氮素不同用量對核桃幼苗生長及光合特性的影響

苗慶選懷婷婷*劉春曉馬海林李海云司東霞

(1.聊城大學農(nóng)學與農(nóng)業(yè)工程學院，山東 聊城 252059；2.山東省林業(yè)科學研究院資源與環(huán)境研究所，山東 濟南 250014)

氮素作為植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素之一，是植物生長過程中的主要限制因子[1，2]。氮素供應水平的高低顯著影響植物的光合性能和干物質(zhì)分配格局[3，4]，在一定的供氮范圍內(nèi)，植物光合效率和干物質(zhì)累積量隨供氮水平的增加而升高[5-7]，氮肥施用過量不僅會造成養(yǎng)分資源浪費和利用效率下降[8，9]，甚至會加重溫室效應等環(huán)境問題[10]，給我國農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化和可持續(xù)發(fā)展帶來一系列挑戰(zhàn)。因此“減氮”“控氮”等行動措施在我國廣泛開展，環(huán)境的日益惡化迫使人們向合理施氮方向轉(zhuǎn)變。

核桃(Juglans regiaL.)是世界上重要的木本油料樹種和經(jīng)濟樹種，栽培歷史悠久。核桃富含蛋白質(zhì)、脂肪酸、維生素、氨基酸和礦物質(zhì)，因其較高的營養(yǎng)價值和食用保健作用深受人們喜愛，名列“四大干果”之一[11，12]。我國是核桃產(chǎn)業(yè)大國，2020年我國核桃收獲面積28.44×104hm2，產(chǎn)量110.00×104t，分別占世界核桃總收獲面積和總產(chǎn)量的27.8%和33.1%，居世界第一[13]。核桃生長期間需氮較多[14]，但在其氮素管理中盲目施肥的現(xiàn)象普遍存在，甚至出現(xiàn)高耗低效的情況，因此，核桃的氮素管理受到廣泛關注[15，16]。有研究表明，合理施用氮肥在促進核桃生長、提高產(chǎn)量和品質(zhì)方面具有明顯作用[17，18]。幼苗期作為核桃生長過程的重要階段，對環(huán)境變化較為敏感，關于氮肥施用對核桃幼苗生長生理影響的相關報道較少。本研究選用我國北方主栽早實性核桃品種‘香玲’為試驗材料，以尿素為氮源，通過田間盆栽試驗，研究氮素不同用量對核桃幼苗生長及光合性能的影響，以期為核桃幼苗的氮素管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2019年5—10月在聊城大學生態(tài)園進行。供試實生核桃苗苗齡60 d，品種為‘香玲’，由濟南市萊蕪區(qū)苗山果樹種植專業(yè)合作社提供。供試土壤物理性粘粒含量18%、砂粒含量82%，土壤質(zhì)地為砂壤土，基本理化性質(zhì):有機質(zhì)含量2.8 g/kg、全氮0.067 g/kg、速效磷16 mg/kg、速效鉀36 mg/kg，電導率351μS/cm、pH值7.86。

1.2 試驗設計

采用盆栽試驗法，栽培盆規(guī)格為20 cm×26 cm×23 cm(底徑×上口徑×高)，株行距為70 cm×75 cm。單因素隨機區(qū)組設計，以尿素作為氮源，設5個氮素處理，純氮用量分別為0、75、150、225、300 mg/kg，分別記為N0、N75、N150、N225和N300，每處理6盆，重復4次。各處理磷(P2O5)、鉀(K2O)用量一致，分別為75 mg/kg和100 mg/kg。每盆裝土8 kg，幼苗移栽前，所有肥料與土壤混勻。移栽后，澆定植水1次，之后，根據(jù)土壤水分狀況，每隔3～5 d澆水1次，每次1 L/盆，常規(guī)管理。

1.3 測定項目與方法

每處理選擇代表性植株1株，分別在移栽后45、90 d和135 d將植株用修枝剪于根頸處剪斷，取出根系，洗凈后用掃描儀(EPSON V700)掃描，利用根系形態(tài)分析軟件WinRHIZO(2004b)分析總根長和根直徑。植株地上部和根系樣品置于75℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，測定干物質(zhì)累積量。烘干后的植株地上部與地下部植株樣品磨細過篩，采用H2SO4-H2O2消煮，凱氏定氮法測定全氮含量，利用干物質(zhì)累積量和氮濃度計算養(yǎng)分吸收量。

