不同恢復年限草地群落水平植物功能性狀及功能多樣性分析

李江文，何邦印，李彩，回虹燕，2，劉博，2，張曉曦，2，樊慧，蘇文鈺

（1.延安大學生命科學學院，陜西 延安 716100；2.陜西省紅棗重點實驗室，延安大學，陜西 延安 716100）

草地植物群落功能多樣性反映了群落內物種間功能特征的數值和范圍，與物種多樣性不同，功能多樣性考慮到植物群落中冗余種和種間互補作用［1］。目前，主要以植物功能性狀表征或描述生態系統功能，將植物功能性狀與生態系統功能聯系起來，評價群落功能多樣性變化規律［2］。群落加權平均性狀（community weighted mean trait，CWM）是反映草地植物群落樣本中期望函數值的度量，也被定義為植物性狀的總價值，其變化來源包括群落物種組成變化和種內性狀變異［3］。因此，綜合考慮群落物種組成與群落水平植物功能性狀對草地生態系統功能多樣性的影響，從不同層次考慮群落物種多樣性及功能多樣性的變化，成為研究草地植物群落功能變化的新途徑。

物種組成是確定草地植物群落類型的依據，決定了植物群落的性質和功能。已有研究表明，隨著恢復年限的延長，草地群落結構和功能將產生負面效應，草地群落物種多樣性有下降的趨勢［4］。長期封育后，可能會改變灌木與草本的種間關系，導致草地出現灌叢化現象［5］。灌叢化顯著改變草地植物群落物種組成、多樣性及生產力，進而對草地植物群落結構、功能及其穩定性產生影響［6］。而灌叢化的不斷擴增降低了群落中草本植物分布的均勻性，對草本植物多樣性產生負面影響［7］。草地植物群落物種之間以及物種與生境之間關系復雜，這些關系所反映的結果可以通過植物功能性狀的變化來體現［8］。將群落物種組成與群落水平功能性狀變化相結合，分析草地植物群落功能多樣性動態變化，對于研究草地生態系統功能變化具有重要意義［9］。

黃土高原因人類過度利用與開發，造成其水土流失嚴重，生態環境極其脆弱，其也是我國最早實施退耕還林、還草工程的地區。為恢復退化草地，黃土高原地區廣泛實施了多種封育措施，形成了以實施退耕還林、還草為主的封育區和以農田撂荒地為主的撂荒草地。基于此，本研究以黃土高原丘陵溝壑區不同恢復年限人工刺槐林（Robinia pseudoacacia）林下草地和自然撂荒草地作為研究對象。通過對不同恢復年限兩種草地類型草本植物群落進行調查，并結合植物功能性狀指標，研究不同恢復年限兩種草地類型植物群落物種組成、群落加權平均性狀、物種多樣性及功能多樣性的動態變化規律，以期揭示不同恢復年限黃土高原丘陵溝壑區林下草地與撂荒草地群落水平植物功能性狀及功能多樣性動態變化，為黃土高原丘陵溝壑區草地生態系統功能評估提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究采樣區位于陜西省安塞區紙坊溝流域（109°14′36″-109°16′03″E，36°42′42″-36°46′28″N），該區域屬于黃土高原丘陵溝壑區第二副區，面積約為8.27 km2。屬暖溫帶半干旱氣候，年平均氣溫8.8℃，年平均降水量483 mm，降水主要集中在6-9月，約占全年總降水量的70%以上。流域內溝壑密集，地面起伏較大，海拔1010～1431 m。土壤類型以黃綿土為主。植被類型處于暖溫帶闊葉林向干草原過渡的森林草原帶，草地植被主要以黃刺玫（Rosa xanthina）、鐵桿蒿（Artemisia sacrorum）、狗尾草（Setaria viridis）、豬毛蒿（Artemisia scoparia）、野菊（Chrysanthemum indicum）、披堿草（Elymus dahuricus）等為主。

