4種林分凋落葉不同分解階段化學計量特征

武仁杰，邢 瑋，葛之葳，毛嶺峰，彭思利

（1.南京林業大學 南方現代林業協同創新中心，江蘇 南京 210037；2.南京林業大學 生物與環境學院，江蘇 南京 210037；3.江蘇省林業科學研究院，江蘇 南京 211153）

凋落物是森林生態系統中植被代謝的產物。凋落物分解對森林土壤有機質形成和植被群落組成起著決定性作用[1?2]，是維持森林生態系統物質循環和能量流動的關鍵因素[3?5]。凋落物分解包括從新鮮凋落物到粗腐殖質，粗腐殖質進一步分解為腐殖質2個階段。新鮮凋落物分解為腐殖質的過程中會逐步釋放營養元素，使處于不同分解階段的凋落物養分含量及化學計量比不同。凋落葉作為凋落物的主要組成成分，分解速度快，在養分循環中占據重要的地位[6]。據統計，森林土壤中至少有90%的氮和磷、60%的其他礦質元素來自凋落葉的分解歸還[7]，因此，凋落葉分解對土壤性質產生直接影響[8]，對土壤有機質提升和養分積累具有重要作用。同時，土壤中碳氮磷養分元素及化學計量比也在不同程度上影響凋落葉的分解[9?10]，尤其是氮磷元素在諸多生態系統中會對凋落葉分解產生復雜的交互作用。此外，環境因子也與凋落葉分解密切相關，其中溫度和濕度被認為是影響凋落葉分解的主要因子。溫度和濕度可以直接或通過改變凋落葉質量、土壤酶活性、土壤微生物活性及植被群落組成間接影響凋落葉分解[11]。因此，研究凋落葉不同分解階段化學計量特征及影響因素，可深入了解其在分解過程中養分歸還狀況。

黔西南地區地勢西高東低，大部分地區為山地與丘陵，石漠化問題嚴重，是典型的喀斯特生境和生態脆弱區[12]。該區森林類型豐富，不僅分布有馬尾松Pinus massoniana林、毛竹Phyllostachys edulis林、杉木Cunninghamia lanceolata林等人工林，還有以滇青岡Cyclobalanopsis glaucoides、麻櫟Quercus acutissima、安順潤楠Machilus cavaleriei等為優勢種的天然林。為了更好地了解喀斯特地區森林養分循環規律，為喀斯特地區生態系統恢復重建和科學管理提供理論指導，研究者探究了植被與土壤間碳氮磷化學計量特征[13?16]及不同林分類型凋落物的養分釋放規律和歸還特征[17?19]。由于對凋落物養分釋放特征的研究時長較短，忽略了凋落物在長期分解過程中的營養元素釋放規律和遷移特征對森林生態系統養分循環產生的影響。本研究利用空間代替時間的方法，以馬尾松林、毛竹林、杉木林以及天然林為對象，根據凋落葉分解狀態，將凋落葉分為未分解層、半分解層和已分解層[20?22]，采集并測定了處于3種分解階段凋落葉的全碳、全氮和全磷質量分數，同時，測定了不同林分土壤環境因子，并對凋落葉化學計量特征與環境因子間的相關關系進行了分析，以期為喀斯特地區森林生態系統養分循環以及生態系統功能研究奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于貴州省西南部的興義市、望謨縣、平壩縣和普定縣境內 (24°42′45″～26°31′36″N，104°38′39″～106°14′08″E)，屬亞熱帶濕潤季風氣候，平均海拔為 1 443.5 m，年平均氣溫為 14.8 ℃，年平均降水量為1 100～1 400 mm。該區分布有馬尾松、毛竹、杉木、麻櫟、大葉青岡Cyclobalanopsis jenseniana、云山青岡C.sessilifolia、滇青岡、安順潤楠等林分類型。林下植被以懸鉤子屬Rubus、狗脊Woodwardia japonica、里 白Diplopterygium glaucum、芒 萁Dicranopteris pedata、紫 萁Osmunda japonica等為主。選取該區4種典型林分類型(馬尾松林、毛竹林、杉木林和以麻櫟、安順潤楠和滇青岡為優勢種組成的天然林)，每種林分分別設置3個20 m×20 m的樣地。樣地基本信息如表1所示。

