王彩香,袁文敏,劉娟娟,謝曉宇,馬麒,巨吉生,陳炟,王寧,馮克云,宿俊吉
西北內(nèi)陸早熟陸地棉品種的綜合評價及育種演化
王彩香1,袁文敏1,劉娟娟1,謝曉宇1,馬麒2,巨吉生1,陳炟1,王寧3,馮克云3,宿俊吉1*
1甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院/省部共建干旱生境作物學(xué)國家重點實驗室,蘭州 730070;2新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花研究所,新疆石河子 832000;3甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所,蘭州 730070
【】綜合評價近30年西北內(nèi)陸棉區(qū)審定的早熟陸地棉品種,闡述該區(qū)域育成品種主要性狀的育種演變規(guī)律,為西北內(nèi)陸棉花新品種選育和主栽品種推薦提供參考依據(jù)?!尽?020年和2021年分別在甘肅敦煌和新疆石河子對110個1988—2021年西北內(nèi)陸棉區(qū)審定的早熟陸地棉品種與早熟、產(chǎn)量、纖維品質(zhì)和株型相關(guān)的12個主要性狀的表型進(jìn)行鑒定;利用聚類分析、相關(guān)性分析和主成分分析等方法,對品種表型特征進(jìn)行綜合評分,篩選優(yōu)良品種,并對其主要性狀進(jìn)行育種演化分析。【】110個早熟陸地棉參試品種的12個主要性狀表型值分布范圍較大,變異系數(shù)由大到小依次為:果枝長度>單株結(jié)鈴數(shù)>吐絮率>單鈴重>馬克隆值>纖維強度>衣分>纖維長度>開花時間>果枝夾角>伸長率>整齊度。通過聚類分析將110個早熟陸地棉品種分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ 4個類群,它們分別為優(yōu)良纖維品質(zhì)、早熟、松散株型和高產(chǎn)的品種類群。相關(guān)性分析表明,早熟性與產(chǎn)量和纖維品質(zhì)相關(guān)性狀均呈負(fù)相關(guān),產(chǎn)量構(gòu)成性狀與纖維品質(zhì)性狀呈正相關(guān),且多數(shù)性狀之間達(dá)顯著或極顯著水平。利用主成分分析將12個主要性狀簡化為4個主成分,其累積貢獻(xiàn)率達(dá)66.92%;并對110份早熟陸地棉品種進(jìn)行綜合評分,評分排名第一的品種為中棉113(0.67),該品種具有早熟、高產(chǎn)、纖維品質(zhì)優(yōu)良和株型相對松散等特征。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),甘肅審定品種的早熟性顯著優(yōu)于西北內(nèi)陸和新疆審定品種,產(chǎn)量和纖維品質(zhì)相關(guān)性狀顯著低于西北內(nèi)陸和新疆審定品種。西北內(nèi)陸早熟陸地棉品種在30多年的演化過程中,多數(shù)產(chǎn)量和纖維品質(zhì)相關(guān)性狀呈顯著上升的變化趨勢,株型向更為緊湊的趨勢演變;早期育成品種的單株結(jié)鈴數(shù)與單鈴重、衣分、纖維長度和強度呈負(fù)相關(guān),而近期育成品種單株結(jié)鈴數(shù)與單鈴重、衣分、纖維長度和強度呈正相關(guān)。【】西北內(nèi)陸早熟陸地棉品種在育種改良過程中,與產(chǎn)量和纖維品質(zhì)相關(guān)的主要性狀指標(biāo)分布廣泛,逐年呈顯著提升的演變趨勢;近期育成品種已實現(xiàn)了單株結(jié)鈴數(shù)與纖維長度和強度的協(xié)同提高。
陸地棉;早熟;產(chǎn)量;纖維品質(zhì);株型;西北內(nèi)陸棉區(qū);育種演化
