中國南瓜強雌性狀的遺傳分析

李 倩 楊建國 汪端華 吳雙花 王 鑫

（湖南省蔬菜研究所，湖南省蔬菜工程技術研究中心，湖南長沙 410125）

南瓜（Cucurbita moschataDuch.）為葫蘆科南瓜屬雌雄同株異花一年生草本植物，在自然群體中主要表現為強雌株、普通性型株、強雄株3 種性型。強雌株主要指主蔓上初現幾節雄花，后續連續出現雌花，雌花節率在80%以上的植株；強雄株指雄花多雌花少，雌花節率為30%以下的植株；普通性型株指雌、雄花交替出現，雌花節率在30%以上、80%以下的植株。南瓜為單性花植物，性型表達相對穩定，極少出現兩性花，其生長一般先現雄花，之后雌雄花交替出現，極少數特異資源到某一節位后只有雌花產生（Switzenberg et al.，2014）。瓜類作物一般都是雄花產生花粉，雌蕊通過蝴蝶、蜜蜂等昆蟲或人工授粉受精后發育成果實，雌花節率在很大程度上決定了植株坐果性和大田產量，進而對經濟效益產生影響。瓜類蔬菜育種上，利用強雌系生產雜交種F1時，可免去或減少去雄的工作，節省人力和時間的同時還可以提高雜交種純度，并且強雌株一般為早熟材料。因此，掌握中國南瓜強雌性狀遺傳規律，有利于更好地進行中國南瓜強雌性種質創新和新品種選育。

本試驗以中國南瓜強雌系和普通性型株系為親本，通過雜交和回交，構建6 世代群體，春、秋兩季連續統計25 節以內的雌花節率，利用多世代聯合分析法進行強雌性狀遺傳分析，旨在解析中國南瓜強雌系遺傳規律，為中國南瓜強雌材料創制和新品種選育提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試中國南瓜親本材料由湖南省蔬菜研究所南瓜課題組提供，F81 為強雌系，M32 為普通性型株系，2 份材料均為遺傳穩定的高代自交系。

1.2 試驗方法

試驗在湖南省農業科學院高橋基地進行。2019年春季，將強雌系F81 與普通性型株系M32 進行雜交，獲得F1種子；2019 年秋季，Fl自交，并以F81 和M32 分別作為親本進行回交，獲得F2、B1、B2種子。6 世代材料于2020 年秋季和2021 年春季分別種植于大棚和露地，用于雌花節率調查、分析。

性型樣本調查容量：P1和P2為15 株，F1為45 株，F2＞ 200 株，B1＞ 85 株，B2＞ 120 株。

性型調查方法：為保證調查結果的可靠性，整個性型調查分2 個階段，第1 個階段為植株長到15 節左右，第2 個階段為植株長到25 節以上時，最后統計25 節內的雌花節率。

1.3 統計分析

6 世代的基本參數由Excel 軟件進行統計。遺傳分析運用曹錫文等（2013）研制的SEA 軟件包，采用植物數量性狀混合遺傳多世代聯合分析方法進行分析。各世代、各成分分布的參數利用極大對數似然法、IECM 算法，通過赤池信息量準則（AIC）判別候選模型，并進行5 項檢驗（U12、U22、U32、nW2、Dn），選擇最優遺傳模型，估算一階和二階參數。

2 結果與分析

2.1 中國南瓜6 世代群體強雌性狀的差異分析

從表1 可以看出，中國南瓜6 世代群體春、秋兩季的雌花節率各參數值差異明顯，各世代材料兩季中F2、B1、B2群體極差與變異系數均高于P1、P2、F1群體，說明3 個分離世代群體材料離散度高，變異幅度較大，存在較高的遺傳多樣性。

表1 中國南瓜6 世代群體雌花節率的基本參數

2.2 中國南瓜6 世代群體雌花節率的頻次分布

由圖1、2 可知，中國南瓜6 世代群體雌花節率的頻次分布春、秋兩季差異明顯。春季，3 個分離世代偏普通性型親本（P2）和中間類型；秋季，3 個分離世代離散度較高，B1出現了部分偏強雌親本（P1）現象。另外，3 個分離世代群體頻次分布均呈連續分布狀態，并表現出偏正態分布的單峰。

