印江河底棲動物群落時空分布及其與環境因子的關系

王 齊, 張俊華, 李紅濤*, 張文敏, 陶 敏, 田 勇, 左家林

(1.武漢中科瑞華生態科技股份有限公司， 湖北 武漢 430080； 2.印江縣農業農村局， 貴州 印江 555200)

0 引言

【研究意義】印江河又稱邛江河，屬長江流域烏江水系右岸一級支流，流域面積1 245 km2。印江河段設有泉水魚國家級水產種質資源保護區，總面積687 hm2，河流長64 km，其中，核心區面積329 hm2，河流長31 km，實驗區面積358 hm2，河流長33 km。隨著經濟社會發展和城鎮建設，人類活動對印江河段的干擾日漸增強，印江河水生態系統結構和功能受到一定程度影響。底棲動物是指生活史的全部或者部分時間棲息于水體底部的無脊椎動物群，其種類豐富，生命周期較長[1-2]，在生態系統的物質循環和能量流動中具有重要的生態學功能，是河流生態系統的重要組成部分[3-4]。探明印江河底棲動物的群落時空分布及與水環境因子的關系，對該流域的管理意義重大。【前人研究進展】河流水質的監測更多的是注重物理、化學指標的監測，但這些監測手段只能反映瞬時的污染物濃度；同時現有分析手段很難監測出復合污染產生的復雜效應。底棲動物種類多，生活周期長，活動場所比較固定，易于采集，不同種類對水質的敏感性差異大，受外界干擾后群落結構的變化趨勢可以預測。底棲動物監測是利用底棲動物群落、種群或生物個體對環境污染所產生的反應以生物學方法對水環境質量狀況進行監測和評價。底棲動物監測方法大體上是測量活體生物對人為壓力的靈敏度，包括種群數量、群落及生態系統的變化，個體及系統發育與繁殖的變化等形式。通過對底棲動物的監測，可以評價河流水質現狀及變化趨勢，反映水污染治理成效，能夠為環境保護管理部門制定水環境政策和法規提供依據。特別是底棲動物的時空分布特征與環境因子的關系是水生態監測的重要內容[5-8]。底棲動物長期生活在水體底部，與環境因子聯系密切，在不同時節水環境因子會相應發生變化，對底棲動物的生長和繁殖造成一定的影響，導致生境中底棲動物的種類組成、豐度等存在差異性[9-11]。【研究切入點】目前關于印江河底棲動物群落結構的研究鮮見報道，其底棲動物的時空分布及其與環境因子的關系尚不明確，不利于印江河的生態環境保護。【擬解決的關鍵問題】分別于2020年平水期(4月)和豐水期(8月)對印江河底棲動物進行調查采樣，對底棲動物的種類進行鑒定，并采用主成分法分析底棲動物群落結構與水環境因子的相關性，明確印江河底棲動物的時空分布特征及其與水環境因子的關系，為印江河生態保護管理提供基礎資料和科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

在印江河共設置12個采樣位點(表1)，覆蓋印江河泉水魚國家級水產種質資源保護區全部水域的干流及支流。核心區位點為G03～G08共6個，實驗區位點為CJH、GCH01～GCH03以及G01和G02共6個。分別于2020年平水期(4月)和豐水期(8月)在各位點進行底棲動物及水質樣品的采集。

表1 印江河泉水魚國家級水產種質資源保護區監測位點信息

1.1.1 底棲動物樣品 采用索伯網作為底棲動物定量采樣工具[12]，采樣面積為0.09 m2。底棲動物采集后經0.4 mm的圓形金屬篩網過濾，放樣品瓶中固定后帶回實驗室鑒定[13-15]。

1.1.2 水質樣品 水質采用采水器進行采集，每個采樣點每個指標各采水樣1 L。水質檢測指標包括總磷(TP)、總氮(TN)、氨氮(NH3-N)、化學需氧量(COD)、溶解氧(DO)、電導率(CON)、pH和水溫(WT)。溶解氧(DO)、電導率(CON)、pH和水溫(WT)采用多參數水質分析儀進行現場測定，其余指標通過現場采樣固定保存后帶回實驗室測定。總氮采用堿性過硫酸鉀紫外光度法(GB 11894—89)測定，氨氮采用納氏試劑分光光度法(GB 7479—87)測定，總磷采用鉬酸銨分光光度法(GB 11893—89)測定，化學需氧量采用快速消解分光光度法(HJ/T 399—2007)測定。

1.2 分析方法

1.2.1 底棲動物群落結構分析 底棲動物種類的優勢度(Y)、Shannon-Wiener 多樣性指數(H')、Margalef豐富度指數(dM)和相似性指數(C)分別通過以下公式計算[16-19]：

Y=(ni/N)fi

dM=(S-1)/LnN

C= 2c/(a+b)