【研究意義】棉花(spp.)不僅是紡織工業(yè)重要的天然纖維來源,而且是關(guān)系國計民生的戰(zhàn)略物資,在中國國民經(jīng)濟(jì)中的地位舉足輕重[1]。西北內(nèi)陸棉區(qū)是中國目前最重要的主產(chǎn)棉區(qū),該棉區(qū)涵蓋新疆維吾爾自治區(qū)吐魯番盆地、塔里木盆地和準(zhǔn)格爾盆地西南及甘肅省河西走廊西端的廣泛區(qū)域,植棉區(qū)域主要包括新疆北疆和甘肅河西地區(qū)的西北內(nèi)陸早熟棉區(qū)和分布于新疆南疆的西北內(nèi)陸早中熟棉區(qū)[2-3]。西北內(nèi)陸早熟棉區(qū)(新疆北疆和甘肅河西棉區(qū))春季氣溫回升慢、終霜結(jié)束晚,秋季氣溫下降快、初霜開始早,無霜期相對較短,有效積溫相對較低,更適于種植早熟棉花品種[4-5]。此外,機械采棉技術(shù)在西北地區(qū)得到了迅速發(fā)展和廣泛推廣,棉花機收前期需要噴施脫葉劑以促進(jìn)棉鈴集中吐絮,便于后期機械采棉。吐絮率等早熟性狀是評價棉花品種能否適宜機收最主要的評價指標(biāo)之一,對提高機采棉頂部鈴產(chǎn)量和纖維品質(zhì)極為重要[6]。因此,早熟性是西北內(nèi)陸棉花育種最重要的目標(biāo)性狀,在植棉全程機械化進(jìn)程的大背景下,早熟陸地棉在西北乃至全國棉花生產(chǎn)中占有重要的地位?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】棉花早熟性是一個綜合性狀,一般認(rèn)為早熟陸地棉品種具有始節(jié)位較低,植株較矮,開花期和吐絮期較早等特點[7-8]。近年來,隨著早熟陸地棉品種種植需求的增加,人們對早熟陸地棉品種資源的研究也愈來愈多,并取得較大的進(jìn)展。董章輝等[9]利用SSR標(biāo)記,對來自黃河流域棉區(qū)的83份早熟抗蟲棉種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性分析,發(fā)現(xiàn)早熟棉遺傳基礎(chǔ)比較狹窄,建議要創(chuàng)制新的早熟棉種質(zhì)資源。徐敏等[10]對新創(chuàng)制的144份早熟陸地棉種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析與評價,將這些材料分為早熟、抗病、大鈴、高產(chǎn)、高衣分及優(yōu)質(zhì)等類群種質(zhì),便于今后育種利用。徐濉喜等[11]利用SSR標(biāo)記對219份新疆早熟陸地棉種質(zhì)資源進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)其遺傳多樣性較低;并且基于關(guān)聯(lián)分析發(fā)掘了一些與纖維品質(zhì)性狀相關(guān)的優(yōu)異等位變異及典型材料。SU等[12-13]對160份中國早熟陸地棉種質(zhì)資源進(jìn)行簡化測序開發(fā)SNP標(biāo)記,基于全基因組關(guān)聯(lián)分析發(fā)掘了早熟陸地棉中控制產(chǎn)量和纖維品質(zhì)相關(guān)性狀的優(yōu)異等位變異和候選基因。綜上所述,眾多學(xué)者基于表型性狀、SSR和SNP標(biāo)記對早熟陸地棉種質(zhì)資源遺傳多樣性進(jìn)行研究,其多數(shù)研究認(rèn)為中國目前早熟陸地棉種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)相對狹窄,有待進(jìn)一步廣泛收集、發(fā)掘和創(chuàng)新早熟陸地棉優(yōu)異種質(zhì)?!颈狙芯壳腥朦c】目前,關(guān)于早熟陸地棉的研究主要集中于早熟陸地棉種質(zhì)資源和早期新疆審定的一些品種。然而對近年來西北內(nèi)陸早熟陸地棉品種(包含西北內(nèi)陸、新疆和甘肅審定品種)的系統(tǒng)研究不足,缺乏對區(qū)域內(nèi)甘肅審定品種的比較研究。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究以西北內(nèi)陸、新疆和甘肅審定的110個早熟陸地棉的代表品種為試驗材料,利用聚類分析、相關(guān)分析和主成分分析等研究方法,對其早熟、產(chǎn)量、纖維品質(zhì)和株型的相關(guān)性狀進(jìn)行分析及綜合評價,揭示西北內(nèi)陸早熟陸地棉各個品種的優(yōu)勢性狀,并篩選出綜合性狀優(yōu)異的品種;分別對不同區(qū)域和不同時期審定品種的主要性狀進(jìn)行比較分析,以期闡明西北早熟陸地棉的育種演化趨勢,為西北內(nèi)陸早熟棉區(qū)棉花種質(zhì)創(chuàng)新、新品種培育和推薦主栽品種提供參考信息。
