郭 媛,張士芳,魏 丹,付曉宇,常旭東,李海軍,劉應竹,朱世兵
(黑龍江省科學院自然與生態研究所,哈爾濱150001)
棲息地是指生物和非生物環境共同構成的適宜某種動物生存繁衍的特定環境[1],是野生動物生命活動、生存及繁衍的基礎[2]。隨著社會發展及生態環境的不斷改善,野生動物越來越頻繁地出現在人們的視野中,恢復野生動物棲息地變得尤為重要。監測顯示,我國境內野生東北虎約60只,比20世紀90年代的20只左右大幅增長,分布區繼續擴大。東北虎(Pantheratigrisaltaica)是瀕危的頂級貓科食肉動物,對維持生態系統平衡意義重大[3]。但近幾十年,由于過度捕獵及環境破壞等人為因素及氣候變化等自然因素的影響,東北虎棲息地質量下降,種群數量銳減,致使野生東北虎種群從原有棲息地近乎消失[4],東北虎的保護工作迫在眉睫,因此進行野生東北虎關鍵棲息地的植被類型、地形因子、獵物種群分布規律及特征因素分析,對東北虎原生棲息地的恢復重建來說意義重大。東北虎物種保護受到各國研究人員的高度關注,人們對此開展了一系列的調查研究,取得的研究成果為了解東北虎的分布、棲息地需求、種群保護現狀等提供了準確的數據信息。本研究對近年來東北虎生態環境與保護相關研究結果進行歸納與整理,總結了東北虎研究概況并進行展望,以期為東北虎物種的研究與保護提供科學依據。
20世紀中期之前,我國東北虎曾廣泛分布于大小興安嶺、完達山、老爺嶺、張廣才嶺及長白山等地區[5],數量約為2000~3000只。隨著人類活動的增加及經濟的高速發展[6-7],棲息地不斷退化,呈現高度破碎化分布趨勢,極度壓縮了東北虎的生存空間[8],導致東北虎數量銳減[9-10]。20世紀60年代,黑龍江中上游與小興安嶺地區的東北虎完全消失。據統計,當時東北虎在我國全境的數量不超過30只[11]。20世紀末,東北虎種群數量銳減,最多記錄到的總數為10~20只。1997年,黑龍江省政府根據國家《野生動物保護法》頒布了《禁止獵捕陸生野生動物管理若干規定》,東北虎棲息地生態環境逐漸得到恢復。目前,在黑龍江、吉林兩省與俄羅斯相連或鄰近的東部山區的連年監測數據表明,野生東北虎種群數量得到恢復性增長,現有野生東北虎達50只[12],而1998年專家對長白山林區進行調查時僅發現6~9只,表明隨著森林生態系統的恢復及野生動物禁捕工作的開展,東北虎種群規模逐漸恢復。
棲息地是野生動物賴以生存的環境要素的有機組合,是由生物因素、非生物因素及人為干擾等共同影響下的各類生態因子的綜合反映。目前,棲息地的碎片化、退化、孤島狀分布及有蹄類獵物的缺乏都是東北虎棲息地恢復面臨的主要問題[13]。國內外學者從生態學、景觀生態學及人與虎生態平衡的角度出發,依據物種生境與適應性評價標準,研究了東北虎棲息地質量、獵物種群豐富度及密度等,以確定物種的生境特征及其潛在的分布區域[14]。Hebble White[15]與李振新[16]在對俄羅斯東北虎棲息地需求的數據進行量化后,對長白山東北虎棲息地質量進行評價,表明我國境內還存在著大片潛在的東北虎棲息地。曲藝[17]與Luan[18]采用模型構建、地理信息系統及遙感技術等科學手段,確定了東北虎棲息地的核心位置情況,并比較其與現有保護區分布的差異,確定了東北虎潛在棲息地的分布狀況。Jiang[19]利用2000—2012年東北虎監測數據,對完達山與長白山棲息地因子與東北虎出現之間的關系進行研究,發現我國東北虎在棲息地選擇上呈現出對大片農田回避的現象,這可能與棲息地退化、破碎化及人為干擾相關,導致東北虎分布區域縮減及種群數量下降[20]。劉芳[21]研究得出,雖然影響東北虎分布的直接因素是獵物,但地形地勢、植被、水源等生境因子也是影響有蹄類動物分布及東北虎棲息地質量的重要指標。Tian[22]研究發現,如果東北虎沒有保護干預,中國東北虎棲息地將會在100年后向北退縮,破碎化程度會更高。
東北虎生境選擇主要受獵物的驅動、植被、人為干擾及地形變化的影響。為了恢復東北虎的潛在生境,建立生態廊道并構建完善的自然保護體系,使東北虎的種群數量穩定增長[23],通常需要基于植被、氣候、地形等生境因素,對野生東北虎潛在的適宜性生境及空間分布進行分析[24]。依據東北虎生境需要進行棲息地劃分,調查確定適合東北虎生存分布的區域,將潛在的棲息地轉化為適宜的棲息地。
地理環境因子一般包括海拔、坡向、坡度及水源等因素。東北虎跳躍和攀爬能力突出,故大多偏好在中海拔地區活動,偏愛選擇低海拔山地及丘陵,因為此區域地形受人為干擾小,有利于東北虎的捕獵及活動[25-26]。分析DEM影像發現,東北虎日常活動偏愛東坡與東南坡向[27],這可能與該方向坡上的植被覆蓋有關,向陽坡的植被生長茂密,為東北虎捕獵提供隱蔽區,大大提升了捕食的成功率,而水源的分布情況直接影響東北虎的生境選擇。根據水源的來源及水源距離發現,東北虎活動區域大多分布在距水源3000 m的范圍內,而在9000 m以上區域鮮有分布[28]。小興安嶺南部及張廣才嶺北部地區作為東北虎重要的歷史分布區之一,其地理環境表現出較高的棲息地適宜度,海拔、坡度、植被覆蓋度及水源距離對東北虎分布的影響達到50%左右[29-31]。綜上所述,東北虎適宜的棲息環境為緩坡的陽坡及半陽坡,海拔高度不超過1000 m(200~600 m為最佳),水源距離不超過4000 m[30,32]。
