高溫脅迫對玉米影響的研究進展

潘正茂 許海濤 趙雪梅

（1. 駐馬店市農業科學院/河南省玉米產業技術體系駐馬店綜合試驗站 河南駐馬店 463000；2. 駐馬店市驛城區農業綜合行政執法大隊 河南駐馬店 463000）

高溫脅迫指氣溫上升至一定程度且維持一定時間對作物生育產生不可逆轉的傷害。 近年來地球表層平均氣溫具有顯著升高趨勢，氣候變暖導致高溫極端天氣發生頻率增加，高溫熱浪出現更為頻繁、持續時期更長、強度更大[1]。2010年后河南省高溫日數與發生頻率顯著升高，高溫致災產生的高風險區域集中分布于許昌東部、漯河、南陽南部、駐馬店，面積占河南夏玉米主產區28.5%左右[2]。玉米（Zea maysL.）原產于中美洲的洪都拉斯、危地馬拉及墨西哥，還有研究認為，玉米原產于巴爾薩斯河谷地[3]。玉米雖然是原產于熱帶生態區的喜溫植物，但高溫與極端高溫脅迫對玉米的生產仍構成嚴重威脅，導致籽粒產量顯著下降[4]。玉米不同生育時期對溫度需求各異，生長發育生理期所需適宜溫度低于前期，外界氣溫超過玉米生長所需最適溫度時對玉米產生熱害脅迫效應，進而影響其形態特征、生理生化活動、生育期、光合速率、雌雄穗發育、細胞結構、散粉吐絲、籽粒產量與品質以及基因表達等[4-5]。前人研究發現，我國夏玉米生產區高溫極端閾值氣溫為 36℃，極端高溫每增加 1℃，玉米產量下降226.62 kg/hm2。在有利生長環境下，氣溫每上升1℃，玉米產量降低1%[6-7]。也有學者研究認為，38℃為玉米眾多生理指標產生明顯變化的重要拐點，可作為其耐受高溫脅迫的關鍵轉折氣溫[8]。

有關高溫脅迫對玉米各性狀指標的影響機制，前人已作較多研究[2-6]，通過玉米對高溫脅迫的響應來揭示其自我調節的機理，但缺乏系統性梳理、比較與分析整理。本文旨在前人研究成果的基礎上，綜述高溫脅迫對玉米形態特征、生理生化活動、光合速率、雌雄穗發育、根系生長、籽粒發育、內源激素、相關酶活性及產量等方面的影響，豐富玉米高溫脅迫的響應機制，探索極端高溫對我國玉米的影響現狀，為玉米耐熱性研究及其高溫熱害緩解技術措施制定提供依據與參考。

1 高溫脅迫對玉米生長發育及產量的影響

1.1 高溫脅迫對玉米表型特征的影響

高溫脅迫對玉米株高、穗位高、莖粗產生一定影響，前人研究結論各異。張秒等[9]研究表明，花期前后高溫脅迫下，25個雜交組合中 23個株高顯著增加；穗位高對高溫脅迫不敏感，4個組合顯著降低，2個組合顯著增加，莖粗差異不大。盛得昌等[10]研究發現，極端高溫顯著降低株高、穗位高，這與曾廣艷[11]研究結果一致。吳偉華等[12]通過智能溫室開花期模擬高溫脅迫7 d以上，結果顯示，高溫脅迫使玉米株高與穗位高增加，但品種之間存在一定差異。付景等[13]也獲得高溫脅迫促使玉米株高增長的研究結果，但高溫使玉米莖稈變細，這與張秒等[9]結果不盡一致。玉米株高、穗位高及莖粗對高溫脅迫的響應機制較為復雜，因高溫脅迫時期、持續時間長短、高溫脅迫強度、供試玉米品種對高溫脅迫敏感性等有所差異，所以結論不盡相同。