選擇110個西北早熟陸地棉代表性品種為試驗材料(電子附表1)。包括西北內(nèi)陸國家審定品種32個、新疆維吾爾自治區(qū)審定品種58個和甘肅省審定品種20個(國家和省級同時審定的品種,只記西北內(nèi)陸國審)。按照品種審定年份,將110個品種分成5個不同育種時期的代表性品種。該5個育種時期分別為1988—2000年(11)、2001—2005年(12)、2006—2010年(27)、2011—2015年(12)和2016—2021年(48)(括號中數(shù)字為不同育種時期審定品種的數(shù)目)。西北內(nèi)陸國家審定品種的種子由石河子農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院棉花研究所提供,新疆維吾爾自治區(qū)審定品種的種子由新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花研究所提供,甘肅省審定品種的種子由甘肅農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所和酒泉農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供。
2020年,將試驗材料種植于甘肅敦煌甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院敦煌試驗站試驗田,采用1膜4行等行距種植模式,行距40 cm,株距15 cm,小區(qū)長為2.50 m、寬0.80 m,膜間距20 cm,采用畦灌方式。2021年將該批試驗材料種植于新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花研究所石河子試驗田,采用1膜6行機采棉種植模式,行距為66 cm+10 cm,株距為10 cm,小區(qū)長2.50 m、寬0.76 m,采用膜下滴灌技術(shù)。2個試驗點每個品種均種植2行,隨機區(qū)組設(shè)計方法,3次重復(fù)。所有試驗材料采用人工點播方式進(jìn)行播種,化學(xué)調(diào)控、除草、人工打頂和化學(xué)脫葉等按照當(dāng)?shù)卦囼炋锍R?guī)管理的方法進(jìn)行。
開花時間(flowering time,F(xiàn)T)、吐絮率(boll opening rate,BOR)、單株結(jié)鈴數(shù)(boll number per plant,BN)、單鈴重(boll weight,BW)、衣分(lint percentage,LP)、纖維長度(fibers length,F(xiàn)L)、纖維強度(fiber strength,F(xiàn)S)、纖維馬克隆值(fiber micronaire,F(xiàn)M)、纖維整齊度(fiber uniformity,F(xiàn)U)、纖維伸長率(fiber elongation,F(xiàn)E)、果枝夾角(fruiting branch angle,F(xiàn)BA)和果枝長度(fruit branch length,F(xiàn)BL)共12個性狀的表型數(shù)據(jù)來自甘肅敦煌和新疆石河子2個試驗點,表型鑒定標(biāo)準(zhǔn)參照棉花行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T2673―2015[14]。具體采集方法如下:在6月下旬—7月上旬,每個品種開花植株達(dá)到總株數(shù)50%的日期為開花期,開花時間即為播種到開花期的天數(shù)。在8月上旬,每個小區(qū)選取長勢整齊、均勻一致、連續(xù)有代表性的10株,用紅毛線標(biāo)記,8月中旬用捷立(GeeLii)數(shù)顯角度測量儀對標(biāo)記棉株中部果枝(第4、5、6臺)的果枝夾角和果枝長度進(jìn)行測量,獲得其表型值。