1.2 研究方法

2021年8月，在研究區選取10、20、30和45 a（不同恢復年限，表1）立地條件基本一致的林下草地和撂荒草地，其中林下草地人工林品種為刺槐。在不同恢復年限的林下草地和撂荒草地分別設置3個重復樣地（32 m×32 m），共計24個（林下草地12個、撂荒草地12個），每個重復樣地設置4個1 m×1 m固定樣方，用于調查草地植物群落物種組成及植物功能性狀。同時，采集每個固定樣方中所有植物的葉片，要求采集葉片新鮮、完整、無病蟲害，用于測量植物葉片面積及葉片質量。

表1 研究地基本情況Table 1 The basic situation of the research site

1.3 數據統計與分析

2020年8月，基于樣方法調查固定樣方內群落物種組成，測量樣方內所有物種蓋度、高度、密度及生物量，并歸類群落物種生活型、綱及所屬科。采集固定樣方內所有物種完整葉片，每個物種采集6株，每株取葉片12～20個，使用葉面積儀（LI-3000C，美國）測定所有植物葉片面積，取平均值為該種植物葉面積大小。待測完植物葉面積后，將對應葉片分類裝進信封袋內并帶回實驗室，置于65℃烘箱中烘干至恒重，使用萬分之一電子天平（BSA224S，中國）稱取單株采集葉片干重，取平均值即為葉片質量。

本研究選用α物種多樣性指數反映群落內物種組織化水平，具體選用指數及計算方法參考如下：物種豐富度指數（species richness index）、Shannon-Wiener指數［10］、均勻度指數（evenness index）［11］和優勢度指數（dominance index）［12］。

使用F-Diversity軟件計算功能多樣性指數［13-15］，F-Diversity軟件構建了一個方便使用的界面，以開放的源代碼例程來評估和分析功能多樣性指數，開放源代碼的計算平臺是統計軟件R［16］。本研究采用以下4個多樣性指標：Rao二次熵指數（Rao’s quadratic entropy）、功能豐富度指數（functional richness index）、功能均勻度指數（functional evenness index）和離散度指數（functional divergence index），具體計算公式及方法參照Mason等［17］。

本研究使用群落加權平均性狀反映草地群落水平植物功能性狀的變化規律。群落加權平均性狀（CWM）由每個物種的特征代表值（平均值、中位值和模式）和相對豐度計算所得。計算公式如下：

式中：S為群落j中的物種數目，aij表示物種i在群落j中的相對多度，tij表示物種i在群落j中的性狀值。

利用SPSS 16.0統計軟件分析不同恢復年限和不同草地類型群落加權平均性狀、物種多樣性和功能多樣性之間的差異性，顯著性檢驗水平為0.05，使用SigmaPlot 12.5對分析結果構圖。

2 結果與分析

2.1 不同恢復年限草地植物群落物種組成動態分析

調查不同恢復時期刺槐林林下草地與撂荒草地草本植物組成，依據分屬科排序可知（圖1），林下草地共發現草本植物43種，分屬18科36屬，撂荒草地發現草本植物38種，分屬16科35屬。茜草科、葡萄科、毛茛科、車前科、傘形科和蝶形花科僅出現在林下草地，百合科、大戟科、遠志科和堇菜科僅出現在撂荒草地。林下草地與撂荒草地植物群落物種主要以菊科、禾本科和薔薇科為主。其中10～30 a林下草地物種以菊科為主，分別占比24%、44%和34%，45 a林下草地物種以禾本科為主，達26%；10～45 a撂荒草地物種以菊科為主，依次占比35%、33%、29%和40%。10～45 a，林下草地以菊科為主的植物群落逐漸演替到以禾本科為主的植物群落，而撂荒草地物種始終以菊科為主要物種。

圖1 不同恢復年限草地植物分屬科排序Fig.1 Ordination of grassland plant families in different restoration years

