局部灌水施氮下玉米根系形態特征與產量的關系研究

漆棟良，潘 晨，李 瑞

（1.長江大學農學院，湖北荊州 434025；2.神木市農業技術推廣中心，陜西神木 719300）

0 引言

作為主要糧食作物，玉米在河西走廊得到大面積的種植[1,2]。根系對植株地上部起固定作用，也是植物吸收水分和養分的重要器官，在調控作物生長發育和產量形成中發揮著關鍵作用。大量研究表明，作物籽粒產量的高低與根長、根干質量、根表面積等的大小有密切關系[3,4]，通過調控根系生長及分布能夠實現提高作物產量和資源利用效率的目的[5,6]。

作物根系生長具有“趨水性”和“趨肥性”，通過控制土壤水分及養分供應是調控根長生長和產量形成的重要手段[7-9]。局部水分或養分供應均可以促進灌水區和或施肥區的根系生長發育[9,10]。進一步地，有研究發現較大的根量有利于增強作物吸收土壤水分及養分的能力，從而提高籽粒產量[3,11]。但也有研究表明，冗余的根系生長對作物生長和產量提高不利[12]。說明根系生長與產量形成間的關系還存在分歧。此外，有研究[3]發現小麥拔節期及成熟期20～60 cm土層的根干質量密度與產量呈顯著正相關，拔節期60～100 cm土層的根干質量密度與籽粒產量呈顯負相關，抽穗期20～60 cm土層的根干質量密度與產量無顯著相關關系，表明不同層次和不同生育期的根系生長對經濟產量的影響存在差異。土壤中水分和養分分布的不均勻性在自然界中普遍存在，分根區局部灌溉、肥料條施、穴施等高效農藝措施的應用勢必造成水分和養分的非均勻供應[13]。目前，關于水分和養分均勻供應下作物根系生長的研究較多[3,13-15]，但關于二者非均勻供應的研究相對較少[16]，特別地，養分和水分同時非均勻供應下作物根系生長與產量定量關系的研究還存在空白。

近年來，分根區交替灌溉（APRI）技術在北方干旱、半干旱地區獲得廣泛應用，實現了農業水資源的高效利用[17,18]。此外，有學者研究指出，如果實行高效節水灌溉（如間歇灌溉）技術，但仍采用原有常規灌溉條件下的傳統施肥方式使氮肥的損失量明顯增加，降低氮肥利用效率[19]。然而，關于APRI下適宜施肥方式的研究仍不夠深入。筆者前期研究了APRI與局部施氮耦合下玉米根系生長、分布及產量[20]、土壤硝態氮時空分布特征[21]、玉米收獲指數和水氮利用效率[22]。但未涉及局部灌水施氮下各主要生育期根系形態特征變化及其與籽粒產量的關系。因此，本研究采用局部灌水施氮方式，連續2 a監測玉米各主要生育期0～100 cm土層的根長、根干質量和根表面積，綜合成熟期籽粒產量及其構成，揭示局部灌水施氮方式下根系形態特征及其與產量的定量關系，以期為玉米育種及水肥高效管理提供一定理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地基本情況

試驗地位于農業部作物高效用水武威科學觀測實驗站（37°57′20"N，102°50′50"E)，其概況見參考文獻[20]。

1.2 試驗設計

試驗采用2因素（灌水方式×施氮方式）完全隨機組合設計，灌水方式含交替隔溝灌溉（AI，相鄰兩側溝交替灌水）、常規溝灌（CI，相鄰兩側溝同時均勻灌水）和固定隔溝灌溉（FI，相鄰兩側溝中始終給一側溝灌水）；施氮方式含交替施氮（AN，相鄰兩側溝交替施氮）、均勻施氮（CN，相鄰兩側溝同時均勻施氮）和固定施氮（CN，相鄰兩側溝中始終給一側溝施氮）[22]。共9個處理，分別是AIAN、AICN、AIFN、CIAN、CICN、CIFN、FIAN、FICN和FIFN。各處理重復3次。其中，FIFN處理的灌水溝與施氮溝分開。