9月上中旬(噴施化學(xué)脫葉劑前),調(diào)查上述被標(biāo)記10個單株上的總棉鈴數(shù)及吐絮棉鈴數(shù)(只對直徑大于2.0 cm的棉鈴進(jìn)行統(tǒng)計),分別利用數(shù)學(xué)公式:吐絮率=(吐絮棉鈴數(shù)/總棉鈴數(shù))×100%和單株結(jié)鈴數(shù)=10株總棉鈴數(shù)/10,計算獲得吐絮率和單株結(jié)鈴數(shù)的表型值。9月下旬,在各個小區(qū)中隨機收取棉株中部20個棉鈴并進(jìn)行考種,獲得單鈴重和衣分的表型值。軋花后取10—15 g皮棉,用全自動棉花纖維測試儀HFT9000(印度Premier電子有限公司生產(chǎn))檢測獲得纖維長度、纖維強度、馬克隆值、纖維整齊度和纖維伸長率5項纖維品質(zhì)的表型值。
利用Excel 2019對2個環(huán)境下的各個性狀表型的平均值進(jìn)行描述統(tǒng)計。統(tǒng)計描述的基本特征數(shù)為:最大值(Max)、最小值(Min)、平均值(Mean)、標(biāo)準(zhǔn)差(SD)和變異系數(shù)()。利用R包(ggtree)以所有性狀表型值為數(shù)據(jù)基礎(chǔ),采用鄰接法(Neighbor-Joining,NJ)繪制各個品種聚類圖。利用SPSS 26.0對12個主要性狀的表型數(shù)值進(jìn)行相關(guān)性分析,同時對不同審定區(qū)域和不同審定年代的品種進(jìn)行顯著性及變化趨勢分析;利用Origin 2018軟件繪制箱線圖。利用SPSS 26.0和Excel 2019軟件,對110個早熟陸地棉品種12個性狀的表型數(shù)值進(jìn)行主成分分析。通過模糊隸屬函數(shù)法將各個性狀函數(shù)值定義在[0,1]區(qū)間內(nèi),計算公式如下:
U=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)
式中,U表示隸屬函數(shù)值,X表示品種在指標(biāo)的測定值,Xmin與Xmax表示試驗材料的最小值和最大值。對標(biāo)準(zhǔn)化后的各個性狀進(jìn)行主成分分析,將標(biāo)準(zhǔn)化的各個性狀表型數(shù)值乘以相應(yīng)主成分因子得分系數(shù),計算各個主成分的得分(n);然后結(jié)合主成分因子權(quán)重(Vn),通過公式=V11+V22+…+Vnn,計算出每個品種的綜合得分(值),對各個品種進(jìn)行綜合評價。
對110個早熟陸地棉品種的12個主要性狀分2個環(huán)境進(jìn)行統(tǒng)計(表1)。敦煌和石河子2個試驗點各個品種開花時間的分布范圍分別為64.00—84.33和64.33—81.33 d,其平均值分別為75.74和74.90 d。敦煌和石河子各個品種的吐絮率分布范圍分別為43.28%—100%和32.91%—98.99%,2個環(huán)境下各品種吐絮率平均值分別為82.31%和74.18%,酒棉13號在2個環(huán)境下吐絮率均最高。敦煌和石河子各個品種單株結(jié)鈴數(shù)的分布范圍分別為2.10—12.60和3.40—9.50,各品種的單株結(jié)鈴數(shù)平均值分別為6.81和5.90。敦煌和石河子各個品種單鈴重的分布范圍分別為3.72—6.99和4.19—6.60 g,2個環(huán)境下各品種單鈴重平均值分別為5.73和5.37 g,單鈴重最大品種為F015-5。敦煌和石河子各品種衣分的分布范圍分別為29.72%—48.49%和32.99%—50.08%,各品種衣分的平均值分別為41.23%和42.60%,衣分最高品種為中棉113。敦煌和石河子各品種纖維長度分布范圍分別為24.93—32.70和25.29—33.58 mm,各品種纖維長度平均值分別為29.58和29.67 mm,纖維最長品種是新陸早16號。敦煌和石河子各品種纖維強度分布范圍分別為22.47—35.39和22.95—35.35 cN·tex-1,各品種纖維強度平均值分別為29.30和30.05 cN·tex-1。敦煌和石河子各品種果枝夾角分布范圍分別是48.33°— 60.60°和39.16°—56.76°,各品種果枝夾角的平均值分別為53.04°和51.30°。敦煌和石河子各品種果枝長度的分布范圍分別為3.94—33.70和3.27—14.99 cm,各品種果枝長度的平均值分別為10.16和7.64 cm。綜上可見,在敦煌和石河子2個試驗點,早熟陸地棉12個主要性狀的分布范圍均較大,且敦煌試驗點調(diào)查的吐絮率、單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴重、果枝夾角和果枝長度的平均值大于石河子試驗點,衣分、纖維長度和纖維強度等性狀的平均值低于石河子試驗點。
