變化與、極顯著負相關（<0.01），與顯著正相關（<0.05），這與夜間液流和氣象因子之間的相關性相似。圖7為臭椿液流量與樹干徑向變化的相關分析，顯示二者之間存在較好的線性關系。

圖6 臭椿夜間樹干徑向微變化

表4 臭椿樹干徑向微變化與氣象因子的相關性

注 *表示0.05水平上顯著相關，**表示0.01水平上顯著相關。

圖7 臭椿液流量與樹干徑向變化的相關關系

3 討 論

3.1 臭椿夜間不同時段的液流變化

臭椿T1時段夜間液流密度較T2時段明顯活躍，T1時段液流密度下降急劇，T2時段趨于平緩。有研究結果顯示，白榆（）、側柏（）、梭梭（（C. A. Mey.） Bunge）的夜間液流密度也表現出相同的變化特征[21-22]，其夜間液流主要是補充樹體由于白天蒸騰造成的水分虧缺，而河北楊夜間液流活動主要發生在T2時段，濕季夜間液流密度在T1時段平穩且接近0，在T2時段維持較高液流密度[12]，這可能是不同樹種夜間水分利用特性的不同。

夜間液流量的大小通常用占白天或全天液流的比例來表示[5]，研究發現夜間液流量對日總液流量有顯著的貢獻，如神農架華山松（）全年夜間樹干液流量占整日液流量的10.37%[23]，橡樹（L.）夜間液流量的最大值超過了日總液流量的20%[24]，本試驗結果顯示，臭椿夜間液流量占到了日總液流量的12.1%。隨著全球氣溫的不斷上升，植物在適應氣候的變化過程中，夜間液流量的比例可能會隨著溫度的升高和水分虧缺的加劇而增加[25]，極端干旱條件下的胡楊（）夜間液流量占白天液流量的比例高達53%[26]。可見，在評估植物蒸騰耗水時，夜間液流是不可忽視的。

3.2 夜間液流變化的驅動因子

目前已有研究結果顯示，植物的液流受環境因子和其生理學結構的共同影響[27]，環境因子中主要氣象因子為和[28]。和通過影響植物夜間氣孔的閉合，從而控制植物夜間蒸騰的發生與大小[29]，如可以解釋胡楊夜間液流密度55%的變化[26]，可以解釋巨桉（）夜間液流密度37%的變化[30]。本試驗中臭椿T1時段液流密度與的相關性較T2時段低，且與不相關，T2時段液流密度與、都表現出顯著相關性，說明臭椿夜間液流用于T2時段的蒸騰大于T1時段。研究發現夜間液流與土壤含水率之間存在線性關系[31]，土壤含水率的升高會增加植物夜間補水量[32]，或促進植物夜間氣孔的開放[33]，當土壤含水率最低時，無論氣象因子如何驅動，夜間液流最小[34]。由于條件限制，本試驗對于土壤含水率沒有進行連續監測，但分析了降雨期間臭椿夜間液流的變化，降雨影響了土壤含水率[35]，進而影響液流的大小。晴天臭椿夜間液流密度大于雨天，由于晴天白天強烈的蒸騰，到了夜間需要大量補充樹干內缺失的水分，而雨天白天樹木蒸騰量小，則夜間需要補充的水分相對較少。降雨之后的晴天臭椿夜間液流密度明顯增大，可能由于白天的大量蒸騰，而夜間土壤水分比較充足，此時的夜間液流主要是用來補水[36]，液流密度增大。樹形因子也是影響樹木夜間液流大小的重要因子，青海云杉（）夜間液流量與胸徑、樹高、邊材面積均呈顯著線性相關關系[37]，臭椿夜間液流量與胸徑、冠幅表現出顯著相關性，但與樹高無明顯相關性，這與對馬占相思（）的研究結果相同[38]，說明了樹形因子通過影響日蒸騰量大小與樹干的邊材面積，進而影響夜間液流量的大小[39]，表現出胸徑、冠幅越大，液流量越大。已有的對河北楊、油松（）、遼東櫟（）和刺槐（）的研究結果表明，日尺度下樹干液流密度與樹干徑向變化呈反向變化規律[40-41]，與本試驗對臭椿的研究結果一致。一般認為，日尺度下樹干的膨脹與收縮是由植物內部不同的水勢梯度引起的，不可逆的徑向生長是整個生長季的長時間序列變化[42-43]。也有研究發現紅花槭（L）、歐洲榿木（）、黃樺（L）、紫葉歐洲山毛櫸（L）、北美紅櫟（L）和歐洲椴（L）的樹干液流密度和樹干徑向變化在日尺度上呈線性相關（2=0.61～0.87）[44]，與本試驗中對臭椿的研究結果相同（2=0.672），說明日尺度上樹干液流與樹干徑向變化之間存在緊密聯系。湛景武等[45]發現桃樹（）樹干徑向微變化主要受氣象因子和土壤水分的影響，而本試驗中臭椿T1時段夜間樹干徑向微變化與氣象因子沒有顯著相關性，T2時段與顯著相關。將日尺度下臭椿樹干液流與樹干徑向變化結合發現，T1時段樹干膨脹幅度大、液流密度大、液流量占夜間液流的65%，且液流與氣象因子相關性較差，說明T1時段的液流主要用來補水；T2時段樹干膨脹幅度減緩、液流密度降低，液流量占夜間液流的35%，且液流與氣象因子相關性顯著，說明T2時段的液流部分明顯用于蒸騰，而樹干膨脹緩慢，說明了后半夜也存在補水，只是補水量小于前半夜，但大于蒸騰。對于夜間樹干補水和蒸騰的定量分析，僅監測樹干液流和樹干徑向微變化還不足以說明問題，今后可以同步監測夜間葉片氣孔導度、蒸騰速率以及土壤水分條件，進一步探究臭椿夜間的蒸騰機制。