依據植物生活型差異分析不同恢復年限草地植物群落物種組成（圖2A，B），林下草地與撂荒草地物種均以多年生雜類草為主，數量隨恢復年限的延長呈增加-降低-增加的變化趨勢，且以20 a物種數量最多，占比分別達30%和38%。不同恢復年限灌木和半灌木與多年生雜類草數量動態變化規律正好相反，且以20 a物種數量最少，林下草地灌木和半灌木占比僅10%，而撂荒草地未出現灌木與半灌木物種，但隨著恢復年限的延長，撂荒草地灌木和半灌木比例增加。不同恢復年限林下草地一、二年生草本和多年生禾草數目動態變化幅度較小，但撂荒草地一、二年生草本植物數量隨恢復年限的延長呈先降低后增加的變化趨勢（轉折點為30 a），多年生禾草的數目呈先增加后降低的變化趨勢（轉折點為20 a），且動態變化幅度較大。依據植物所屬綱排序分析群落物種組成（圖2C，D），隨著恢復期的延長，林下草地雙子葉植物數目逐漸減少，單子葉植物數目逐漸增加，而撂荒草地雙子葉植物和單子葉植物數目呈先增加后降低的變化趨勢，且20 a物種平均數量最多，分別占比43%和29%。

圖2 不同恢復年限草地植物生活型、綱排序動態變化Fig.2 The dynamic changes of plant life forms and class ordination in different restoration years

2.2 草地群落水平植物功能性狀差異性分析

群落加權平均性狀差異性分析結果顯示（表2），45 a撂荒草地的CWM蓋度、CWM密度和CWM地上生物量最高，且CWM蓋度顯著高于20 a（P＜0.05），CWM密度顯著高于20和30 a（P＜0.05），CWM地上生物量顯著高于10和20 a（P＜0.05）。30 a林下草地CWM地上生物量最高，且顯著高于20 a（P＜0.05）。10 a林下草地CWM葉面積顯著高于其他年份（P＜0.05），10 a林下草地CWM葉片質量顯著高于20 a（P＜0.05）。30 a撂荒草地CWM葉面積和CWM葉片質量最高，且顯著高于10和45 a（P＜0.05）。林下草地與撂荒草地群落加權平均性狀差異性分析結果顯示，林下草地與撂荒草地之間CWM高度無顯著差異。10 a林下草地CWM密度顯著低于撂荒草地（P＜0.05），但林下草地CWM葉面積和CWM葉片質量顯著高于撂荒草地（P＜0.05）。45 a林下草地CWM蓋度、CWM密度和CWM地上生物量顯著低于撂荒草地（P＜0.05），而林下草地CWM葉面積和CWM葉片質量顯著高于撂荒草地（P＜0.05）。

表2 不同恢復年限草地植物群落加權平均性狀的差異性Table 2 Difference in community weighted mean trait（CWM）of grassland plant communities in different restoration years

2.3 草地群落物種多樣性及功能多樣性差異性分析

不同恢復年限草地植物群落物種多樣性差異性分析結果顯示（圖3），20 a撂荒草地物種豐富度指數和Shannon-Wiener指數最高，分別為12.25和2.32，且顯著高于10和45 a（P＜0.05），撂荒草地20和30 a物種優勢度指數顯著高于10 a（P＜0.05）。而不同恢復年限林下草地物種多樣性指數（物種豐富度、Shannon-Wiener指數、均勻度指數和優勢度指數）無顯著性差異，且林下草地與撂荒草地之間均勻度指數也無顯著性差異（P＞0.05）。20和30 a撂荒草地物種豐富度指數顯著高于林下草地（P＜0.05），20 a撂荒草地Shannon-Wiener指數和物種優勢度指數顯著高于林下草地（P＜0.05）。整體而言，林下草地物種多樣性低于撂荒草地。雙因素方差分析結果顯示，恢復年限對物種豐富度指數產生顯著影響（P＜0.05），恢復類型對香農維納指數產生顯著影響（P＜0.05），此外，恢復年限、恢復類型及兩者交互效應對均勻度指數和優勢度指數均無顯著影響（P＞0.05）。

圖3 不同恢復年限草地植物群落物種多樣性的差異性Fig.3 Differences in species diversity of grassland plant communities in different restoration years