1.2 高溫脅迫對玉米葉片的影響

葉片是對高溫極為敏感的營養器官之一，同時也是玉米重要的光合作用器官，是玉米產量形成的光合物質基礎[14]。高溫脅迫降低了葉面積指數、比葉重與葉肉細胞的數量，細胞間隙增大，葉片及上下表皮的厚度變薄[13]；脅迫也使葉片的葉綠素含量、類胡蘿卜素含量降低[15]，引起葉片早衰，與崔麗娜等[16]結果一致，但RuBPCase（核酮糖二磷酸羧化酸）與 PEPCase（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）則維持較高水平[17]。孫寧寧等[18]研究指出，高溫脅迫導致玉米葉片的丙二醛（MDA）含量、相對電導率增加，鄭單958成熟葉片的CAT、POD、SOD活性升高，而先玉335成熟葉片的CAT顯著升高、POD和SOD活性明顯降低，這是由于兩品種熱敏感性的差異所導致，因此選育耐高溫熱害的玉米品種，是解決夏玉米主產區高溫頻發引起的熱危害有效途徑。

1.3 高溫脅迫對雌雄穗的影響

高溫脅迫阻礙了雌雄穗的生育過程，造成雄穗散粉及雌穗吐絲延遲、雌雄間隔時期變長、授粉過程受阻，致使產量降低[5]。高溫逆境條件下雌穗可產生熱激蛋白，雄穗則無法產生熱激蛋白，這也是雄穗對高溫較敏感的因素之一，對高溫的響應要高于雌穗[19]。閆振華等[20]報道稱，花期高溫逆境顯著減少了雄穗分枝和主軸小花，降低了分枝小花密度，使花藥變形皺縮，花粉粒外表凸起，絨氈層細胞發生裂解，萌發孔產生內陷，日散粉量明顯減少且時間提前。隨35℃高溫逆境持續時間的延長，花粉活力急劇降低，這也是花期高溫導致穗粒數減少的重要原因[21]。也有文獻[22]報道稱，9片展葉期到吐絲期，高溫脅迫抑制了雌雄穗的生長發育，顯著減少了雌穗長與雌雄穗干重，拉長開花至吐絲的間隔期，花絲毛數顯著減少，花絲表皮皺褶，僅存花絲毛倒伏在花絲表面，致使花絲接受雄穗花粉受精面積減小。侯昕芳等[23]研究發現，花期極端高溫逆境使抽雄期明顯提前、開花期與盛花期延遲，抽雄至吐絲期間隔則延長，花粉活力、小花受精及結實率降低，這與張韶昀[24]研究結論相同。于康珂等[25]研究表明，高溫逆境下，鄭單958品種雄穗中脯氨酸與可溶性糖含量比較高，先玉335可溶性蛋白含量在雄穗中比較高，兩品種雌穗中可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含量隨高溫逆境持續脅迫均呈升高趨勢。相關研究表明，高溫使雌穗吐絲較為困難且吐絲延緩，花絲減少，導致花絲授粉不良[26]，高溫逆境易使花絲吐出后失水枯萎，失去表面黏液，活性喪失，花絲的壽命縮短，失水花絲表面接受的花粉不易萌發，花粉管到達子房受阻，致使結實率降低，影響最終產量[27]。

1.4 高溫脅迫對玉米根系的影響

根系是玉米吸收養分與水分的重要器官，根系的構造與活力對地上部玉米生育及產量建成產生直接影響[28]。高溫脅迫使玉米根干重增減不一[9]，而使根生物量顯著降低，根系變細變短[29]。外界氣溫高于30℃時抑制了玉米根系的水分傳導，顯著降低了水分的傳導性能，致使根系對養分與水分吸收利用水平也隨之降低，進一步影響到玉米植株的生育及最終產量[8]，溫度高于 35℃時，玉米根系對氮素吸收的累積量減少 5%[30]。超過 35℃時，根系側根直徑縮小，生長速率則明顯下降[29]。也有文獻報道稱，大喇叭口至成熟期間高溫脅迫會損傷其根系的膜系統，增加質膜透性，顯著降低根系的活性，加速其早衰與死亡[8]。當地溫超過25℃時玉米根莖比下降，根系比莖稈對高溫的響應更為敏感，大田環境下地溫26℃玉米根系總量比 17℃降低 1/3，高溫脅迫下玉米根系生長發育受阻進而抑制了莖與籽粒的生育，這也是高溫下植株細胞呼吸增強、衰老加快、向穗部分流的碳水化合物增多的原因[8]。已有研究表明，AM真菌可以提高植株耐高溫的能力，促進玉米根系與植株生長發育，增強其對高溫的耐受性[31]。