變異系數(shù)由大到小依次為:果枝長度>單株結(jié)鈴數(shù)>吐絮率>單鈴重>馬克隆值>纖維強度>衣分>纖維長度>開花期>果枝夾角>纖維伸長率>纖維整齊度(表1)。2個環(huán)境變異系數(shù)均大于10%的性狀有3個,分別是果枝長度、單株結(jié)鈴數(shù)和吐絮率,果枝長度變異系數(shù)最大,平均值為34.22%。其余9個性狀變異系數(shù)的平均值均在10%以下,其中,纖維整齊度和伸長率變異系數(shù)平均值小于2.00%。
基于12個主要性狀的表型數(shù)值,利用鄰接法對110個早熟陸地棉品種進(jìn)行聚類分析,通過系統(tǒng)進(jìn)化樹節(jié)點可將其分為4個類群(圖1)。第Ⅰ類群包含31個品種,該類群品種的纖維長度平均為30.47 mm、纖維強度平均為30.46 cN·tex-1、馬克隆值平均為4.38、纖維整齊度平均85.28%和伸長率平均為6.93%,屬于纖維品質(zhì)優(yōu)良的品種類群,其代表性品種為新陸早41號、H219-6和金墾1565。第Ⅱ類群包含29個品種,該群的品種具有吐絮率高(平均為91.35%)和開花時間短(平均為72.18 d)等特點,屬于早熟性突出的類群,代表性品種為中棉113、酒棉13號和酒棉9號。第Ⅲ類群包含27個品種,該類群品種具有果枝長(平均為10.00 cm)、果枝夾角大(平均為52.48°)和其他性狀指標(biāo)居中等特點,屬于株型較為松散的品種類群,代表性品種為新陸早49號、酒棉19號和中7700。第Ⅳ類群包含31個品種,該類群品種具有衣分高(平均為42.30%)和單株結(jié)鈴數(shù)多(平均為6.33個)等特點,屬于具有高產(chǎn)潛力的類群,其代表性品種為莊稼漢701、子鼎6和新陸早40號。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),除了第Ⅰ類群無甘肅審定的品種外,其他3個類群均有西北內(nèi)陸、新疆和甘肅3個區(qū)域?qū)彾ǖ钠贩N。早熟性突出的第Ⅱ類群中,29個品種有14個來自于甘肅審定的品種,即說明甘肅品種的早熟性優(yōu)良。

表1 早熟陸地棉品種12個主要性狀的統(tǒng)計
FT:開花時間;BOR:吐絮率;BN:單株結(jié)鈴數(shù);BW:單鈴重;LP:衣分;FL:纖維長度;FS:纖維強度;FM:纖維馬克隆值;FU:纖維整齊度;FE:纖維伸長率;FBA:果枝夾角;FBL:果枝長度。下同
FT: flowering time; BOR: boll opening rate; BN: boll number per plant; BW: boll weight; LP: lint percentage; FL: fibers length; FS: fiber strength; FM: fiber micronaire; FU: fiber uniformity; FE: fiber elongation; FBA: fruiting branch angle; FBL: fruit branch length. The same as below

圖1 基于表型性狀的早熟陸地棉品種聚類圖
為了研究早熟陸地棉主要性狀之間的關(guān)系,對12個主要性狀的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明,各個性狀之間均有著不同程度的顯著性差異,并且多數(shù)性狀之間存在極顯著差異(圖2)。對于2個早熟相關(guān)性狀,開花時間與單鈴重、纖維長度和整齊度呈極顯著正相關(guān),與馬克隆值和伸長率呈極顯著負(fù)相關(guān);吐絮率與果枝長度、開花時間、單鈴重、纖維長度、整齊度和伸長率呈極顯著負(fù)相關(guān)。