森林是東北虎棲息地的重要分布區之一。在我國東北地區,東北虎最主要的生境是以紅松(Pinuskoraiensis)為建群種的闊葉紅松林,相比于針葉林及其他 天然植被如濕地、草叢、灌叢等,更適合東北虎生存[33]。東北地區森林覆蓋面積為4.78萬km2,可供約310只東北虎生存繁衍[34]。不同植被覆蓋類型在某種程度上能綜合反映有蹄類動物冬季的生境、食物及地形等特征[35-36],而獵物是東北虎分布的重要驅動因子,即植被因子是東北虎生境利用選擇的重要影響因子之一,因此受捕食行為的驅動,東北虎選擇具有特定植被類型的區域作為棲息地,在針葉林、針闊混交林及闊葉混交林中活動較多[26]。東北虎的捕食方式需要植被具有一定的郁閉條件,以滿足東北虎捕食時的環境需求,因此棲息地的植被覆蓋度與植被類型是東北虎數量的重要影響因素[29]。
東北虎獵物的匱乏成為了制約其種群恢復的關鍵。東北虎的獵物主要為有蹄類動物,包括野豬(Susscrofa)、馬鹿(Cervuscanadensis)、狍子(Capreoluspygargus)及梅花鹿(Cervusnippon)等。研究證實[6],在有蹄類動物(狍子、野豬及馬鹿)的種群密度達到1.5~2頭/m2以上時,才能滿足捕食者維系生命的需求,故獵物種群的密度是影響東北虎種群數量及分布的重要因素。東北虎的密度與獵物呈正相關[37-38],獵物種群密度對東北虎的豐富度具有顯著的調控作用[39]。
黑龍江省東北虎分布區顯示,有蹄類密度由高到低依次為完達山東部、老爺嶺南部、老爺嶺北部[40]。但獵物的高豐富度與棲息地之間的適宜性關系難以建立是因為強烈的人為干擾很可能威脅有蹄類動物的生存和繁衍[41]。利用集合物種分布模型計算出有蹄類的豐富度對東北虎分布的影響貢獻率達68.2%[42],證實了提高有蹄類的分布及密度是恢復東北虎棲息地的關鍵步驟[43-44],因此有必要開展提升有蹄類棲息地質量及生存率的相關舉措。對張廣才嶺南部東北虎主要獵物的獲取量進行分析[45],證實恢復小興安嶺地區東北虎是可能的,關鍵是在核心區域建立適宜的棲息地[46]。
隨著社會發展及對環境保護的重視,東北虎棲息地適宜性有了顯著提高[42],8條跨境、跨區的東北虎生態廊道構建建議將完達山、老爺嶺、張廣才嶺及小興安嶺連接起來[23],但未涉及將東北虎歷史分布區大興安嶺區域鏈接起來的構建。
人類活動是影響東北虎及其獵物(有蹄類動物)行為活動的重要因素之一[47]。前期研究表明,東北虎的種群分布及密度受人為干擾影響較嚴重[48-49]。自然資源專家認識到人類發展對野生動物種群或物種的分布、豐富度及某些情況下的持久性會產生消極影響[50]。杜婧[27]的研究認為,東北虎棲息地與居住地相距的距離越遠,其適應性越高,但道路建設使其生境被分割,影響了東北虎的活動與遷徙。Saneer[51]認為,捕食者(東北虎、豹)與獵物(梅花鹿、野豬)行為之間是相互作用的,在人類活動頻繁時,獵物密度較高,而在人類活動減少時,捕食者的密度較高。通過人類足跡理論、景觀格局分析、GIS空間分析等方法深入研究人為干擾對東北虎豹國家公園景觀破碎化的影響發現,人類干預對緩解景觀破碎化起決定性作用,反映出人為干擾是景觀破碎化的影響因素之一[52]。
隨著我國對野生動物保護力度的增強、技術的不斷進步及多學科的交叉融入,野生東北虎研究與保護工作得到了快速發展。對我國東北虎棲息地研究與保護現狀進行歸納,提出以下建議:目前,我國對于東北虎種群及數量的恢復,將重點放在了完達山脈和小興安嶺地區,對大興安嶺區域東北虎棲息地的適宜性研究資料還很匱乏,特別是應用3S技術對東北虎調查進行定點、定位及定量時更顯薄弱,很難滿足東北虎及其棲息地保護工作的需求。東北虎種群數量的恢復需要滿足多種條件,如充足的獵物、適宜的棲息地環境、繁衍需要遷徙的生態廊道等。俄羅斯與中國東北虎豹國家公園聯合成立的自然保護區對我國東北虎種源進行了有效保護,使小興安嶺地區和完達山脈成為恢復東北虎種群的潛在區域[53]。為了野生東北虎的長久生存,通過構建生態廊道將東北虎的孤島狀棲息地連通起來,可保障東北虎種群的全面恢復及可持續發展。而大興安嶺地區棲息地的適宜性研究是未來東北虎的野化放歸不可缺少的內容,因此保護、恢復與重建已存在的生態廊道及擴大個體間的相互交流、繁殖,對野生東北虎種群的恢復重建、生物多樣性保護及生態系統穩定性的維護意義深遠。