4 結 論

1）臭椿夜間液流占日總液流的12.1%，T1時段液流密度大，占夜間液流的65%；T2時段液流密度小，占夜間液流的35%。T1時段主要進行補水，T2時段存在明顯的蒸騰現象，但補水大于蒸騰。

2）臭椿T2時段夜間液流與氣象因子的相關性高于T1時段，主要與和顯著相關。晴天夜間液流密度高于雨天，雨天過后的晴天夜間液流密度明顯增強。

3）冠幅和胸徑可以解釋臭椿夜間液流的大小，且日尺度下樹干的徑向變化對夜間液流的變化也有一定的響應，二者可共同反映臭椿樹體的水分狀況。

[1] WILSON K B, HANSON P J, MULHOLLAND P J, et al. A comparison of methods for determining forest evapotranspiration and its components: sap-flow, soil water budget, eddy covariance and catchment water balance[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2001, 106(2): 153-168.

[2] PETERS R L, FONTI P, FRANK D C, et al. Quantification of uncertainties in conifer sap flow measured with the thermal dissipation method[J]. New Phytologist, 2018, 219(4): 1 283-1 299.

[3] FORSTER M A. How significant is nocturnal sap flow?[J]. Tree Physiology, 2014, 34(7): 757-765.

[4] DALEY M J, PHILLIPS N G. Interspecific variation in nighttime transpiration and stomatal conductance in a mixed New England deciduous forest[J]. Tree Physiology, 2006, 26(4): 411-419.

[5] 方偉偉, 呂楠, 傅伯杰. 植物夜間液流的發生、生理意義及影響因素研究進展[J]. 生態學報, 2018, 38(21): 7 521-7 529.

FANG Weiwei, LYU Nan, FU Bojie. Research advances in nighttime sap flow density, its physiological implications, and influencing factors in plants[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(21): 7 521-7 529.

[6] DAWSON T E, BURGESS S S O, TU K P, et al. Nighttime transpiration in woody plants from contrasting ecosystems[J]. Tree Physiology, 2007, 27(4): 561-575.