植物群落功能多樣性差異性分析如圖4所示，20 a撂荒草地的Rao二次熵指數和功能豐富度指數最高，分別為0.50和0.002，且20和30 a撂荒草地的Rao二次熵指數顯著高于10 a（P＜0.05），20 a撂荒草地功能豐富度指數顯著高于10和45 a（P＜0.05）。而不同恢復年限之間林下草地植物群落功能多樣性指數均無顯著性差異（P＞0.05）。不同恢復年限撂荒草地功能均勻度指數和功能離散度指數無顯著性差異（P＞0.05）。10 a林下草地Rao二次熵指數顯著高于撂荒草地（P＜0.05），20 a林下草地Rao二次熵指數和功能豐富度指數顯著低于撂荒草地（P＜0.05）。整體而言，林下草地功能多樣性低于撂荒草地，林下草地較撂荒草地生態效益更低。雙因素方差分析結果顯示，恢復年限、恢復類型及兩者交互效應對功能豐富度指數產生顯著影響（P＜0.05），而對Rao二次熵指數、功能均勻度指數和功能離散度指數均無顯著影響（P＞0.05）。

圖4 不同恢復年限草地植物群落功能多樣性的差異性Fig.4 Differences in functional diversity of grassland plant communities in different restoration years

3 討論

3.1 不同恢復年限草地植物群落物種組成

本研究選取不同恢復年限刺槐林林下草地與撂荒草地，研究黃土高原丘陵溝壑區草地植物群落功能多樣性動態變化，具有典型代表性。刺槐作為陜北地區退耕還林主要建植樹種，在黃土高原地區分布廣泛，而撂荒草地是退牧還草、農田撂荒后形成的黃土高原區又一典型草地類型。因形成背景不同，林下草地與撂荒草地的生境不同，造成兩種草地類型群落物種組成差異較大。本研究分析指出，隨恢復年限增加，林下草地從以雙子葉為主的菊科逐漸演替到以單子葉為主的禾本科，而撂荒草地始終以菊科物種占比最高。主要原因在于隨著刺槐林齡的增加，刺槐林的覆蓋度和生物量隨之增加，林下光照資源減少、刺槐生態位擴大，導致林下部分耐旱性較差、資源獲取能力較低的植物優勢地位逐漸衰退，而喜蔭、耐旱性較強的物種入侵并逐漸成為優勢種［18-19］，水分和光照成為影響林下群落物種組成變化的關鍵因素［20］。以人工方式建植的刺槐林，可以很快地改變土壤理化性質和林下小氣候，從而為林下草地植被提供新的生存環境和資源［21］。林下草地雙子葉植物數目隨著恢復年限的延長減少，單子葉植物數目增加的主因，正是耐受性較強物種逐漸取代耐受性較低物種的體現。而撂荒草地光照、水分等因素不受人工林干擾，不同恢復年限之間非生物環境與林下草地比較變化較小，對優勢物種的影響需要更長的時間跨度，因此本研究結論指出群落優勢物種仍以菊科為主。

不同功能屬性物種對環境的適應性存在較大差異，造成不同恢復年限草地不同功能屬性物種為適應特定生存環境，數量發生變化［22］。林下草地與撂荒草地物種以多年生雜類草為主，體現了多年生雜類草具有較強的適應性。土壤質地、水分、透氣性等為不同植物提供了生長和繁殖的條件［23］，而多年生禾草的數量隨恢復年限的延長呈增加-降低-增加的趨勢，且以20 a多年生雜類草的數量最多，灌木和半灌木數量最少，主要受土壤條件、環境因子、種內斗爭和種間競爭的共同影響［24］。同樣，坡向、海拔等立地條件不同也可能導致20 a草地物種數量變化，需進一步研究討論。不同恢復年限多年生雜類草與灌木和半灌木數量動態變化規律正好相反，撂荒草地多年生禾草與雙子葉植物、單子葉植物同步增加后再降低，灌木與半灌木數量隨恢復年限延長整體呈增加的趨勢，都體現了群落在恢復過程中的灌叢化趨勢［25］。