移栽后135 d，選擇晴朗天氣于9∶00—11∶30時段，各處理隨機選擇4株，每株取同方向、同葉位3片功能葉，用便攜式光合系統(tǒng)(CIRAS-2)進行凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2016進行整理和作圖，用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件進行方差分析和多重比較(P＜0.05)。

2 結果與分析

2.1 不同施氮量對核桃幼苗植株干物質(zhì)累積量的影響

由表1看出，核桃幼苗植株地上部和地下部干物質(zhì)累積量均隨氮素用量的增加呈先上升后下降的變化趨勢。移栽后45 d，植株地上部和地下部干物質(zhì)各處理間差異未達顯著水平；施氮量顯著影響移栽后90 d和135 d核桃幼苗干物質(zhì)累積量，地上部干物質(zhì)累積量以N150表現(xiàn)最好，分別比N0增加35.2%和15.4%，但與N0和N75處理差異均未達顯著水平，顯著高于其余兩處理；植株地下部干物質(zhì)累積量在施氮量≥225 mg/kg時顯著降低。表明適量施用氮肥可增加核桃幼苗地上部和地下部的干物質(zhì)累積量，過量施氮對植株干物質(zhì)積累具有明顯的抑制作用。

表1 不同處理植株的干物質(zhì)累積量 (g/株)

2.2 不同施氮量對核桃幼苗根系生長發(fā)育的影響

由圖1看出，核桃幼苗不同生長階段各氮素處理根長差異顯著。移栽初期(移栽后45 d)，適量氮素供應(150 mg/kg)可促進根系生長，N150處理總根長較N0顯著增加37%；移栽后90 d，N150處理總根長較N0僅增加12%，差異不顯著；至135 d，N0總根長明顯增長，與N75、N150差異不顯著，顯著高于其余處理。表明過量施氮(≥225 mg/kg)抑制根系生長，總根長降低。

圖1 不同生長階段各氮素處理的根長變化

不同生長階段核桃幼苗不同徑級根系的根長占比變化明顯(圖2)。移栽后45 d，＜0.3 mm的根長占比最大，所有處理均大于68.6%，N150處理最大，達84.2%。移栽后90 d，＜0.3 mm的細根比例有所降低，降至24.8%～37.0%，＞0.3 mm各直徑分級的根系比例增加，尤其0.3～0.6 mm間的根系，增加至25.0%～38.4%。至移栽后135 d，＜0.3 mm的根長占比又有所提升，表明核桃幼苗的根系生長與直徑的關系表現(xiàn)為增粗再增長的特點，不同氮素用量的根長分布也存在一定的差異，150 mg/kg施氮處理＜0.3 mm的細根占比高于其他氮素處理。

圖2 不同生長階段各處理不同徑級的根長分布

比根長表示形成單位質(zhì)量地下部所需的根長大小。比根長越大，單位根長形成的干物質(zhì)越少，根系生產(chǎn)力越低。移栽后45 d，N150處理的比根長最大，明顯高于N300，為N0的1.18倍；移栽后90～135 d，對照N0的核桃幼苗比根長最大，其次為N75處理，均明顯高于N300處理，表明核桃幼苗生長后期，不施氮肥情況下，需要更長的根系維持地上部生長。

2.3 不同施氮量對核桃幼苗光合特性的影響

由圖4看出，移栽后135 d，施氮量對核桃幼苗光合特性影響顯著。核桃葉片的蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度均隨施氮量的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢，均在150 mg/kg處理下達到最大值。其中，N150處理的Tr、Pn、Gs和Ci較N0分別顯著增加50%、30%、68%和18%。表明施氮量為150 mg/kg時核桃幼苗光合性能最佳。

圖3 不同生長階段各處理比根長變化

圖4 不同處理核桃幼苗的光合特性比較

2.4 不同施氮量對核桃幼苗氮素吸收與分配的影響

由表2看出，移栽后135 d，不同施氮量處理對核桃幼苗地上部和地下部的氮濃度無顯著影響，但對氮素吸收量有顯著性影響。N150處理的地上部氮吸收量最大，顯著高于N225和N300，與其余兩處理無顯著差異；N75地下部氮吸收量最大，與N0和N150無顯著差異，顯著高于其余兩高氮處理。表明本試驗條件下，植株氮素吸收量沒有隨氮素投入的增加而持續(xù)增加，過量施入氮素吸收量反而下降。地上部氮素分配比例隨氮肥用量增加有先升后降的變化趨勢，但處理間差異未達顯著水平。