1.3 試驗實施

供試作物材料為“金西北22號”，為當地主栽的玉米品種。分別于2013年 于4月19日和2014年 于4月20日播 種，至當年9月20日左右收獲。第一年和第二年玉米生育期內的有效降雨量分別為124 mm和179 mm。不同處理的灌水量和施氮量相同。施氮量為200 kg N/hm2，是當地適宜的施氮水平[20]。選用尿素作為氮肥來源，分別在播前（50%）、大喇叭口期（25%）和抽雄期（25%）。灌溉定額和灌水定額分別為3 750 m3/hm2和750 m3/hm2，在玉米播后、拔節期、大喇叭口期、抽雄期和灌漿期灌水[22]。

1.4 測定項目與方法

（1）根系指標：分別在拔節期、大喇叭口期、抽雄期、灌漿期和成熟期獲取根系樣品。2013年采樣時間依次為播后44，82，97，117和152 d；2014年采樣時間依次為播后43，80，94，113和149 d。在每小區中間位置選取有代表性的3株，采用土鉆法（鉆直徑7 cm，長1.25 m），分別在植株正下方、株正南側14 cm(1/4行距處，簡稱株南)和株正北側14 cm(1/4行距處，簡稱株北)3個點取至100 cm，以20 cm土層為單位。獲取的根系樣先用沖根器潔凈，然后采用CI-400型根系圖像分析系統獲得根系根長（直徑＜2 mm）、根表面積。然后烘至恒質量，獲得根干質量。根據樣本根長及取樣體積（3.14×3.52×20=769.30 cm3）折算相應的根系密度。

（2）產量及其構成：成熟期在各小區中間選取10株玉米進行考種，調查玉米的穗長、穗粗、禿尖長、穗數、行粒數和千粒質量；中間2行玉米全部收獲用于測定籽粒產量。

1.5 數據處理

根系及產量數據用統計分析軟件（SPSS 12.0）進行方差分析與多重比較，用One-way ANOVA進行方差分析，用Duncan法進行多重比較，用皮爾遜函數法進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同灌水施氮方式對玉米根系總量的影響

各處理0～100 cm土層玉米總根長、總根干質量和總根表面積（分別簡稱根長、根質量和根面積）在不同年份差異不顯著，因此，將2年的根量數據進行平均。拔節期不同處理間根長、根質量和根面積無顯著差異，但大喇叭口至成熟期各處理的根長、根重和根表面積不同（圖1～圖3）。

2.1.1 不同灌水施氮方式對各生育期玉米根長的影響

大喇叭口期，只有施氮方式對根長有影響，AN與CN間根長無顯著差異，而明顯大于FN（圖1）。抽雄-成熟期，同一施氮方式下，AI與CI的根長大于FI，其中AN和CN下，抽雄-成熟期AI的根長顯著大于CI的值；同一灌水方式下，AN與CN之間的根長無顯著差異，但二者的根長顯著大于FN的值。整體來看，AIAN處理、AICN處理的根長值最大，FIFN處理的根長值最小（圖1）。

圖1 不同處理下玉米各生育期0～100 cm土層的根長Fig.1 Root length of maize in 0～100 cm soil profile at different growth stages for different water and nitrogen treatments

2.1.2 不同灌水施氮方式對各生育期玉米根干質量的影響

大喇叭口期，不同處理間根質量的變化規律與該時期根長的表現相似（圖1和圖2）。抽雄-成熟期，同一灌水方式下，CN與AN間根質量沒有明顯差異，但顯著大于FN的根質量；同一施氮方式下，根質量表現為：AI處理＞CI處理＞FI處理。整體來看，AIAN處理、AICN處理的根質量最大，FIFN處理的值最小。

圖2 不同處理下玉米各生育期0～100 cm土層的根干質量Fig.2 Root dry weight of maize in 0～100 cm soil profile at different growth stages for different water and nitrogen treatments