表1 樣地信息表Table 1 Information table of sample plots

1.2 樣品采集與測定

2020年11月5—20日采集樣地中的凋落葉。具體做法是：在每個樣地內隨機選取3個面積為1 m2的小樣方，將每個小樣方中的凋落葉分為未分解(可看清凋落葉形狀，多為新鮮葉片)、半分解(凋落葉進入分解發酵階段，形狀不完整，包含雜質，與未分解凋落葉有明顯的區別)和已分解(看不出凋落葉形狀，為腐殖質狀態)3種類型，分別進行采集，采集量為2.28～4.36 t·hm?2。采集完成后將同一個樣地中的3個小樣方對應層次的凋落葉混合均勻，共取得36個樣品。同時，采集樣方中0～10 cm土壤，并混合均勻，并用土壤溫度測試儀測定并記錄土壤溫度。

將凋落葉和土壤裝入自封袋帶回實驗室，凋落葉在65 ℃下烘干至恒量，全自動研磨儀磨碎，過100目篩；土壤自然風干過100目篩。測定凋落葉和土壤全碳(TC)、全氮(TN)和全磷(TP)質量分數。全碳和全氮采用元素分析儀(PE 2400Ⅱ，美國)進行測定，全磷采用堿熔-鉬銻抗比色法測定[23]。土壤pH采用玻璃電極法測定(土水比為1.0∶2.5)；土壤含水率采用鮮土烘干法測定。

1.3 數據分析與處理

利用Excel 2010對數據進行處理，采用SPSS 24.0對凋落葉化學計量特征進行雙因素(林分類型和凋落葉分解階段)方差分析，并在林分類型和分解階段下對化學計量特征進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，采用LSD法(P＜0.05)對各指標在不同處理間的差異進行顯著性分析，采用Pearson檢驗分析凋落葉化學計量特征與環境因子的相關性，用Origin 2018作圖。

2 結果與分析

2.1 4種林分類型凋落葉全碳、全氮和全磷質量分數差異

雙因素(林分類型和凋落葉分解階段)方差分析表明：林分類型對全碳、全氮和全磷質量分數均產生顯著影響(P＜0.05)，凋落葉分解階段對全碳和全磷質量分數有顯著影響(P＜0.05)。隨著凋落葉分解程度的加劇，全碳質量分數呈現降低趨勢；全氮質量分數呈現升高趨勢；全磷質量分數除天然林呈升高趨勢外，其余呈現降低趨勢。兩者交互效應對全碳、全氮和全磷質量分數均無顯著影響。

由圖1可見：各林分類型凋落葉各分解階段全碳質量分數總和從大到小為天然林(1 466.37 mg·g?1)、馬尾松林 (1 465.07 mg·g?1)、杉木林 (1 455.93 mg·g?1)、毛竹林 (1 246.53 mg·g?1)。隨著凋落葉分解程度的加劇，4種林分凋落葉全碳質量分數均呈現降低趨勢，其中，馬尾松林和杉木林凋落葉已分解階段全碳質量分數均顯著低于未分解和半分解階段(P＜0.05)，其余2種林分在不同分解階段無顯著差異。不同林分類型凋落葉全碳質量分數具有明顯差異，毛竹林凋落葉全碳質量分數在各分解階段下均顯著低于其余3種林分(P＜0.05)。

圖1 不同林分類型和分解階段的凋落葉全碳、全氮和全磷質量分數Figure 1 Carbon, nitrogen and phosphorus contents of leaf litters in different decomposition stages in four forest types

各林分類型凋落葉各分解階段全氮質量分數總和從大到小依次為毛竹林(47.53 mg·g?1)、天然林(42.4 mg·g?1)、杉木林 (32.57 mg·g?1)、馬尾松林 (31.9 mg·g?1)。隨著凋落葉分解程度的加劇，馬尾松林和天然林凋落葉全氮質量分數先減少后增加；毛竹林逐漸增加；杉木林先增加后減少，且未分解階段顯著低于半分解和已分解階段(P＜0.05)。在不同林分類型凋落葉中，全氮質量分數在各分解階段均無顯著差異。

各林分類型凋落葉各分解階段全磷質量分數總和從大到小依次為天然林(8.20 mg·g?1)、杉木林(4.49 mg·g?1)、馬尾松林 (4.39 mg·g?1)、毛竹林 (4.17 mg·g?1)。隨著凋落葉分解程度的加劇，杉木林凋落葉全磷質量分數呈現逐漸降低趨勢；馬尾松林、毛竹林和天然林凋落葉全磷質量分數呈現先降低后升高的趨勢，其中，天然林半分解階段顯著低于未分解和已分解階段(P＜0.05)。對不同林分類型進行分析，在半分解階段中，馬尾松林和毛竹林凋落葉全磷質量分數均顯著低于天然林(P＜0.05)；已分解階段，馬尾松林、杉木林和毛竹林凋落葉全磷質量分數均顯著低于天然林(P＜0.05)。