3.2 草地群落水平植物功能性狀動態變化

群落水平植物功能性狀是將植物個體水平功能性狀與物種相對多度相結合，用于描述群落對環境變化的響應規律［26］。群落加權平均性狀能夠對環境過濾作用作出響應，可以與環境變化、生態系統服務相聯系，影響生態系統功能［27-29］。本研究指出，林下草地10 a植物葉片性狀的群落加權平均值最大，而30 a地上生物量的群落加權平均值最大。群落水平植物功能性狀因環境因素不同會產生較大的差異［3］，10 a刺槐林覆蓋度較低，造就了林下植物群落葉片性狀的群落加權平均值較大，而30 a林下草地地上生物量、撂荒草地葉面積及葉片質量的群落加權平均值最大，則可能歸因于土壤水分含量的突增及采樣地坡向位置，需結合不同坡向及海拔等其他干擾因素進一步討論研究。草地群落加權平均性狀的變化一方面是種內性狀變異導致，另一方面還在于群落物種組成及群落動態變化發揮作用［30］。隨著恢復年限增加，撂荒草地地上生物量的群落加權平均性狀顯著增加，不同物種個體生物量存在較大差異，而群落物種組成的改變將導致地上生物量的加權平均性狀發生改變。45 a撂荒草地蓋度、密度和地上生物量的群落加權平均性狀顯著大于林下草地，這與群落物種多樣性的變化規律一致，因此群落物種組成可能是影響兩種草地類型蓋度、密度和地上生物量的群落加權平均性狀出現顯著性差異的主因。而10和45 a林下草地葉面積和葉片質量的群落加權平均性狀顯著大于撂荒草地，可能主要由種內性狀差異導致。

3.3 草地植物群落物種多樣性與功能多樣性動態變化

林下草地與撂荒草地從根本上講，分屬于森林生態系統和草地生態系統［31］，這意味著將原有的農田生態系統轉換為能夠自我更新的草地生態系統，必然引起地上與地下生物環境與非生物環境的不同［32-33］。不同恢復年限之間林下草地物種多樣性與功能多樣性并無顯著變化，一方面由于林下草地雙子葉植物數量降低后，單子葉植物數量增加；另一方面在于林下生境未影響群落水平高度和密度功能性狀的顯著變化，其他性狀的改變未對功能多樣性指數變化產生較大影響。而20 a撂荒草地物種多樣性（豐富度指數、Shannon-Wiener指數和優勢度指數）、功能多樣性（Rao二次熵指數和功能豐富度指數）顯著增加，與此同時，20 a撂荒草地多年生植物平均數量顯著增多，而一、二年生草本植物數量明顯下降。這可能是由于水分虧缺緩解了群落內的種間競爭，提高了非優勢種的豐富度和生物量，從而在短期內增加了物種多樣性［34］。

本研究指出，物種豐富度與功能豐富度指數、Rao二次熵與Shannon-Wiener指數、物種均勻度與功能均勻度指數變化同步，這與前期研究物種多樣性與功能多樣性的關系主要呈現正相關結果一致［1］。物種多樣性與功能離散度指數之間變化規律并無顯著相關性也有一定的依據［35］，由于物種多樣性可能主要是由資源可利用程度決定，而功能多樣性可能是由于具有相似功能性狀的物種能夠通過環境的篩選，引起種間競爭等種間作用產生生態位分化所致，因此造成物種多樣性與功能離散度之間無相關性［36］。撂荒草地物種多樣性及功能多樣性高于林下草地，一方面在于林下草地除草本植物外，刺槐可攔截降水、削弱降水侵蝕，進而促進水源涵養，增加物種生存空間，提升草地植物群落地上凈初級生產力，從而影響植物群落物種組成及功能變化［37-38］。另一方面，撂荒草地相較于人工林恢復地，在較長的時間能夠獲得更大的生態效益［39］，因此其多樣性指標要高于林下草地。另外，30 a撂荒草地物種多樣性和功能多樣性處于較高水平，可能原因在于30 a草地高生物量物種比例增加（如灌木與半灌木），導致群落功能多樣性改變。

4 結論

黃土高原不同恢復年限草地植物群落主要以多年生菊科和薔薇科為主。隨著恢復年限增加，林下草地植物從以雙子葉為主逐漸演替到以單子葉為主，從以菊科為主逐漸演替到以禾本科為主。而撂荒草地物種始終以菊科物種為主，在恢復過程中逐漸演替為以灌木和半灌木為主的群落，且雙子葉植物和單子葉植物同步增加后再降低。

林下草地群落水平葉片功能性狀高于撂荒草地，而群落水平蓋度、密度和地上生物量性狀低于撂荒草地。林下草地物種多樣性和功能多樣性指數低于撂荒草地，撂荒草地相較于林下草地具有更高的生態效益。