2.1.3 不同灌水施氮方式對各生育期玉米根表面積的影響

大喇叭口期，不同灌水施氮方式間根面積無顯著差異（圖3）。抽雄-灌漿期，不同灌水施氮方式根面積的變化規律與根干質量的表現相似（圖2和圖3）。成熟期，AIAN處理的根面積最大，AICN處理的根面積次之，其他處理間根面積差異不顯著（圖3）。

圖3 不同處理下玉米各生育期0～100 cm土層的根表面積Fig.3 Root surface area of maize in 0～100 cm soil profile at different growth stages for different water and nitrogen treatments

2.2 玉米根系密度參數與籽粒產量之間的關系

不同年份（2013和2014年）各監測生育期不同土層根系（根長、根干質量和根表面積）密度參數與籽粒產量的相關系數表現出相似規律，故只以2013年的試驗數據進行相關性和定量分析。

2.2.1根系密度參數與籽粒產量之間的相關性分析

0～80 cm土層的根長密度與籽粒產量正相關，而其在80～100 cm中呈負相關（表1）。不同生育期來看，拔節期與大喇叭口期的相關性未達到顯著水平（大喇叭口期0～20 cm除外）。抽雄-成熟期，0～40 cm土層的相關性達顯著水平，且在灌漿期達到極顯著水平。灌漿期40～80 cm土層及抽雄期60～80 cm土層的相關性達顯著水平（表1）。可見，維持玉米中后期0～40 cm土層的根長密度在較高水平有利于提高籽粒產量。

表1 玉米監測生育期不同土層的根長密度與籽粒產量的相關系數Tab.1 Correlation coefficients between the root length density and grain yield in different soil layers at the measured growth stages of maize

籽粒產量與0～60 cm土層的根干質量密度正相關，而其與60～100 cm土層中的根干質量密度負相關（表2）。監測生育期內根干質量密度與籽粒產量之間的關系與根長密度與籽粒產量的關系相似（表1和表2）。抽雄-灌漿期，40～60 cm土層的相關性達顯著水平。灌漿期80～100 cm土層的根干質量密度與籽粒產量呈顯著負相關（表2）。可見，維持玉米中后期0～40 cm土層的根干質量密度在較高水平有利于提高籽粒產量；而60～100 cm土層較高水平的根干質量密度不利于提高籽粒產量。

表2 玉米監測生育期不同土層的根干質量密度與籽粒產量的相關系數Tab.2 Correlation coefficients between the root dry weight density and grain yield in different soil layers at the measured growth stages of maize

除抽雄期和灌漿期80～100 cm土層外，0～100 cm土層的根表面積密度與籽粒產量正相關。抽雄期0～20 cm土層、灌漿期0～40 cm土層和成熟期20～40 cm土層中二者呈顯著正相關（表3）。說明維持灌漿期0～40 cm土層較高的根表面積密度有利于提高籽粒產量。

表3 玉米監測生育期不同土層的根表面積密度與籽粒產量的相關系數Tab.3 Correlation coefficients between the root surface area density and grain yield in different soil layers at the measured growth stages of maize

2.2.2 根系密度參數與產量構成因子之間的關系

以上結果表明，玉米灌漿期0～40 cm土層對應的根系參數與籽粒產量間的關系最密切。3個根系密度參數與穗粒數呈顯著正相關；千粒質量與根長密度及根干質量密度呈顯著正相關，且與根干質量密度的相關性達極顯著水平（表4）。根干質量密度與穗數呈顯著正相關。與根長密度和根干質量密度相比，根表面積密度與產量因子之間的相關性較低（表4）。可見，玉米穗粒數及千粒質量與根密度間的關系最為密切。

表4 灌漿期0～40 cm土層根系參數與籽粒產量構成因子的相關系數Tab.4 Correlation coefficients between the character parameters of root in 0～40 cm soil profile and grain yield components at filling stage