2.2 4種林分類型凋落葉碳氮比、氮磷比和碳磷比的差異

雙因素(林分類型和凋落葉分解階段)方差分析表明：林分類型和凋落葉分解階段對其化學計量比均產生顯著影響(P＜0.05)：隨著凋落葉分解程度的加劇，凋落葉碳氮比和氮磷比分別呈現出降低和升高的趨勢；對于凋落葉碳磷比而言，馬尾松林和天然林呈降低趨勢，毛竹林和杉木林呈升高趨勢。兩者交互效應對凋落葉碳氮比、氮磷比和碳磷比均無顯著影響。

4種林分類型不同分解階段凋落葉碳氮比、氮磷比和碳磷比如圖2所示。馬尾松林、毛竹林、杉木林和天然林凋落葉碳氮比平均值分別為52.72、27.09、48.11、42.72，凋落葉碳氮比隨凋落葉逐漸分解大體呈現出降低趨勢，杉木林半分解和已分解階段碳氮比顯著低于未分解階段(P＜0.05)。對不同林分類型進行分析，杉木林已分解階段碳氮比顯著高于毛竹林(P＜0.05)。

圖2 不同林分類型和不同分解階段下的凋落葉碳、氮、磷化學計量特征Figure 2 Carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry characteristicsof leaf litters in different decomposition stages in four forest types

馬尾松林、毛竹林、杉木林和天然林凋落葉氮磷比平均值分別為7.87、12.39、7.99、7.97。隨著凋落葉分解程度的加劇，馬尾松林和杉木林凋落葉氮磷比呈現逐漸升高的趨勢；毛竹林和天然林凋落葉氮磷比呈現先升高后降低的趨勢，且各分解階段之間無顯著差異。對不同林分類型進行分析，在未分解和已分解階段中，天然林氮磷比顯著低于毛竹林(P＜0.05)，半分解階段中無顯著差異。

馬尾松林、毛竹林、杉木林和天然林凋落葉碳磷比平均值分別為381.35、324.66、349.26、227.82。隨著凋落葉分解程度的加劇，馬尾松林、毛竹林和天然林凋落葉碳磷比呈現先升高后降低的趨勢；杉木林凋落葉碳磷比呈先降低后升高的趨勢；天然林半分解階段凋落葉碳磷比顯著高于未分解和已分解階段(P＜0.05)。對不同林分類型進行分析，在半分解階段中，杉木和天然林凋落葉碳磷比均顯著低于馬尾松林(P＜0.05)，已分解階段中，天然林凋落葉碳磷比顯著低于其余3種林分(P＜0.05)。

2.3 4種林分凋落葉全碳、全氮、全磷質量分數及化學計量特征與環境因子的相關性

凋落葉全碳、全氮、全磷質量分數及化學計量特征與環境因子相關分析如表2所示。凋落葉全碳質量分數與土壤溫度和坡度極顯著正相關(P＜0.01)，與林分郁閉度顯著負相關(P＜0.05)；凋落葉全氮質量分數與坡位和土壤含水率顯著負相關(P＜0.05)；凋落葉全磷質量分數與土壤碳氮比顯著負相關(P＜0.05)，與土壤氮磷比、土壤碳磷比、土壤溫度、土壤pH、坡度顯著正相關(P＜0.05,P＜0.01)。

表2 凋落葉化學計量特征與環境因子的相關分析Table 2 Pearson correlations between stoichiometric characteristics of leaf litters and environmental factors

凋落葉全碳、全氮、全磷化學計量與環境因子的關系是：凋落葉碳氮比除與海拔和林分郁閉度呈負相關關系外，與其余環境因子均呈正相關關系，但相關性不顯著；對凋落葉氮磷比而言，除受土壤氮磷比影響外(P＜0.05)，還與土壤溫度、土壤pH、坡位、坡度呈顯著負相關關系(P＜0.05,P＜0.01)，與林分郁閉度呈顯著正相關(P＜0.05)；凋落葉碳磷比與土壤碳氮比和土壤氮磷比分別呈顯著正相關和負相關(P＜0.05)，還與土壤溫度、土壤pH、坡度呈顯著負相關(P＜0.05,P＜0.01)。