對于3個產(chǎn)量相關(guān)性狀,單鈴重與纖維長度、纖維強度和伸長率呈極顯著正相關(guān);衣分與整齊度和馬克隆值呈顯著正相關(guān);單株結(jié)鈴數(shù)與伸長率和果枝長度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。對于5個纖維品質(zhì)性狀,纖維長度與單鈴重、開花時間、整齊度、纖維強度和伸長率呈極顯著正相關(guān),與吐絮率和馬克隆值呈極顯著負(fù)相關(guān);纖維強度與纖維長度、單鈴重和伸長率呈極顯著正相關(guān),與馬克隆值呈極顯著負(fù)相關(guān)。對于2個株型相關(guān)性狀,果枝夾角除了與果枝長度顯著正相關(guān)外,與其他10個性狀均呈負(fù)相關(guān);果枝長度與果枝夾角、開花時間和單株結(jié)鈴數(shù)呈極顯著或顯著正相關(guān),與吐絮率呈極顯著負(fù)相關(guān)。綜合上述結(jié)果可知,陸地棉品種早熟性(較短開花時間和較大吐絮率)與果枝長度、單鈴重、纖維長度、整齊度和伸長率極顯著負(fù)相關(guān),說明品種越早熟,單鈴重越小、纖維品質(zhì)越差、果枝長度越短。此外,還發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量構(gòu)成性狀與纖維品質(zhì)性狀呈現(xiàn)正相關(guān)的關(guān)系,且部分性狀之間達(dá)到了顯著或極顯著的水平。

*和**分別表示在0.05和0.01水平差異顯著和極顯著 * and ** indicate the significance level of 0.05 and 0.01, respectively
從上述相關(guān)性分析的結(jié)果中發(fā)現(xiàn),12個性狀之間存在較為復(fù)雜相關(guān)關(guān)系。為了消除性狀間相關(guān)性對品種評價產(chǎn)生的影響,對110份早熟陸地棉品種12個主要性狀的表型數(shù)值進(jìn)行主成分分析,以特征值大于1為標(biāo)準(zhǔn),共確定了4個主成分,累積貢獻(xiàn)率為66.92%(表2)。第1主成分的特征值為3.805,貢獻(xiàn)率為31.71%,對應(yīng)的特征向量中以纖維長度表型值最大(0.902),其次是纖維整齊度(0.802)、纖維強度(0.799)和纖維伸長率(0.797),說明第1主成分主要涉及與纖維品質(zhì)相關(guān)的一些性狀。其特征向量間的關(guān)系表明,纖維品質(zhì)優(yōu)良的品種,一般開花期較晚(開花時間較長)、單鈴重較大。第2主成分的特征值為1.664,貢獻(xiàn)率為13.86%,對應(yīng)的特征向量中以吐絮率最大(0.544),說明第2主成分主要是與早熟性狀相關(guān),其特征向量間的關(guān)系表明,早熟性好的品種,一般果枝較短、果枝夾角較小。第3主成分的特征值為1.424,貢獻(xiàn)率為11.87%,對應(yīng)特征向量中的衣分(0.492)和單株結(jié)鈴數(shù)(0.468)較高,說明第3主成分主要與產(chǎn)量構(gòu)成性狀相關(guān);其特征向量間的關(guān)系表明,高產(chǎn)品種,一般馬克隆值較大、果枝較長。第4主成分的特征值為1.137,貢獻(xiàn)率為9.48%,對應(yīng)的特征向量中果枝夾角的表型值最大(0.649),果枝長度也較大(0.184),說明第4主成分主要與株型性狀相關(guān);其特征向量間的關(guān)系表明,株型相對松散的品種,一般纖維品質(zhì)較好。

表2 早熟陸地棉品種12個主要性狀的主成分分析