2.2.3 根系密度參數與產量之間的定量關系

基于以上分析表明，灌漿期0～40 cm土層根系密度與籽粒產量因子間的關系密切，可以較好的反應根系密度參數與產量間的關系。而且，不同處理間的根長密度差異主要體現在0～40 cm土層（圖4），根干質量密度和根表面積密度表現出相似的規律。因此，只選用灌漿期0～40 cm的根系密度與籽粒產量建立數學模型如下。

圖4 不同處理下玉米灌漿期0～100 cm土層的根長密度Fig.4 Root length density of maize in 0-100 cm soil profile at the filling stages for the different treatments

式中：Y為籽粒產量，kg/hm2；X1為根長密度，cm/cm3；X2為根干質量密度，mg/cm3；X3為根表面積密度，cm2/cm3。

擬合效果較好，本試驗條件下最大差異值為342 kg/hm2，最小差異值為15 kg/hm2。此外，由于以上3個根系密度參數的功能部分重疊，且根表面積密度與籽粒產量及其構成因子間的相關系數較低，所以用根長密度及根干質量密度能夠較好的反應根系建成與籽粒產量間的關系。因此，就籽粒產量與灌漿期0～40 cm土層根長密度及根干質量密度重新建立用一個多項式模型如下：

式中：Y為籽粒產量，kg/hm2；X1為灌漿期0～40 cm土層的根長密度，cm/cm3；X2為同一時期對應土層的根干質量密度，mg/cm3。

測驗結果表明擬合的回歸方程達極顯著水平，復相關系數R值為0.969。由回歸方程可知，當X1、X2較小時，籽粒產量隨著X1、X2的增加而明顯增加，而當X1、X2繼續增大，則產量增長趨緩，甚至下降，因為受X1與X2的交互作用的影響變大。以上結果表明，玉米根系總量相對不足的情況下，提高單位土體中的根長與根干質量能顯著增加籽粒產量，但當單位土體內根長及根干質量密度增加到一定范圍以后，玉米產量以遞減速率增加，然后下降。

3 討論

3.1 灌水施氮方式對玉米根系總量的影響

本研究表明，3種灌水方式下，與均勻施氮和交替施氮相比，大喇叭口期固定施氮處理0～100 cm土層的玉米總根長和總根干質量減少（圖1和圖2）。因為，供試土壤含氮量較高（60.5 mg/kg），且玉米根系自身生長旺盛[23]。同時，大喇叭口期玉米植株地上部分的對氮的需求量較低[24]。本試驗設定施氮量200 kg N/hm2，是當地玉米生產中推薦的適宜氮肥用量。固定施氮下施氮側的硝態氮濃度遠高于未施氮側的值[21]，局部高氮會嚴重抑制根系的正常生長[9]。研究還發現，抽雄至成熟期，玉米0～100 cm土層的根系總量均表現為AIAN和AICN處理下最大，FIFN處理最小。這與筆者之前的研究結果相一致[20]，AIAN和AICN處理利于發揮APRI與適宜施氮方式（AN或CN）耦合效應[20]，在促進根系生長的同時協調地上部生長，從而提高產量及資源利用效率[22]。此外，前期關于FIFN的研究在水氮同步供應（灌水溝與施氮溝一致）條件[20]下進行；而本研究中FIFN的水氮供應不同步（即灌水溝與施氮溝相反），但其根系總量依然最小，產量最低[22]。這與Skinner等[16]的研究結果相矛盾。因為作物對養分的吸收及利用亟需水分的有效供應，使根系生長對土壤水分的敏感度更高[23]。該供試地區年均蒸發量2 000 mm以上，兩年試驗玉米生育期內降雨量均小于150 mm，而FIFN處理下氮素供應與水分分離，獲得有效水分供應更加困難，水氮供應的不協調極大削弱水肥耦合調控根長生長的能力[23]。而文獻[16]中降雨量較大，土壤水分供應能力較強，同時其在壟上施入氮肥，使植株兩側都能得到有效的氮素供應，水肥供應相對協調，從而促進根系生長[16]。說明在干旱區進行固定灌水固定施氮（無論水氮同步供應與否）不利于玉米根系的生長，因此不推薦該水肥組合模式在河西走廊及類似氣候地區應用。

