趙冬曉, 張志春, 牛洪濤, 郭慧芳
(江蘇省農業科學院植物保護研究所, 南京 210014)
昆蟲是地球上種類最多的生物類群,為自然生態系統的重要組成部分。極高的物種多樣性得益于昆蟲長期進化中形成的獨特防御機制。當遭受病原物侵染時,昆蟲可以通過先天免疫系統(innate immune system)的細胞免疫或體液免疫來吞噬病原物或激活胞內信號通路產生溶菌酶、抗菌肽、凝集素等物質抵抗病原物(劉小民和袁明龍, 2018)。此外,昆蟲體內普遍存在豐富的共生菌,它們對宿主具有重要作用,包括提高宿主適合度、提升對病原菌的防御能力等(Himleretal., 2011; King, 2020)。研究表明,共生菌能通過調控宿主免疫、分泌毒素、競爭宿主資源等方式抑制病原菌侵染,被譽為昆蟲的“外源免疫”(King, 2020)。因此,天然免疫系統提供的內源防御(intrinsic defense)與共生菌提供的外源防御(extrinsic defense)形成了昆蟲抵抗病原物的雙重防線(Hooperetal., 2012)。
研究發現,共生菌對宿主昆蟲的天然免疫系統具有一定的調控作用,且調控方式在不同昆蟲-共生菌互作體系中差異較大。有些共生菌通過激活昆蟲天然免疫來提高宿主對外源微生物的抵抗能力。例如,Wolbachia會導致宿主埃及伊蚊Aedesaegypti體內NADPH氧化酶和活性氧(reactive oxygen species, ROS)簇的高表達而激活免疫應答中的Toll信號通路,產生抗菌肽(antimicrobial peptide)和防御素(defensis),抑制登革熱病毒(dengue virus, DENV)對埃及伊蚊的侵染(Xietal., 2008; Kambrisetal., 2009; Moreiraetal., 2009)。然而,有些具有保護功能的共生菌表現為削弱昆蟲自身的免疫功能。因為宿主將抵抗病原物的任務“外包”給這類保護性共生菌來承擔,進而節省了宿主在免疫上的能量投入(King and Bonsall, 2017)。……