1.5 高溫脅迫對玉米產量的影響

高溫脅迫對玉米產量變化影響幅度因品種基因型、脅迫強度、脅迫時期、脅迫時長等因子不同存在一定差異。拔節期、大喇叭口期、花期、灌漿期不同時期高溫脅迫均導致減產，花期前后高溫脅迫產量降幅較大，但耐熱基因型品種減產程度較低[5,9,22,30]。張保仁[30]研究發現，苗期高溫脅迫后，適應性強的品種產量略有提高，適應性差的品種產量略有降低，產量變化未達顯著水平，說明苗期高溫脅迫對產量影響不大。吳偉華等[12]對10個玉米品種花期進行高溫脅迫處理，發現高溫脅迫使玉米顯著減產，雌穗變細縮短，穗粒數下降，穗粒重降低，成穗率減少。王海堂等[32]灌漿期采用高溫處理發現，穗粗、穗長、穗行數沒有受顯著影響，行粒數、穗粒數、百粒重顯著減少，產量顯著降低，說明灌漿期高溫脅迫導致的穗粒數減少、百粒重下降是玉米顯著減產的直接原因。也有研究[33]表明，開花前連續高溫處理導致的花粉活性降低以及雌雄間隔期拉大也是產量下降的重要因素。綜上所述，高溫脅迫條件下不同類型玉米品種的產量、穗粒數、穗粒重顯著下降，但穗粗、穗長、穗行粒變化不一。

2 高溫脅迫對玉米籽粒發育及品質的影響

2.1 高溫脅迫對籽粒發育的影響

高溫脅迫顯著影響籽粒建成期，對庫容的大小起決定性作用，籽粒建成期若遇高溫熱害，穩定增長期即使溫度適宜也消弱不了其脅迫效應[34]。研究表明，高溫脅迫導致玉米籽粒長度縮短，籽粒寬度變窄或變寬、籽粒厚度變小或變大，因不同品種變化不一，籽粒體積下降或上升變化不定，但穗粒體積明顯降低，穗粒重下降顯著[35]，文章榮[36]也獲得相同結論。花期高溫對產量產生重要影響，而穗粒數減少是導致減產的原因之一，行粒數對外界溫度的變化更敏感，受高溫脅迫影響更明顯，致使籽粒敗育更多，禿尖更長。庫容高低為籽粒產量建成提供重要物質基礎，高溫脅迫使籽粒庫容下降，其中包含單位籽粒體積與穗粒數的降低。灌漿期高溫脅迫花后5～20 d籽粒干重無明顯差異，花后 20～40 d籽粒干重、籽粒灌漿速率顯著下降，花后 15～25 d鄭單 958灌漿速率顯著高于先玉 335[32]。付景等[37]研究發現，完全展開9片葉至抽雄期高溫脅迫下，鄭單958和先玉335籽粒重與前期灌漿速率下降，延遲了灌漿速率達到最大值的時間，達到最大灌漿速率時生長量降低，延長了灌漿活躍期，與文章榮[36]結果類似。

研究發現，高溫脅迫前期玉米籽粒灌漿速率有所增加，而中后期則顯著降低，最終導致粒重下降，究其原因可能為短時間內高溫脅迫加快胚乳細胞的分裂速度[38]。Jones等[34]將授粉4 d后的玉米籽粒進行35℃離體高溫脅迫培養，結果發現，其籽粒胚乳細胞的分化速率比30℃培養快，但胚乳總細胞數目較少，縮短了籽粒的生長期。也有學者認為，授粉后4～10 d玉米離體籽粒對高溫脅迫最敏感，胚乳細胞在有絲分裂期，細胞顯微結構受到高溫破壞，DNA的自我復制受阻，高溫降低胚乳細胞數，導致粒重下降[39]。高溫脅迫縮短了籽粒灌漿時間，花期高溫脅迫使灌漿速率加快，但也不能充分彌補因灌漿時間的縮短而引起的減產。