[7] WANG H, ZHAO P, H?LSCHER D, et al. Nighttime sap flow of Acacia mangium and its implications for nighttime transpiration and stem water storage[J]. Journal of Plant Ecology, 2011, 5(3): 294-304.

[8] ZWEIFEL R, ITEM H, H?SLER R. Link between diurnal stem radius changes and tree water relations[J]. Tree Physiology, 2001, 21(12/13): 869-877.

[9] PASQUALOTTO G, CARRARO V, MENARDI R, et al. Calibration of granier-type (TDP) sap flow probes by a high precision electronic potometer[J]. Sensors (Basel, Switzerland), 2019, 19(10): 2 419.

[10] CHEN S P, LIN G H, HUANG J H, et al. Dependence of carbon sequestration on the differential responses of ecosystem photosynthesis and respiration to rain pulses in a semiarid steppe[J]. Global Change Biology, 2009, 15(10): 2 450-2 461.

[11] 司建華, 馮起, 魚騰飛, 等. 植物夜間蒸騰及其生態水文效應研究進展[J]. 水科學進展, 2014, 25(6): 907-914.

SI Jianhua, FENG Qi, YU Tengfei, et al. Research advances in nighttime transpiration and its eco-hydrological implications[J]. Advances in Water Science, 2014, 25(6): 907-914.

[12] 劉崴, 魏天興, 朱清科. 水蝕風蝕交錯區河北楊樹干液流密度特征及其對環境因子的響應[J]. 北京林業大學學報, 2018, 40(5): 73-81.

LIU Wei, WEI Tianxing, ZHU Qingke. Dynamics of sap flow density of Populus hopeiensis and its responses to environmental variables in the water-wind erosion crisscross region on the Loess Plateau[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(5): 73-81.

[13] 趙飛飛, 馬煦, 邸楠, 等. 毛白楊莖干不同方位夜間液流變化規律及其主要影響因子[J]. 植物生態學報, 2020, 44(8): 864-874.

ZHAO Feifei, MA Xu, DI Nan, et al. Azimuthal variation in nighttime sap flow and its mainly influence factors of Populus tomentosa[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2020, 44(8): 864-874.

[14] 王艷兵, 德永軍, 熊偉, 等. 華北落葉松夜間樹干液流特征及生長季補水格局[J]. 生態學報, 2013, 33(5): 1 375-1 385.

WANG Yanbing, DE Yongjun, XIONG Wei, et al. The characteristics of nocturnal sap flow and stem water recharge pattern in growing season for a Larix principis-rupprechtii plantation[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(5): 1 375-1 385.

[15] 徐世琴, 吉喜斌, 金博文. 典型荒漠植物沙拐棗莖干液流密度動態及其對環境因子的響應[J]. 應用生態學報, 2016, 27(2): 345-353.

XU Shiqin, JI Xibin, JIN Bowen. Dynamics of sap flow density in stems of typical desert shrub Calligonum mongolicum and its responses to environmental variables[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(2): 345-353.

[16] 宋慶安, 童方平, 易靄琴, 等. 臭椿光合生理生態特性日變化研究[J].中國農學通報, 2007, 23(12): 148-153.

SONG Qingan, TONG Fangping, YI Aiqin, et al. Studies on eco-physiological characteristics of photosynthetic of diurnal variation of Ailanthus altissima swingle[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2007, 23(12): 148-153.

[17] 張蔓蔓, 鄭聰慧, 劉春鵬, 等. 臭椿的研究進展與展望[J]. 河北林業科技, 2021(2): 49-53.

ZHANG Manman, ZHENG Conghui, LIU Chunpeng, et al. Progress and prospect of the research on Ailanthus altissima[J]. The Journal of Hebei Forestry Science and Technology, 2021(2): 49-53.

[18] 周平, 李吉躍, 招禮軍. 北方主要造林樹種苗木蒸騰耗水特性研究[J].北京林業大學學報, 2002, 24(Z1): 50-55.