3.2 玉米根系參數與籽粒產量之間的關系

根系是地上部吸收水分和養分的重要器官，反過來，根系的生長代謝離不開地上部通過光合作用合成的碳水化合物的支持[14]。進一步地，Passioura發現植物生產單位根干物質量所需的能量是生產相同地上部部分的2倍[24]，因此，“根系生長冗余”理論應運而生。Ma等[12]發現通過適當剪根降低根冠比可以獲得較高的小麥產量及水分利用效率。但是，本研究中AICN和AIAN處理抽雄期、灌漿期和成熟期的0～100 cm土層總根量（圖1～圖3）和籽粒產量均最大[22]，沒有產生“根系生長冗余”現象。這與Wang等[3]的發現適宜水氮供應水平組合利于改善根系，提高小麥的產量的結果相一致。Wang等[3]認為土壤水氮分布情況決定根系的生長和時空分布，很大程度上決定著作物對水分和氮素的吸收能力。與此相一致，筆者之前的研究表明AICN和AIAN處理下植株南、北兩側根系分布相對均勻，與CICN相比，不僅耕作層（0～40 cm）的根長密度增大，而且深層（60～100 cm）的相應值也較大，其有利于作物獲得相對充足的水分和養分供應[25]。另外，Qi等[26]發現根系形態特征的改善有利于提高凈光合速率，使玉米產量提高。

已有研究表明，龐大的上層根系對產量提高的作用較下層根系更大[27]。與此相一致，本研究中，籽粒產量與玉米中后期耕作層的根長密度及根干質量密度呈顯著正相關，其中灌漿期達極顯著水平（表1和表2）。說明促進玉米抽雄期及其以后耕作層的根系生長有利于提高產量。原因在于，0～40 cm土層作為玉米根系的主要分布層[28]，自抽雄期開始，玉米的生長代謝進入旺盛階段[29,30]，抽雄-灌漿期是決定其穗數、穗粒數和千粒質量的關鍵生育期[28]，因此玉米植株對氮素和水分的需求量迅速增加[28]。改善的根系意味著較強的水分和養分供給能力。然而，籽粒產量與玉米中后期80～100 cm土層的根長密度和根干質量密度呈負相關，盡管差異水平不顯著（表1和表2）。說明增加玉米中后期80～100 cm土層的根長密度和根干質量密度對提高玉米的產量不利。其原因尚不清楚，尚需進一步研究。

根系形態特征的研究對玉米高產高效栽培具有重要意義。本研究建立了玉米產量與根系密度參數之間的一個二元非線性方程式（2）。當?Y/?X2=0時。解得X1=1.378；X2=0.745；Ymax=6 514.3 kg/hm2。所得方程結果表明，較大的根干質量配合較小的根長，或較大的根長配合較小的根干質量，都能獲得某一特定的籽粒產量值。但因為根干質量與根長間的內在聯系，公式的適用性存在一定范圍，其具體值需要進一步研究。而且，公式中X1的系數較X2的系數小很多，意味著灌漿期0～40 cm土層細長的根系（根干質量較小但根長較大）有利于增產。這與劉桃菊等[31]的研究闡明的培育粗壯上位根系對水稻的增產有明顯的促進作用相矛盾。其原因需要進一步研究。

4 結論

交替隔溝灌溉配合均勻施氮或交替施氮下玉米中后期0～100 cm土層的總根長、總根干質量和總根表面積值最大。玉米穗粒數和千粒質量與灌漿期0～40 cm土層的根系密度參數呈顯著正相關關系，表明提高灌漿期0～40 cm土層根系密度值有利于提高玉米產量。籽粒產量Y與根長密度X1、根干質量密度X2和根表面積密度X3的關系可表示為指數模型Y=以及多項式模型Y=2 272.98+1 937.21X1+3 553.85X2-2 581.76X1X2。