根據(jù)各主成分Fn值及貢獻(xiàn)率權(quán)重(0.474、0.207、0.178和0.142),計算出每個品種綜合得分(值,電子附表1)。為了篩選優(yōu)良品種,根據(jù)值大小,將110個早熟陸地棉主要性狀綜合得分進(jìn)行排名。排在前10位的品種依次為中棉113、金墾1565、Y21、金科20、Z11-46、H216、莊稼漢902、Z1112、新陸早40號和新陸早53號(表3)。中棉113的綜合得分(值)最高(0.67),新陸早7號的綜合得分最低(0.05)。此外,對排名前十早熟陸地棉品種的9個關(guān)鍵性狀(馬克隆值、整齊度和伸長率除外)進(jìn)行方差分析,結(jié)果顯示,9個關(guān)鍵性狀在10個優(yōu)良品種之間均存在顯著差異(表3),在早熟相關(guān)性狀方面,開花時間最短的品種是中棉113(68 d),顯著早于綜合得分第二的金墾1565(75 d);吐絮率最高的是新陸早53號(92.84%),與綜合得分第一的中棉113(88.01%)無顯著差異。在產(chǎn)量相關(guān)性狀方面,中棉113的衣分最高(48.95%),顯著高于其他品種;單株結(jié)鈴數(shù)目最高的金科20(8.35),與綜合得分第一的中棉113(7.39)無顯著差異;單鈴重最高的是H216(6.40)。在纖維品質(zhì)方面,除Y21和新陸早53號外,其他綜合得分前十的品種纖維長度和纖維強度均超過雙30,屬于纖維品質(zhì)較好的品種。在株型方面,綜合得分前十的品種中Y21、金科20、H216和新陸早40號均是果枝角度較小、果枝長度較短的株型緊湊型品種。

表3 排名前十位早熟陸地棉品種9個關(guān)鍵性狀的比較分析
不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著 Different lowercase letters indicate the significance level of 0.05
對3個不同區(qū)域?qū)彾ㄆ贩N的12個主要性狀進(jìn)行比較分析(圖3)。對于2個早熟相關(guān)性狀,甘肅審定的品種開花時間顯著早于西北內(nèi)陸和新疆審定的品種,吐絮率顯著大于西北內(nèi)陸和新疆審定的品種。從單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴重和衣分3個產(chǎn)量構(gòu)成性狀來看,甘肅審定的品種要低于西北內(nèi)陸和新疆審定的品種。特別是衣分性狀,甘肅審定的品種顯著低于西北內(nèi)陸和新疆審定的品種。對于纖維品質(zhì)性狀,甘肅審定的品種纖維品質(zhì)低于新疆審定的品種,新疆審定的品種低于西北內(nèi)陸審定的品種。主要體現(xiàn)在甘肅審定品種的纖維長度、整齊度和伸長率顯著低于西北內(nèi)陸和新疆審定的品種,新疆和甘肅審定品種的纖維強度顯著于低于西北內(nèi)陸區(qū)審定品種。對于株型相關(guān)性狀,甘肅審定品種的果枝夾角顯著大于西北內(nèi)陸和新疆審定的品種;果枝長度小于西北內(nèi)陸和新疆審定的品種,但是未達(dá)到顯著水平。結(jié)果表明,甘肅審定的品種早熟性要顯著優(yōu)于西北內(nèi)陸和新疆審定的品種,產(chǎn)量和纖維品質(zhì)相關(guān)性狀要顯著低于西北內(nèi)陸和新疆審定的品種,株型較西北內(nèi)陸和新疆審定的品種更緊湊。

不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。下同 Different lowercase letters indicate the significance level of 0.05. The same as below
為了分析西北內(nèi)陸早熟陸地棉品種主要性狀的演變趨勢,將110個品種按照審定年份分成5個不同的育成時期(2000年前、2001—2005年、2006—2010年、2011—2015年和2016—2021年),對12個主要性狀的演變情況進(jìn)行分析(圖4)。在早熟性方面,開花時間在早期4個時期呈現(xiàn)逐步縮短的趨勢,而最近一個育成時期(2016—2021年)品種的開花時間有所延長;5個不同時期育成品種,隨著年代的變化吐絮率演變趨勢與開花時間相反。在3個產(chǎn)量構(gòu)成性狀上,單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴重和衣分隨著年代的變化,均呈現(xiàn)出遞增的趨勢,且最近育成品種(2016—2021年)的衣分顯著高于2000年前育成的品種、單株結(jié)鈴數(shù)顯著多于2010年前育成的品種。在纖維品質(zhì)方面,纖維長度、強度、整齊度和伸長率隨著年代的增加,呈現(xiàn)顯著上升的變化趨勢;馬克隆值未見明顯的上升或下降的變化趨勢。在株型相關(guān)性狀方面,果枝長度和果枝夾角隨著年代增加整體呈現(xiàn)一個下降的趨勢。綜上所述,西北內(nèi)陸早熟陸地棉品種在不同時期的演化過程中,多數(shù)品種的纖維品質(zhì)及產(chǎn)量相關(guān)性狀呈現(xiàn)一個顯著上升的變化趨勢;早熟性呈現(xiàn)先升高后降低演變的趨勢、株型有向更為緊湊演變的趨勢,但均未達(dá)到顯著水平。