2.2 高溫脅迫對籽粒品質的影響

葉片光合作用產物通過蔗糖形式輸運到籽粒內，經過酶的作用形成淀粉，淀粉是玉米籽粒中的主要組成成分，約占籽粒干重60%～70%，淀粉結構及含量發生變化使籽粒品質下降[26]。喬江方等[40]研究發現，花期高溫處理增加了玉米籽粒球蛋白、清蛋白、醇溶蛋白及總蛋白質的含量，降低總淀粉含量，熱敏感型玉米品種籽粒總蛋白質含量最高，但變幅最小，其淀粉含量變幅最大。許海濤等[41]也發現，高溫脅迫提高玉米粗蛋白質含量，降低其粗淀粉、粗脂肪的含量，且灌漿期高溫脅迫的影響程度顯著高于開花期，與喬江方等[40]結果一致。李文陽等[42]指出，灌漿期高溫處理對玉米品質的影響程度為籽粒脂肪含量＞蛋白質含量＞淀粉含量，淀粉糊化參數上升幅度大于花期高溫處理。而施燕湊[43]指出，高溫處理降低了糯玉米籽粒的可溶性糖含量，增加了淀粉碘結合力與平均淀粉粒徑，降低了淀粉的谷值黏度、峰值黏度、崩解值與終值黏度，但提升了回復值及糊化溫度。已有相關報道稱，灌漿期高溫脅迫影響到玉米籽粒淀粉的積累，增加淀粉粒的大小、異常淀粉粒的數量及其對碘結合的性能，最終影響籽粒淀粉的熱力性質與粘性[44]。高溫脅迫對玉米品質的影響程度因品種耐熱特性、脅迫時間長短、脅迫時期、脅迫強度等不同而有所差異。

3 高溫脅迫對玉米生理生化特性的影響

3.1 高溫脅迫對葉綠素含量的影響

葉綠素是玉米光合作用的重要載體，具有吸收與傳遞光能的功能，其含量的多少直接決定光合作用的大小。有關高溫對葉片內葉綠素含量的影響基本一致，但因脅迫時期、脅迫時長、脅迫強度及玉米基因型差異而變化幅度有所不同。陶志強[45]等研究發現，灌漿期高溫使1960S—2000S不同年代玉米品種穗位葉的葉綠素含量（SPAD值）減少，不同品種間降幅有差異。王華麗等[46]研究認為，高溫脅迫顯著提高了野生型Vp5葉片與缺失突變體vp5葉片中的sHSP26（Small heat shock protein26）表達，受ABA（Abscisic acid）調控的sHSP26保護了葉綠體PSⅡ的活性，同時對葉綠體內某些蛋白質功能也具有一定保護作用，因此增強了玉米耐熱性能。丁夢秋[15]發現，高溫脅迫使糯玉米穗位葉、倒四葉與頂葉SPAD值、葉綠素含量下降，與陶志強[45]結論一致。郭文建等[47]認為，高溫脅迫抑制了葉片內葉綠素生成，使葉綠素總量、葉綠素a和葉綠素b含量減少，隨脅迫時長的延遲，變化更加顯著。另有研究表明，高溫處理條件下耐熱基因型玉米的葉綠素含量高于熱敏感基因型玉米，因而通過選育耐熱基因型玉米品種可以提高高溫脅迫時葉片葉綠素含量，有利于光合物質的形成[17]。

3.2 高溫脅迫對玉米光合速率的影響

溫度30～35℃光合作用保持基本穩定，光合作用對溫度脅迫的響應與核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶對CO2、O2的溫度依賴性有密切關系[48]。高溫脅迫明顯降低了玉米凈光合速率[49]，降低了幼嫩與成熟葉片 PSⅡ的最大光化學量子效率[14]，下降原因為類囊體膜流動性增加，PSII傳遞吸收電子的代謝過程被擾亂[50]，葉片光合作用降低顯著，且成熟葉片脅迫響應大于幼嫩葉片。高溫環境使 Rubisco酶逐步喪失活性是導致玉米光合速率降低的主要原因，致使玉米光合強度下降，PSⅡ（Fv/Fm）效率與量子產量（ΦPSII）降低，表明高溫環境條件下減弱了玉米對光能的捕獲與轉化性能，使其光合生產率下降[51]。