ZHOU Ping, LI Jiyue, ZHAO Lijun. Characteristics of seedlings water consumption by transpiration of main afforestation tree species in North China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2002, 24(Z1): 50-55.

[19] 馬履一, 王華田, 林平. 北京地區幾個造林樹種耗水性比較研究[J]. 北京林業大學學報, 2003, 25(2): 1-7.

MA Lüyi, WANG Huatian, LIN Ping. Comparison of water consumption of some afforestation species in Beijing area[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2003, 25(2): 1-7.

[20] GRANIER A. Une nouvelle méthode pour la mesure du flux de sève brute dans le tronc des arbres[J]. Annales Des Sciences Forestières, 1985, 42(2): 193-200.

[21] 胡興波, 韓磊, 張東, 等. 黃土半干旱區白榆和側柏夜間液流動態分析[J]. 中國水土保持科學, 2010, 8(4): 51-56.

HU Xingbo, HAN Lei, ZHANG Dong, et al. Analysis on the dynamics of nighttime sap flow of Ulmus pumila and Platycladus orientalis in semi-arid area of Loess Plateau[J]. Science of Soil and Water Conservation, 2010, 8(4): 51-56.

[22] 黃雅茹, 辛智鳴, 李永華, 等. 烏蘭布和沙漠人工梭梭莖干液流季節變化及其與氣象因子的關系[J]. 南京林業大學學報(自然科學版), 2020, 44(6): 131-139.

HUANG Yaru, XIN Zhiming, LI Yonghua, et al. Seasonal variation of the stem sap flow of artificial Haloxylon ammodendron (C.A.Mey.) Bunge and its relationship with meteorological factors in Ulan Buh Desert[J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition), 2020, 44(6): 131-139.

[23] 崔鴻俠, 唐萬鵬, 潘磊, 等. 神農架華山松樹干液流特征及其影響因素[J]. 中南林業科技大學學報, 2018, 38(9): 89-93, 130.

CUI Hongxia, TANG Wanpeng, PAN Lei, et al. Characteristics of sap flow and its influencing factors of Pinus amandii in Shennongjia[J]. Journal of Central South University of Forestry ＆Technology, 2018, 38(9): 89-93, 130.

[24] THOMSEN S, REISDORFF C, GR?NGR?FT A, et al. “Responsiveness of mature oak trees (L.) to soil water dynamics and meteorological constraints in urban environments”[J]. Urban Ecosystems, 2020, 23(1): 173-186.

[25] HAYAT M, IQBAL S, ZHA T S, et al. Biophysical control on nighttime sap flow in Salix psammophila in a semiarid shrubland ecosystem[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2021, 300: 108 329.

[26] 魚騰飛, 馮起, 司建華, 等. 胡楊的夜間蒸騰——來自樹干液流、葉片氣體交換及顯微結構的證據[J]. 北京林業大學學報, 2017, 39(9): 8-16.

YU Tengfei, FENG Qi, SI Jianhua, et al. Nocturnal transpiration of Populus euphratica authenticated by measurements of stem sap flux, leaf gas exchange and stomatal microsturcture[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(9): 8-16.

[27] 王城城, 陳麗艷, 趙從舉. 熱帶桉樹人工林液流特征及其對環境因子的響應[J]. 灌溉排水學報, 2019, 38(7): 69-75.

WANG Chengcheng, CHEN Liyan, ZHAO Congju. Sap flow in tropical eucalyptus plantation and its response to environmental changes[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2019, 38(7): 69-75.

[28] MA F S, KANG S Z, LI F S, et al. Effect of water deficit in different growth stages on stem sap flux of greenhouse grown pear-jujube tree[J]. Agricultural Water Management, 2007, 90(3): 190-196.

[29] IRITZ Z, LINDROTH A. Night-time evaporation from a short-rotation willow stand[J]. Journal of Hydrology, 1994, 157(1/2/3/4): 235-245.

[30] BENYON R G. Nighttime water use in an irrigated Eucalyptus grandis plantation[J]. Tree Physiology, 1999, 19(13): 853-859.