式中，ni為樣品中第i種的個體數，N為總個體數，fi為第i種底棲動物出現的頻率，S為總物種數，a和b分別為兩個位點的物種數，c為共有物種數。

1.2.2 底棲動物分布與水環境因子的關系 采用Canoco for Windows 4.5進行主成成分分析，通過排序圖分析底棲動物群落結構及其與水環境因子的關系[20]。物種頻率數據和水環境因子數據除pH外均進行對數轉化處理，轉化公式為y=lg(x+1)，其中，y為轉換后的數據，x為原指標數據。先對物種頻率數據和水環境因子數據進行除趨勢對應分析(Detrended Correspondence Analysis，DCA)，確定最大梯度長度，選定分析模型，當最大梯度長度大于4時采用典型相關分析(Canonical Correlation Analysis，CCA)；小于3則采用冗余分析(Redundancy Analysis，RDA)；當介于3和4之間時采用CCA和RDA均可[21]。

2 結果與分析

2.1 印江河的水質環境

從表2看出，印江河平水期(4月)水溫普遍低于豐水期(8月)，溶氧濃度高于豐水期。在平水期除G07、G05、GCH01、GCH02以及CJH位點外，其他位點的水質指標均符合《地表水環境質量標準》(GB 3838—2002)中的三類水質；而在豐水期，除G01、G02、G07和G08位點外，其他位點的水質指標均符合GB 3838—2002中的三類水質。總體看，印江河的水質狀況良好。

表2 印江河平水期(4月)與豐水期(8月)的水環境參數

2.2 印江河底棲動物的群落組成與分布特征

2.2.1 底棲動物群落組成 從表3看出，印江河平水期(4月)12個樣點共鑒定出底棲動物91屬(種)，隸屬于4門7綱34科，其中，節肢動物門65屬(種)，占87.84%；環節動物門2種，占2.70%；扁形動物門1種，占1.35%；軟體動物門6種，占8.11%。印江河豐水期(8月)共鑒定出底棲動物46屬(種)，隸屬于4門7綱34科，其中，節肢動物門38種，占82.61%；環節動物門2種，占4.35%；扁形動物門1種，占2.17%；軟體動物門5種，占10.87%。總體看，不論是平水期還是豐水期，底棲動物的種類組成均以節肢動物門和軟體動物門為主；平水期的底棲動物種類數比豐水期豐富。

表3 印江河平水期及豐水期底棲動物名錄

續表3

續表3

2.2.2 底棲動物的優勢種 底棲動物的優勢度>0.02的為優勢種。從表4看出，平水期印江河的優勢種為扁蜉屬、四節蜉屬、三叉寬基蜉、小蜉屬、溪泥甲屬、斑點流粗腹搖蚊和雙叉巨吻沼蚊；豐水期優勢種為黃河花蜉、扁蜉屬、三叉寬基蜉、小蜉屬、溪泥甲屬和貴州擬米蝦。平水期和豐水期共同的優勢種為扁蜉屬、溪泥甲屬、三叉寬基蜉和小蜉屬，蜉蝣目為主要種類。

表4 印江河平水期與豐水期底棲動物群落優勢種的優勢度

2.2.3 底棲動物的密度與生物量 從表5看出，印江河平水期底棲動物密度在266.67～7 300.00 ind/m2，以CJH位點密度最高，G06位點密度最低；豐水期底棲動物密度在92.59～1 011.11 ind/m2，以CJH位點密度最高，G05位點密度最低。平水期印江河底棲動物生物量在1.83～52.04 g/m2，以CJH位點最高，GCH02位點最低；豐水期底棲動物生物量在0.07～15.58 g/m2，以G06位點最高，G05位點最低，其中，CJH位點底棲動物的密度在平水期和豐水期均最高，豐水期G05位點底棲動物的密度和生物量均最低。表明，印江河平水期底棲動物的密度和生物量普遍高于豐水期。

表5 印江河平水期與豐水期底棲動物的密度與生物量

2.2.4 生物多樣性 生物多樣性指數是衡量生態系統環境狀態的重要評價參數。由表6看出，平水期印江河底棲動物的豐富度指數(H′)和香農多樣性指數(dM)高于豐水期，平水期H′為1.03～2.32，平均1.96；dM為2.10～3.95，平均3.17；豐水期H′為1.44～2.84，平均1.96；dM為1.94～3.37，平均2.26。從空間分布角度看，底棲動物的dm和H′的變化趨勢一致，其中，G06位點的H′和dM在平水期和豐水期波動比較大。表明，印江河底棲動物群落的物種豐富程度高于豐水期。

表6 印江河底棲動物香農多樣性指數和豐富度指數的時空分布

2.2.5 相似性指數 印江河平水期底棲動物相似性指數平均值為0.338，豐水期為0.435。從表7看出，G04和G03樣點在平水期的相似性指數最高，為0.666 7，共有14種相似物種；G06和G03在豐水期的相似性指數最高，為0.685 7，共有12種相似物種。相似性指數越高，表明物種多樣性指數越低，印江河豐水期底棲動物相似性指數總體高于平水期，說明豐水期的生物多樣性較低，與前述生物多樣性指數結論一致。

表7 印江河平水期和豐水期樣點間底棲動物的相似性指數

2.3 印江河底棲動物群落結構與水環境因子的關系

除趨勢對應分析(DCA)表明，4個軸中最大梯度長度在平水期和豐水期分別為2.58和2.01，均小于3。因此，研究采用線性模型(冗余分析，RDA)分析印江河底棲動物群落結構與環境因子的關系。