3.3 高溫脅迫對玉米光合作用相關酶活性的影響

高溫抑制了光合作用有關酶的活性，溫度達40℃時二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）與活化酶（Rubisco）活性受到抑制，阻礙了光合作用的進行[52]。丁夢秋[15]研究發現，高溫脅迫處理降低玉米穗位葉、倒 4葉及頂葉 PEPCase、RuBPCas(光合酶）活性，消弱了葉片的光合作用，這與于康珂等[14]研究存在差異，是耐熱基因型差異所致；于康珂等[14]發現，在高溫處理條件下，鄭單958、先玉335的成熟葉片及先玉335的幼嫩葉片內RuBP羧化酶和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性顯著下降，但鄭單 958、先玉 335幼嫩葉片內的PEP羧化酶活性顯著增加。趙龍飛等[17]于開花期前后對浚單20耐熱基因型品種、駐玉309熱敏感基因型品種進行高溫處理，結果發現，高溫顯著降低兩品種的PEPCase、RuBPCas活性，但駐玉309穗位葉PEPCase、RuBPCas的活性下降幅度顯著高于浚單 20。相關研究表明，Rubisco活性會受到 Rubisco活化酶調節，高溫脅迫下影響 Rubisco活化酶熱穩定性，因此其未能對Rubisco活性進行有效激活；Rubisco活化酶對穩態下光合作用不能顯著調控，而對非穩態下光合作用具有關鍵性調控作用[4]。

3.4 高溫脅迫對玉米內源激素含量的影響

高溫脅迫下玉米加快衰老的原因可能是植物內源激素含量發生變化，吲哚乙酸（IAA）、赤霉素(GAS)、乙烯（ET）、脫落酸(ABA)、細胞分裂素(CTK)、水楊酸（SA）、脯氨酸、生長素（AUX）和赤霉素（GA3）等內源激素穩定性及其含量對玉米耐熱性能和適應性具有重要作用[8]。研究發現，ABA可以誘導形成熱激蛋白[53]；SA能夠除去超氧化物的自由基，參與鈣信號傳遞[54]，提高耐熱能力。高溫脅迫降低了GA3、AUX、CTK植物體內含量，而提升 ABA、ET、SA含量[4]。高溫還使玉米強、弱勢籽粒內IAA、ZR（玉米素核苷）含量顯著下降；GA3在強勢籽粒內含量差異不明顯，而在弱勢籽粒內含量顯著增加，這是弱勢玉米籽粒導致粒重受損幅度增大的原因[55]。研究發現，開花后持續10 d高溫脅迫下，籽粒內ZR含量下降，胚乳細胞的分裂能力被削弱，數量減少，籽粒庫容減少，籽粒淀粉積累受限；因此，使用合理濃度外源玉米素（ZR）可以減輕因高溫熱害對籽粒的傷害，提高籽粒的耐熱能力。花后第4或第8天高溫處理，籽粒內ABA含量增加，益于光合作用同化物向籽粒轉運，利于籽粒灌漿；花后15 d脅迫降低了IAA含量，提高了弱勢籽粒內GA3含量；GA3前期含量的提高對胚迅速擴增具有關鍵作用，后期增強水解酶的活性，使淀粉水解加快，抑制淀粉的積累[56]。

3.5 高溫對玉米活性氧清除系統的影響

高溫脅迫誘導活性氧（ROS）發生變化，過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）及抗壞血酸過氧化酶（APX）主要構成活性氧的清除系統，具有防止膜脂過氧化、延緩衰老和降低膜傷害的功能[57]。有關高溫對玉米活性氧清除系統的影響，前人研究結論不同。閆振華等[20]發現，花期高溫脅迫可誘導雄穗中POD、SOD酶活性提高。張超等[58]人工模擬大喇叭口至抽雄吐絲期高溫脅迫，結果發現，不同品種玉米雌穗中SOD、POD、CAT酶活性呈升高趨勢，但變化幅度有所不同。芮鵬環等[59]研究發現，灌漿期高溫處理下，玉米葉片中丙二醛（MDA）的含量顯著提高，而SOD、POD、CAT酶活性則下降，但耐高溫能力強的玉米品種酶活性下降幅度較低，與前人研究結論不盡一致，可能因品種熱耐受性、高溫脅迫時期、脅迫時長、脅迫強度不同所致。孫寧寧等[18]研究發現，高溫脅迫下，鄭單958成熟葉片POD、SOD、CAT早期階段酶活性增加，后期增加幅度減緩，幼嫩葉片POD、SOD、CAT酶活性前期無明顯變化，后期顯著升高；先玉335成熟葉片CAT酶活性明顯升高，SOD、POD酶活性則下降，幼嫩葉片POD、SOD、CAT酶活性則升高。于康珂等[25]研究表明，高溫脅迫導致品種間玉米雌雄穗的抗氧化生理活性有顯著差異，雄穗細胞中SOD（超氧化物歧化酶）活性呈現先上升后下降再上升的變化，POD（過氧化物酶）活性高溫脅迫初期降低，之后持續上升；CAT（過氧化氫酶）活性高溫逆境初期升高后又下降，MAD（丙二醛）含量呈上升趨勢。前人研究[60]也發現，隨脅迫溫度的增加及脅迫時間的延長，SOD酶活性呈現先上升后下降的變化趨勢。綜上所述，維持抗氧化酶較高活性、降低MDA的含量、保持膜系統完整性，能防止電解質向外滲透，是應對高熱危害，降低玉米高溫脅迫傷害的關鍵。