[31] KANALAS P, FENYVESI A, KIS J, et al. Seasonal and diurnal variability in sap flow intensity of mature sessile oak (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) trees in relation to microclimatic conditions[J]. Acta Biologica Hungarica, 2010, 61(Suppl): 95-108.

[32] 王城城, 葉文偉, 趙從舉, 等. 熱帶桉樹樹干液流的時滯效應分析[J].灌溉排水學報, 2022, 41(1): 25-32.

WANG Chengcheng, YE Wenwei, ZHAO Congju, et al. Sap flow in the stem of eucalyptus and changes in meteorological factors are not consistent[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2022, 41(1): 25-32.

[33] K?HLER M, SCHWENDENMANN L, H?LSCHER D. Throughfall reduction in a cacao agroforest: Tree water use and soil water budgeting[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2010, 150(7/8): 1 079-1 089.

[34] CAVENDER-BARES J, SACK L, SAVAGE J. Atmospheric and soil drought reduce nocturnal conductance in live oaks[J]. Tree Physiology, 2007, 27(4): 611-620.

[35] 趙磊, 曹文華, 李鑫浩, 等. 黃泛平原風沙區不同土地利用方式土壤水分對降水的響應[J]. 灌溉排水學報, 2021, 40(S1): 94-101.

ZHAO Lei, CAO Wenhua, LI Xinhao, et al. The response of soil moisture to precipitation of different land use types in the sandy area of the Yellow River flood plain[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2021, 40(S1): 94-101.

[36] 尹立河, 黃金廷, 王曉勇, 等. 陜西榆林地區旱柳和小葉楊夜間樹干液流變化特征分析[J]. 西北農林科技大學學報(自然科學版), 2013, 41(8): 85-90.

YIN Lihe, HUANG Jinting, WANG Xiaoyong, et al. Characteristics of night time sap flow of Salix matsudana and Populus simonii in Yulin, Shaanxi[J]. Journal of Northwest A ＆ F University (Natural Science Edition), 2013, 41(8): 85-90.

[37] 魏瀟, 常學向, 楊淇越, 等. 祁連山青海云杉(Picea crassifolia)夜間樹干液流特征及影響因素[J]. 冰川凍土, 2015, 37(1): 87-94.

WEI Xiao, CHANG Xuexiang, YANG Qiyue, et al. Characteristics of nocturnal sap flow of Picea crassifolia in the Qilian Mountains and its influence factors[J]. Journal of Glaciology and Geocryology, 2015, 37(1): 87-94.

[38] 王華, 趙平, 蔡錫安, 等. 馬占相思夜間樹干液流的分配及其對整樹蒸騰估算的影響[J]. 植物生態學報, 2007, 31(5): 777-786.

WANG Hua, ZHAO Ping, CAI Xian, et al. Partitioning of night sap flow of Acacia mangium and its implication for estimating whole-tree transpiration[J]. Journal of Plant Ecology, 2007, 31(5): 777-786.

[39] 趙曉偉, 趙平, 朱麗薇, 等. 木荷樹干夜間水分補充的季節動態及其與樹形特征和葉片生物量的關系[J]. 植物生態學報, 2013, 37(3): 239-247.

ZHAO Xiaowei, ZHAO Ping, ZHU Liwei, et al. Seasonal dynamics of night-time stem water recharge of Schima superba and its relation to tree architecture and leaf biomass[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2013, 37(3): 239-247.

[40] 劉崴, 魏天興, 朱清科. 半干旱黃土丘陵區河北楊和油松生長季樹干液流特征[J]. 浙江農林大學學報, 2018, 35(6): 1 045-1 053.

LIU Wei, WEI Tianxing, ZHU Qingke. Growing season sap flow of populus hopeiensis and pinus tabulaeformis in the semi-arid loess plateau, China[J]. Journal of Zhejiang A ＆ F University, 2018, 35(6): 1 045-1 053.