3 討論

3.1 分解階段對凋落葉化學計量特征的影響

凋落葉在分解過程中養分釋放大致分為3種模式：①直接釋放，養分含量出現延續性減少狀態；②淋溶—富集—釋放，養分含量先減少后增多再減少，這一過程中養分含量變化具有較大的波動性；③富集—釋放，為了滿足微生物參與凋落葉分解過程的需要，養分含量隨時間變化先升高后降低[24]。本研究中，不同養分元素的釋放規律有所差異。4種林分凋落葉全碳質量分數呈直接釋放規律，從大到小均表現為未分解層、半分解層、已分解層。這與趙暢等[25]研究結果類似，凋落葉分解過程中可溶性糖和有機質的損失，以及分解微生物的消耗都可能造成碳的減少。對氮元素而言，馬尾松林和天然林呈現淋溶—富集規律，表明凋落葉分解過程中為滿足微生物生命活動的需要而吸收了一定量的氮。SULKAVA等[26]研究指出：馬尾松林凋落物在分解過程中氮呈現出的富集規律，杉木林和毛竹林也呈現富集規律。這是由于氮的釋放滯后于凋落葉的質量損失。杉木林凋落葉中全磷為直接釋放，表明杉木林更易受到磷元素的限制。凋落葉碳氮比、碳磷比和氮磷比反映其自身分解速率及植物生長過程中受何種元素的限制[27]。隨著凋落葉逐漸分解，杉木林碳氮比顯著降低，與王書麗等[27]研究的研究結果一致，表明其分解初期受微生物影響分解迅速；天然林凋落葉碳磷比未分解階段顯著高于其分解階段，這可能是由于土壤微生物對磷的固持效應相關[28]；4種林分凋落葉分解后期氮磷比均有增大趨勢，證明林分易受到氮或磷元素的限制。

3.2 林分類型對凋落葉化學計量特征的影響

林分類型可以直接或通過改變土壤微生物群落結構間接影響凋落葉養分及化學計量特征[29?30]，這與本研究得出的林分類型對其影響顯著的結果一致。含氮量較高的凋落葉會降低分解惰性碳的微生物活性[31]，其碳的留存量會升高。本研究得出毛竹林高氮低碳的結論，證明了林分類型影響凋落物養分釋放，通常與林分自身性質相關。本研究發現毛竹林全磷質量分數低于馬尾松林，這可能是由于該地區土壤微環境不同而導致。馬尾松林、毛竹林、杉木林、天然林凋落葉全氮平均質量分數分別為10.63、15.84、10.86、14.13 mg·g?1，全磷平均質量分數分別為 1.46、1.39、1.50、2.73 mg·g?1，均高于全球森林凋落葉氮 (10.0 mg·g?1)和磷 (0.7 mg·g?1)質量分數[32]。這可能與氮、磷元素重吸收程度有關。本研究得出所有林分凋落葉碳氮比、碳磷比和氮磷比均小于全球森林的平均水平[33]，碳磷比也低于亞熱帶常綠闊葉林和亞熱帶人工林凋落葉平均值[34]，這與該地區富含大量磷元素有關。氮磷比較小除與該區富含磷元素有關，還可能受葉片結構的影響。

3.3 環境因子對凋落葉化學計量特征的影響

凋落葉分解主要受非生物因素和生物因素共同影響[35]。非生物因素包括環境因子、凋落葉自身質量等，生物因素包括土壤微生物豐富度和多樣性。土壤化學計量比、土壤pH、土壤溫度和土壤濕度通過改變土壤微生物群落結構間接影響凋落葉的養分釋放[36]。在本研究中，土壤化學計量比、土壤溫濕度、土壤pH、林分郁閉度、坡度對凋落葉養分質量分數均有顯著影響。較高的土壤濕度改變了土壤微生物的生長活性，影響凋落葉中氮的釋放，進而改變了凋落葉碳氮比。本研究得出土壤含水率、土壤溫度、土壤pH、坡度與凋落葉碳氮比相關不顯著，尤其是土壤含水率對凋落葉化學計量比之間的相關均不顯著，這是因為該區氣溫較高、林分郁閉度大的特點影響了某些土壤微生物群落對凋落葉的分解活動。坡度通過改變土壤表面徑流影響凋落葉養分分布規律；郁閉度改變了由水熱變化引起的一系列生物化學過程從而導致凋落葉的養分遷移；海拔可以通過改變氣溫和降水間接影響凋落葉分解。海拔對凋落葉養分及其化學計量比的影響不顯著的可能原因是本研究沒有在大范圍尺度上研究海拔與凋落葉養分之間的關系。

4 結論

林分類型對凋落葉養分質量分數及化學計量特征均有顯著影響，凋落葉分解階段對全碳和全磷質量分數及化學計量特征均有顯著影響。隨著凋落葉分解程度的加劇，4種林分凋落葉全碳質量分數均呈現出釋放規律，馬尾松林和杉木林已分解階段全碳質量分數均顯著低于未分解和半分解階段；杉木林全氮質量分數呈現富集—釋放的規律；天然林全磷質量分數呈現淋溶—富集的規律。杉木林未分解階段凋落葉碳氮比顯著高于半分解和已分解階段；天然林碳磷比先升高后降低，且其半分解階段碳磷比顯著高于未分解和已分解階段。