4 展望

眾多學者從各方面研究了高溫脅迫對玉米的影響，但多集中于玉米生育、產量及生理生化方面，鮮有從基因與分子水平進行研究。龐升艷[61]以自交系鄭58為材料，經EMS化學誘變鑒定出1個高溫敏感突變體，利用BSA基因性狀定位法，確定突變體 1,4-β-木聚糖酶的基因編碼，突變基因通過調控木質素的累積參與次生細胞壁的生物合成，調控高溫脅迫環境條件下玉米葉片的葉綠素含量、蒸騰速率、光合速率及氣孔導度，進而影響相關高溫脅迫基因的表達響應，在玉米耐高溫脅迫響應中發揮關鍵作用。徐勁松等[62]研究高溫脅迫條件下不同耐熱玉米品種花粉組蛋白Zm-H3基因克隆與表達，高溫環境下提取花粉總RNA，經mRNA純化及反轉錄、構建文庫與高通量測序，克隆出1個組蛋白Zm-H3，在耐高溫玉米品種中呈現出高表達。不同基因型玉米高溫脅迫下對高溫的響應存在明顯差異，究其原因可能與耐熱基因的差異表達相關，具體表達差異基因尚需作更深入研究，有待加強耐熱基因挖掘與利用，利用QTL標記，克隆耐高溫主效基因，重點創制玉米耐熱種質資源，選育耐熱玉米品種。

鑒定及篩選耐高溫玉米品種，有利于減輕生產中高溫熱害天氣對玉米造成的損害。目前有關高溫脅迫對玉米的影響研究，大多集中于花期平均溫度升高對玉米的危害，而關于苗期、拔節期、抽雄期等生育前期、夜間高溫對玉米影響研究甚少。玉米花期正值高溫天氣多發時期，中午光照強度大，溫度升高迅速，玉米常遇短時極端高溫脅迫危害，目前尚缺乏玉米類似瞬時極端高溫熱害相關的研究。玉米耐熱性是由多個指標性狀共同決定的，關于怎樣鑒定玉米自交系與雜交種的熱耐受性，還需完善相應統一的指標參考體系。

高溫脅迫下玉米生理生化特性發生了改變，不同基因型品種不同生育時期在不同環境下的熱耐受性表達方式各異。高溫脅迫條件下葉片變薄、細胞衰老加快、光合速率下降、雌雄穗發育受限、籽粒敗育增加、根系變短，最終致使產量降低，籽粒產量對溫度響應的程度取決于增溫幅度、脅迫強度及持續時長。脅迫持續越長，增溫幅度越高，減產越顯著。因此，通過培育耐高溫玉米品種、調控播種日期、改良栽培措施、改善田間通風透風微環境、錯過花期高溫期等方法，可防止或減輕高溫脅迫對玉米生產的影響。

為緩解高溫脅迫對玉米生長發育的影響，部分研究者對玉米施用外源調節物，以解決玉米因受脅迫而發育不良問題，且取得一定成效。外源調節激素可提高玉米葉綠素含量、光合能力，降低敗育籽粒數，外施水楊酸益于抗氧化系統的維持，增強玉米熱耐受性，化學調控是增強玉米耐高溫脅迫能力的應對技術之一[8]。GA3、甜菜堿、黃體酮、生育酚等外源調節劑能夠降低白天、夜間高溫脅迫對植物的損害，關于在水稻上施用耐熱危害外源調節物的研究較多，但在玉米上的施用效果研究甚少，需要探明外源噴施濃度及噴施時期對玉米耐熱性能的影響，以減輕高溫脅迫玉米的危害。