[41] 劉美君, 呂金林, 陳秋文, 等. 黃土丘陵區兩典型造林樹種生長季樹干直徑微變化動態及其影響因素[J]. 應用生態學報, 2021, 32(5): 1 673-1 680.

LIU Meijun, LYU Jinlin, CHEN Qiuwen, et al. Dynamics and influencing factors of stem diameter micro-variations during the growing season in two typical forestation species in the loess hilly region, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2021, 32(5): 1 673-1 680.

[42] WHITEHEAD D, JARVIS P G. Coniferous forests and plantations[M]. Water Deficits and Plant Growth, 1981, 12: 49-152.

[43] ZWEIFEL R, ITEM H, H?SLER R. Link between diurnal stem radius changes and tree water relations[J]. Tree Physiology, 2001, 21(12/13): 869-877.

[44] SEVANTO S, NIKINMAA E, RIIKONEN A, et al. Linking xylem diameter variations with sap flow measurements[J]. Plant and Soil, 2008, 305(1/2): 77-90.

[45] 湛景武, 汪有科, 張陸軍, 等. 桃樹莖直徑微變化與土壤水勢及氣象因子的關系[J]. 中國生態農業學報, 2009, 17(3): 489-494.

ZHAN Jingwu, WANG Youke, ZHANG Lujun, et al. Micro-variation in peach stem diameter and its relationship with soil water potential and meteorological factors[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2009, 17(3): 489-494.

Sap Flow at Night in the Stems ofand Its Determinants

LIU Yunjie1, ZHANG Hanhan2, CHANG Shengzhao3, ZHOU Xinqi3, MA Changming1*

(1. College of Forestry, Hebei Agricultural University, Baoding 071000, China; 2. She County Forestry Development Service Center, Handan 056000, China; 3. Hejian City Natural Resources and Planning Department, Cangzhou 061000, China)

【Background and objective】Water ascent in plants is driven by hydraulic gradient regulated by stomatal opening and closure as well as soil water content; it is generally assumed to be approximately zero at night. However, recent findings reveal that stomata could partly open and sap continues to flow at night, making stems function as capacitors regulating transpiration in daytime. The purpose of this paper is to investigate the diurnal change in sap flow and its determinants. 【Method】We takeas the model plant and measure sap flow through its stems, as well as variation in stem diameter, using a diffusion probe (TDP) from June to August in an urban area. We also measure environmental factors which we anticipate to affect root water uptake by the tree. 【Result】Sap flow does occur at night; it contributes 12.1% to the total daily sap flow, of which 65% is from 20:00 to 00:00 (T1) and 35% from 00:00 to 05:00 (T2). The night sap flow rate is positively correlated to the vapor pressure deficit and wind speed, but the correlation is more significant in T2 (<0.01) than in T1, and greater in sunny days than in rainy days. It is also found that sap flow at night is positively correlated with canopy width (<0.01) and stem diameter at the breast height (<0.05), and that it increases linearly with daily variation in stem diameter (2=0.672). Stems expand more radially in T1 than in T2.【Conclusion】Night sap flow results in radial expansion of the stem of, which is impacted jointly by environmental factors and plant traits.

; night sap flow; night transpiration; night rehydration; radial micro-variation in the stem

1672 - 3317（2023）02 - 0009 - 07

S721

A

10.13522/j.cnki.ggps.2022107

劉云潔, 張含含, 常勝朝, 等. 臭椿夜間樹干液流變化特征及環境驅動因素分析[J]. 灌溉排水學報, 2023, 42(2): 9-15.

LIU Yunjie, ZHANG Hanhan, CHANG Shengzhao, et al. Sap Flow at Night in the Stems ofand Its Determinants[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2023, 42(2): 9-15.

2022-03-02

雄安新區上游太行山區典型退化林分修復技術研究（22326806D）

劉云潔（1996-），女。碩士研究生，主要從事植物蒸騰耗水相關研究。E-mail: liuyunjie00011@163.com

馬長明（1980-），男。副教授，主要從事蒸騰耗水和森林培育相關研究。E-mail: machangming@126.com

責任編輯：趙宇龍