山東煙田煙粉虱種群消長動態和空間分布特征研究

陳鵬管恩森王大海周仙紅張秀霞張安盛

(1.山東省農業科學院植物保護研究所/山東省植物病毒學重點實驗室，山東 濟南 250100；2.山東濰坊煙草有限公司，山東 濰坊 261000)

煙粉虱(Bemisia tabaci)屬半翅目(Hemiptera)粉虱科(Aleyrodidae)，在世界范圍內廣泛分布[1]，是煙草重要害蟲。該害蟲以刺吸口器刺入煙草葉背或嫩梢吸食汁液，被害煙草長勢衰弱，植株矮?。怀酥苯游：ν?，煙粉虱還傳播番茄黃化曲葉病毒(Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV)、番茄斑駁病毒(Tomato mottle virus，ToMoV)、番茄褪綠病毒(Tomato chlorosis virus，ToCV)等多種病毒病，同時排泄蜜露引發煤污病，嚴重影響煙草產量和質量[2]。煙粉虱個體小，繁殖速度快，活動性強，田間調查和預測預報困難。

種群動態和空間格局是昆蟲種群的重要屬性，由物種的生物學特性和生境條件所決定[3]，是昆蟲種群的主要特征之一，不僅對了解昆蟲種群的爆發、擴散具有一定的意義，而且在抽樣技術及預測預報中也發揮著重要的指導作用。

當前，國內學者對于煙粉虱種群動態與空間分布研究在蔬菜、油料作物、糧食作物上相對較多，但在煙草上較少。閆文茜[4]、趙明[5]、丁雪玲[6]、沈斌斌[7]、譚永安[8]、郁偉[9]、張麗萍[10]等分別調查了煙粉虱在蔬菜、棉花、菜豆、玉米中的種群動態；沈斌斌[11]、任典東[12]、賀海明[13]、李剛[14]、虞軼俊[15]、周福才[16]、段春芳[17]、賈永紅[18]等分別研究了煙粉虱在蔬菜、棉花、木薯、非洲菊等作物上的空間分布特征。劉東陽[19]、徐世才[20]等分別調查了四川涼山、陜西宜川煙區煙粉虱種群動態；董勇浩[21]、王秀芳[22]、王家民[23]等調查了山東煙區煙粉虱發生動態，王勇[24]、徐世才[25]等研究了四川涼山、陜西延安煙區煙粉虱的空間分布特征。因山東省外煙草產區環境條件與山東煙區不同，相關煙粉虱種群動態、空間分布型的研究結果與山東煙區有較大差異；而在山東煙區對煙粉虱發生動態的調查時間較早，當前煙草栽培管理措施、環境條件與調查時相比已有較大變化，煙粉虱種群動態可能也有一定差異?；诖?，本研究依托山東煙區，通過調查檢測，明確新型栽培模式下山東煙田煙粉虱的種群消長規律和空間分布特征，確定序貫抽樣模型和理論抽樣數，并提出田間抽樣技術，以期為山東煙田煙粉虱的精準預測預報和有效防控提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 田間調查

1.1.1 調查煙田概況 山東省諸城市賈悅鎮馬莊村:煙田地勢平坦，周邊為設施蔬菜、煙草等作物；煙草品種為“中煙100”，定植時間分別為2020年5月4日、2021年4月29日，株行距為0.5 m×1.2 m，長勢良好。

沂水縣長安街道長安村:煙田為丘嶺地塊，周邊種植煙草；煙草品種為“中煙100”，定植時間分別為2020年4月28日、2021年5月2日；株行距為0.5 m×1.2 m，長勢良好。

1.1.2 調查方法 (1)煙粉虱種群動態調查:

調查時間:2020年5月上旬—8月下旬，2021年5月上旬—8月下旬。

調查地點:沂水縣長安街道長安村，諸城市賈悅鎮馬莊村。

調查方法:采用5點取樣法，每點固定煙草10株；5月上旬—下旬整株調查，6月上旬—8月下旬每株調查6片葉(上、中、下各2片)，分別記錄調查葉片上的煙粉虱數量。

(2)煙粉虱在煙草植株上的分布:

調查時間:2021年6月下旬—8月上旬。

調查地點:諸城市賈悅鎮馬莊村。

調查方法:根據地形、立地條件將煙田劃分為5個小區，每小區5點取樣，每點固定煙草5株；每株調查6片葉(上、中、下各2片)，分別記錄調查葉片上的煙粉虱數量。

(3)煙粉虱空間分布型調查:調查時間:2021年7月16日。

調查地點:諸城市賈悅鎮馬莊村。

調查方法:根據地形、立地條件將煙田劃分為8個小區，每小區5點取樣，每點固定煙草5株；每株調查6片葉(上、中、下各2片)，分別記錄調查葉片上的煙粉虱數量。

1.2 空間分布型測定

參照文獻[26-30]進行。

1.2.1 聚集度指標測定 對8組調查資料，選用以下5種聚集度指標進行測定，計算公式(s2為樣本方差，為樣本均數)如下。

(1)Moore(1954)I指標:

I＝s2/-1，當I＜0時為均勻分布，當I＝0時為隨機分布，當I＞0時為聚集分布。

(2)Lloyd(1967)m*/m指標:

即平均擁擠度與其平均值之比值，m*/m＝m*/，當m*/m＜1時為均勻分布，當m*/m＝1時為隨機分布，當m*/m＞1時為聚集分布。

(3)Kuno(1968年)Ca指標:

Ca＝(s2/-1)/，當Ca＜0時為均勻分布，當Ca＝0時為隨機分布，當Ca＞0時為聚集分布。

(4)擴散系數C:

C＝s2/當C＜1時為均勻分布，當C＝1時為隨機分布，當C＞1時為聚集分布。

(5)負二項分布中的K指標:

1.2.2 線性回歸方程測定 (1)Iwao m*-m回歸分析法:

m*＝α＋β，式中α為分布的基本成分中按大小分布的平均擁擠度，當α＝0時，分布的基本成分為單個個體；當α＞0時個體間相互吸引，分布的基本成分為個體群；當α＜0時，個體間相互排斥。β為基本成分的空間分布圖式，當β＜1時為均勻分布，當β＝1時為隨機分布，當β＞1時為聚集分布。

(2)Taylor(1961)冥法則:

lgs2＝lga＋blg，式中當b→0時為均勻分布，當b＝1時為隨機分布，當b＞1時為聚集分布。

1.3 聚集成因分析

利用Blackith(1961)提出的聚集均數(λ)分析煙粉虱的聚集原因，式中，為害蟲平均密度；k為負二項式中K值；γ為具有自由度等于2k的χ2(卡方)分布函數，即γ等于“χ2(卡方)值表”中自由度等于2k與概率(P＝0.5)對應的χ2(卡方)值，因2k常為小數，故值用比例內插法求得。當λ＜2時，昆蟲聚集是由環境因素引起；當λ≥2時，昆蟲聚集原因為昆蟲本身聚集習性或與環境因素綜合作用所致。

1.4 理論抽樣數確定

采用Iwao提出的計算公式n＝t2/D2[(α＋1)/＋β-1]，確定不同蟲口密度時的最佳理論抽樣數[29，31]。式中n為所需抽樣數，為蟲口密度，t為一定概率下的置信水平(當P＝95%時，t＝1.96)，D為允許誤差(通常取值為0.1～0.3)，α、β為m*-m回歸式中的兩個參數。

2 結果與分析

2.1 煙粉虱種群消長動態

調查結果(圖1)表明:2020—2021年煙田煙粉虱種群動態趨勢基本一致，為單峰型曲線。煙粉虱5月下旬在田間出現，平均單葉蟲量為0.04～0.96頭；而后煙粉虱數量逐漸增長，6月上旬—下旬平均單葉蟲量0～3.19頭；7月上旬開始煙粉虱數量增長迅速，并于7月中旬—下旬達到高峰，高峰點平均單葉蚜量諸城煙區達9.75～10.04頭、沂水煙區達0.60～6.85頭；此后煙粉虱數量總體呈下降趨勢，但不同年份、不同煙草產區平均單葉蟲量有較大差異?？傮w而言，同一煙草產區平均單葉蟲量2021年高于2020年，同一調查年份平均單葉蟲量沂水煙區低于諸城煙區。

圖1 山東省煙田煙粉虱種群消長動態

2.2 煙粉虱在煙草植株上的分布

由圖2可知，煙粉虱在煙草植株垂直方向上的分布有較大差異，其中以上部和中部葉片煙粉虱數量較高，數量百分比為31.15%～50.95%，兩部位無顯著差異，但顯著高于下部葉片；下部葉片煙粉虱數量較低，數量百分比僅為14.79%～28.09%。