表2 不同處理核桃幼苗氮素吸收與分配

2.5 地上部干物質(zhì)積累量與氮素用量的相關性分析

移栽后135 d，核桃幼苗地上部干物質(zhì)積累量與氮素用量極顯著相關(P＜0.001)，其數(shù)學關系可用一元二次函數(shù)模擬(圖5A)。根據(jù)函數(shù)方程推導可知，當?shù)赜昧繛?1.8 mg/kg時，地上部干物質(zhì)累積量最大，為45.3 g/株。以地上部相對生長量的75%、95%計(圖5B)，＞95%為適宜，75%～95%為缺乏或毒害，＜75%為嚴重缺乏或者嚴重毒害，則核桃幼苗適宜施氮量為6.5～157.5 mg/kg。

圖5 核桃幼苗地上部干物質(zhì)與氮素用量的相關性分析

3 討論與結論

氮素是葉綠素的重要組分，外界氮素盈虧變化影響植物葉綠素濃度高低，進而影響光合作用及干物質(zhì)累積與分配[19]。缺氮會降低核桃幼苗對氮素的吸收和同化，導致植株矮小瘦弱、葉片變小、葉色變淡，光合色素含量下降也會造成葉綠體吸收光照的能力減弱，降低光合電子傳遞速率及對光能的利用效率，進而限制光合速率，影響植株生長[20]。適量氮素供應可以顯著提高核桃幼苗的光合能力，過高或者過低的供氮條件反而不利于核桃幼苗的生長[21]。本試驗核桃功能葉片的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率等光合指標均隨氮肥用量的增加表現(xiàn)出先升后降變化趨勢，這一結論與熱比古麗·亞森[21]和翟占偉[22]等在核桃和羊草上的研究結果相同。植物的生物量或產(chǎn)量與施肥量密切相關，二者之間的數(shù)學關系可以用某種最優(yōu)的函數(shù)方程來表示，并可以通過該數(shù)學方程獲得最佳施肥量[23]。本試驗地上部干物質(zhì)累積量與氮素用量的數(shù)學關系符合一元二次函數(shù)方程，由此函數(shù)方程計算可知，獲得地上部最大干物質(zhì)累積量相對應的氮素用量為81.8 mg/kg，獲得95%相對生物量的適宜氮素用量為6.5～157.5 mg/kg，由此適宜用量范圍和試驗前土壤基礎肥力水平，進一步證明核桃具有較強的耐貧瘠能力[24]。

根系是植物吸收養(yǎng)分、水分的重要器官，良好的根系構型是維持植物生長的基礎保證。其范圍大小影響植物對土壤中氮素的捕捉和吸收，同時氮素的供應情況也明顯影響根系的生長與分布[25]。Luo等[26]試驗證明植物在氮素缺乏時會促進根長增長，而在氮充足條件下，則會抑制根系生長[27]。王益明等[28]運用指數(shù)施肥法研究美國山核桃根系形態(tài)變化，結果表明隨時間推移，高氮量處理的根長增長低于低氮處理。本試驗條件下，核桃幼苗在移栽后45～90 d N150處理的總根長最大，其中在45 d時顯著高于對照N0，說明此時段施氮量為150 mg/kg處理促進核桃根系生長作用明顯；至135 d，N0總根長高于施氮處理，與N225、N300處理差異達顯著水平，表明在缺氮條件下，隨生育階段的推進，植株對土壤氮素的耗竭量增加，核桃植株通過促進根長生長來響應低氮環(huán)境，增加對氮素的吸收。這與王益明等[28]的研究結果相近。細根是直接與根尖連接能夠吸收水分和養(yǎng)分的部分根系，本試驗采用0.3 mm進行根系分級和根系形態(tài)分析，結果表明3個取樣時期，核桃幼苗的根系生長整體表現(xiàn)為增粗再增長的趨勢，不同氮用量處理核桃幼苗各徑級根長占比變化明顯，其中以＜0.6 mm細根對氮素變化響應強烈，表明核桃幼苗以＜0.6 mm細根為主進行吸收氮素。

綜上所述，施用氮肥可顯著影響核桃幼苗的根系發(fā)育和移栽90 d后地上部和地下部的干物質(zhì)累積量。適量施用氮肥有利于提高核桃幼苗的光合效率，促進植株生長和氮素養(yǎng)分吸收；施氮量過高，會對植株產(chǎn)生毒害作用，不利于形成健壯幼苗。由此可見，合理施用氮肥是核桃幼苗生長過程中重要管理措施之一。