圖1 中國南瓜6 世代群體春季雌花節率的頻次分布

2.3 中國南瓜強雌性狀遺傳模型及適合性檢驗

中國南瓜強雌性狀遺傳模型多世代聯合分析結果表明（表2），春、秋兩季的AIC 值較小的模型有C-1（3 383.170/3 463.027）、C-2（3 396.193/3 464.271）和C-3（3 397.110/3 475.772），其中最小的為C-1 模型，即1 對主基因，同時存在多基因效應。

表2 中國南瓜強雌性狀6 世代群體各種模型的極大對數似然值和AIC 值

圖2 中國南瓜6 世代群體秋季雌花節率的頻次分布

進一步對C-1 模型進行適合性檢驗，結果顯示（表3），春季6 世代群體在0.05 水平上有14 個統計量達到顯著差異，在0.01 水平上有2 個統計量達到極顯著差異；秋季6 世代群體在0.05 水平上有16 個統計量達到顯著差異，在0.01 水平上有3 個統計量達到極顯著差異。

表3 C-1 模型的適合性檢驗

2.4 C-1模型的遺傳參數估計

C-1模型的遺傳參數估計結果顯示（表4），中國南瓜強雌性狀由1 對主基因+多基因控制，并且第1 主基因存在加性效應。春、秋兩季的6 世代群體平均值分別為16.521 2、40.598 5，第1 主基因的加性效應值分別為4.644 2、4.136 7，多基因的加性效應值分別為4.320 0、10.246 2，均為正向作用；而多基因的顯性效應值分別為12.521 2、-6.873 2。春季，多基因的顯性效應值大于加性效應值，而秋季則相反。在分離世代B1、B2、F2中，春季主基因遺傳率分別為4.38%、8.56%、0，在B2世代遺傳效率較高；秋季3 個分離世代主基因遺傳率仍在B2世代中最高（2.33%）。兩季分離世代中多基因的方差和遺傳率均為0，說明多基因對3 個分離世代的影響微效，可忽略不計。

表4 C-1 模型一階和二階遺傳參數

3 討論與結論

瓜類作物的熟性和產量受雌花節率影響較大，雌性性狀是瓜類最重要的育種目標性狀之一（李海真 等，2021）。單文琦（2016）研究表明，印度南瓜雌性性狀遺傳規律符合主基因+多基因模型，控制印度南瓜雌性性狀的主基因為單隱性核基因。趙志偉等（2012）研究發現，苦瓜強雌性狀受1 對主基因控制，且受多基因影響。鄒曉艷（2007）研究也證實，黃瓜全雌性和強雌性均由1 對主基因控制，伴隨微效多基因作用，并且全雌性組合的主基因遺傳率略高于強雌性組合。本試驗結果表明，中國南瓜強雌性狀遺傳規律與印度南瓜、苦瓜、黃瓜等結果相似，但與陳清華等（2002）在節瓜純雌系5 個世代花性研究發現的遺傳規律（節瓜花性表達受2 對獨立分離基因調控，純雌系作用基因為2 對純合基因，全雄系作用基因為1 對雜合、1 對純合基因）不同。以上研究表明，葫蘆科蔬菜在性型遺傳規律上有相似之處，但也存在一定差異，反映了同科作物間的親緣關系遠近及遺傳的多樣性。

本試驗采用多世代聯合分析法對中國南瓜強雌性狀的遺傳規律進行分析，結果發現該性狀符合C-1 模型，進一步對最適模型進行適合性檢驗和遺傳參數估值，發現第1 主基因和多基因的加性效應值在春、秋兩季均為正向作用，而多基因的顯性效應值在秋季為負向作用，兩季中主基因的遺傳率均占主要作用，而多基因作用可忽略不計。表明，中國南瓜強雌性狀以第1 主基因為主，且受環境影響，該結果與梁少華（2020）在西瓜性型上的研究結果相似。同樣，Lai 等（2018）連續5 年對黃瓜核心種質進行雌性季節變化研究，結果表明71.3%的材料在早秋與春季相比，會顯著降低雌性節率。厲建梅等（2011）在黃瓜雌性性狀上的遺傳分析也表明，黃瓜雌花節率除了由基因的加性效應控制外，還受到環境（季節）的影響。

綜上，中國南瓜強雌性狀的遺傳符合1 對主基因+多基因模型，與大多數瓜類蔬菜性型遺傳模型一致。但中國南瓜雌花節率受環境影響較大，下一步將結合不同環境條件，利用基因組學手段對強雌性狀調控機理進行研究。