圖2 煙粉虱在煙草植株垂直方向上的分布

2.3 煙粉虱空間分布特征

2.3.1 聚集度指標測定結果 由表1可知，I(0.5593～1.7054)＞0，m*/m(1.1285～1.4126)＞1，Ca(0.1285～0.4126)＞0，C(1.5593～2.7054)＞1，0＜K(2.4237～7.7848)＜8，表明調查期間煙粉虱在煙草植株上呈聚集分布。

表1 煙田煙粉虱各項聚集度指標

2.3.2 線性回歸方程測定結果 (1)Iwao m*-m回歸分析法:

根據調查資料(表1)擬合平均擁擠度m*和平均密度的回歸方程，可得煙粉虱m*與x的直線相關式:式中β值(1.26439)＞1，表明調查期間煙粉虱在煙草植株上呈聚集分布；α值(0.08282)＞0，表明煙粉虱個體間相互吸引，分布的基本成分為個體群；r值為0.9576，表明回歸方程適合度很高。

(2)Toylar(1961)冥法則:

2.3.3 聚集成因分析 聚集均數(λ)計算結果(表2)表明，λ值為2.3290～5.1309，均大于2，說明煙粉虱種群聚集分布特征由其本身聚集習性或與環境因素綜合作用所致。

表2 煙田煙粉虱聚集均數計算

2.4 理論抽樣數

分別將Iwao m*-m回歸模型中系數α和β代入最適理論抽樣數模型中，得出煙田煙粉虱最適理論抽樣公式為:n＝t2/D2(1.08282/＋0.26439)。將t＝1.96代入公式，可求得煙粉虱在煙田中不同密度()下的理論抽樣數，同一允許誤差值下，隨著煙粉虱平均蟲口密度增大，所需抽樣數逐漸減少(表3)。

因為調查期間煙粉虱在煙田屬聚集分布，取樣調查應采取樣點適當增多和樣本適當減少的原則。參照表3，從既有代表性又節省工時考慮，建議煙粉虱的取樣方法為:在煙田內采用雙對角線5點取樣，每點選取煙草10株，在每株煙草植株選取上、中、下部葉1～3片，共調查150～450片葉為宜。

表3 煙田煙粉虱在不同蟲口密度最適抽樣數

3 討論與結論

昆蟲的種群動態除了與其本身的生物學特性相關外，還受到溫度、濕度、光照等因子的影響[32]。本研究表明，山東煙田煙粉虱種群動態為單峰型曲線，其發生高峰在7月中旬—下旬。本研究結果與董勇浩[21]、王秀芳[22]等的研究結論相近，但與劉東陽[19]、徐世才[20]、王家民[23]等的研究結論有較大差異，這種差異可能是由煙草栽培條件、調查期間的環境因子(溫度、濕度等)不同所致，說明煙田煙粉虱種群動態受煙草栽培條件和環境因子影響，具有區域特性。明確新型栽培模式下山東煙粉虱種群動態，可為當前山東煙田煙粉虱的精準預測預報和有效防控提供時間上的指導。

生態位是指一個物種占據的物理空間及其在生物群落中的結構與功能作用的關系，描述了物種對資源的利用狀況[17]，不同物種生態位因其生物學特性、環境因子不同而有較大差異。本研究表明，在煙草植株垂直方向上，上部和中部葉片煙粉虱數量顯著高于下部葉片，與董勇浩[21]、徐世才[25]等的研究結果基本一致。明確煙粉虱在煙草植株垂直方向上的分布，可為煙粉虱的精準預測預報和有效防控提供空間上的指導。

研究昆蟲種群空間格局，有助于探明昆蟲的種群特性及環境因素對其的影響，揭示種群個體在空間的分布狀況，從而為確定抽樣技術、掌握種群消長趨勢、預測預報及害蟲綜合防治策略提供理論依據[33]。本研究表明，調查期間煙粉虱在煙草植株上呈聚集分布，與以往研究結論[11-18，24，25]基本相同。本研究建立了當前新型栽培模式下山東煙田煙粉虱的序貫抽樣模型，可以計算出不同防治指標、不同密度下煙粉虱的理論抽樣數，對于山東煙田煙粉虱的田間測報及防治策略的制定具有重要的指導意義。