從圖1可知，平水期水環境因子對底棲動物群落結構的相關性大小為總磷(TP)>化學需氧量(COD)>總氮(TN)>氨氮(NH3-N)>水溫(WT)>溶解氧(DO)>電導率(CON)>pH，豐水期水環境因子對底棲動物群落結構的相關性大小為溶解氧(DO)>氨氮(NH3-N)>化學需氧量(COD)>電導率(CON)>水溫(WT)>pH >總氮(TN)>總磷(TP)。從箭頭所處象限看，平水期CON、WT和DO與第一排序軸為正相關，COD、TP、TN、NH3-N和pH與第一排序軸為負相關；豐水期環境因子均與第一排序軸為正相關。

圖1 平水期和豐水期環境因子與底棲動物屬種的冗余分析雙軸圖

3 討論

3.1 底棲動物群落的時空分布特征

印江河底棲動物具有較高的物種多樣性，在2020年平水期(4月)和豐水期(8月)2次共采集到底棲動物91屬(種)，其中，平水期74屬(種)，豐水期46屬(種)；底棲動物以節肢動物門為主，分別占87.84%和82.61%。一般而言，水質較好、污染較輕的水體中底棲動物的種類以水生昆蟲為主[22]。研究表明，印江河大多數位點的水質為Ⅲ類，水體中底棲動物的種類也主要以水生昆蟲為主，與前人研究結論一致。從底棲動物群落分布的時間尺度看，底棲動物相似性指數平均值平水期為0.33，豐水期為0.43，說明豐水期的底棲動物多樣性低于平水期，與香農多樣性指數反映結果一致。平水期底棲動物密度、生物量、物種數、香農多樣性指數及豐富度指數均高于豐水期，可能是由于平水期水體溶氧含量相對較高，有利于浮游動植物大量繁殖，為底棲動物生長和繁殖提供充足的食物來源[23]；在豐水期，一些對流速高敏感的種類減少或消失[24]。從底棲動物群落分布的空間尺度看，不同區域人類活動差異會造成底棲動物的空間異質性[25]，其中，G06位點位于印江縣城中心，受生活污水和防洪堤岸影響較大，因此該位點底棲動物群落結構波動較大，特別是物種數、香農多樣性指數及豐富度指數變化較大。研究表明，物種豐富度隨河流級別(一級支流、二級支流、三級支流、四級支流等)變化而變化，其中，以中間級別支流的物種豐富度最大[26]，本研究結果與其類似，從河流上游至下游，印江河實驗區一級支流的物種豐富度和香農多樣性指數總體相對較高，而干流的則相對較低。

3.2 底棲動物群落結構與水環境因子的關系

水環境因子對底棲動物的生長、繁殖以及群落結構有著顯著影響，不同時期對底棲動物分布影響顯著的環境因子不同[27-29]。研究表明，平水期總磷(TP)是影響底棲動物分布相關的主要環境因子(F=2.4，P=0.008)，豐水期溶解氧(DO)是影響底棲動物分布相關的主要環境因子(F=1.8，P=0.024)。其他環境因子與底棲動物的分布不顯著。豐水期水溫較高，導致溶氧含量下降，而平水期水位較低，水流量小，TP含量相對較高，因此TP和DO分別成為平水期和豐水期對底棲動物分布有顯著影響的環境因子。位于縣城中心的G06位點波動比較大，其在豐水期物種數、香農多樣性指數及豐富度指數均顯著高于平水期，該位點豐水期較平水期增加三叉寬基蜉和小蜉屬等蜉蝣目種類，這些蜉蝣目種類均與TP和氨氮(NH3-N)呈負相關關系，而軟體動物門的凸旋螺與TP和NH3-N呈正相關關系。對比水質數據發現，平水期G06位點的TP和NH3-N均大于豐水期，表明TP和NH3-N對印江河不同時期的生物多樣性指數及物種種類具有重要影響。有研究表明，氮磷元素對底棲動物的群落結構存在顯著影響，TP含量升高會導致底棲動物豐度下降[30-31]；NH3-N含量是影響底棲動物群落結構的關鍵因子[32]。因此推測，TP和NH3-N含量升高可能導致印江河中清潔指示的底棲動物種類減少，而耐污值較高的軟體動物門種類增加，同時降低生物多樣性指數和豐富度指數。

4 結論

印江河平水期(4月)和豐水期(8月)有大型底棲動物91屬(種)，其中，平水期74屬(種)，豐水期46屬(種)。平水期和豐水期優勢種均以蜉蝣目種類為主。印江河平水期底棲動物的種類、生物量、密度、多樣性指數及豐富度指數普遍高于豐水期。人類活動影響大的區域底棲動物群落結構波動較大，不同采樣位點底棲動物的種類、生物量和密度具有明顯的空間異質性。總磷(TP)和溶解氧(DO)分別是平水期和豐水期影響底棲動物群落種類組成的主要環境因子。