圖4 不同年代早熟陸地棉品種主要性狀的演化趨勢
以品種審定年份2010年為界,可將110個早熟陸地棉品種分為早期育成品種(1988—2010年,50個)和近期育成品種(2011—2021年,60個)兩大類。為了進(jìn)一步研究棉花主要性狀育種演化規(guī)律,分別對早期和近期育成品種的12個主要性狀進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn),部分性狀間相關(guān)系數(shù)在早期和近期育成品種間存在明顯差異(表4)。早期品種開花時間與單株結(jié)鈴數(shù)和衣分呈負(fù)相關(guān),而近期品種開花時間與單株結(jié)鈴數(shù)和衣分呈正相關(guān);早期品種吐絮率與纖維強度呈負(fù)相關(guān),晚期品種吐絮與纖維強度呈極顯著負(fù)相關(guān);早期品種單株結(jié)鈴數(shù)與單鈴重、衣分、纖維長度和強度呈負(fù)相關(guān),而近期品種單株結(jié)鈴數(shù)與單鈴重、衣分、纖維長度和強度呈正相關(guān);早期品種果枝長度與單鈴重、衣分、纖維長度、纖維強度、整齊度和伸長率呈負(fù)相關(guān),而近期品種果枝長度與單鈴重、衣分、纖維長度、纖維強度、整齊度和伸長率呈正相關(guān)。結(jié)果表明,西北內(nèi)陸早熟陸地棉品種在育種演化過程中,近期育成品種已實現(xiàn)了產(chǎn)量關(guān)鍵構(gòu)成性狀單株結(jié)鈴數(shù)與品質(zhì)關(guān)鍵性狀纖維長度和強度的協(xié)同提高,而未能實現(xiàn)早熟性與產(chǎn)量和纖維品質(zhì)相關(guān)性狀的協(xié)同提高。近期育成品種中,熟性偏晚、果枝較長品種的產(chǎn)量和纖維品質(zhì)相關(guān)性狀指標(biāo)具有較高表型值。

表4 早期和近期育成品種12個主要性狀間相關(guān)性分析
*和**分別表示在0.05和0.01水平差異顯著和極顯著* and ** indicate the significance level of 0.05 and 0.01, respectively
西北內(nèi)陸棉區(qū)是中國目前種植面積最大、產(chǎn)量最高、最具國際競爭優(yōu)勢的棉花產(chǎn)區(qū)[15]。但該區(qū)域的新疆北疆和甘肅河西棉區(qū),無霜期相對較短,有效積溫相對較低、熱量資源相對較差,屬于西北內(nèi)陸早熟棉區(qū)。因此,西北內(nèi)陸早熟棉區(qū)不得不采取早播、密植、地膜覆蓋和種植早熟品種等一系列農(nóng)藝措施,以促進(jìn)喜溫作物棉花早熟,并獲得高產(chǎn)[16-17]。在這些農(nóng)藝措施中,種植早熟品種是提高棉花早熟性最有效的途徑之一。因此,培育優(yōu)良的早熟陸地棉品種在西北內(nèi)陸棉區(qū)具有十分重要的意義。在過去手工采棉生產(chǎn)模式下,一般認(rèn)為,生育期小于125 d的早熟陸地棉品種適宜在北疆和甘肅河西地區(qū)種植,而生育期在130—135 d的早中熟品種陸地棉品種適合在南疆早中熟棉區(qū)種植[18]。近十年來,西北內(nèi)陸棉區(qū)機械化采棉技術(shù)發(fā)展迅速,已成為該地區(qū)棉花采摘的主要方式。為了便于機械化采收和保證頂部棉鈴能夠成熟,在施用脫葉劑進(jìn)行化學(xué)脫葉催熟前,要求棉花品種應(yīng)具有吐絮早而集中的特點[6]。目前生產(chǎn)上對品種吐絮率,特別是噴施脫葉劑時的品種吐絮率的要求越來越重視。一般來講,噴施脫葉劑時的品種吐絮率要達(dá)到50%以上,這樣才能保證頂部棉鈴的產(chǎn)量和纖維品質(zhì)[19-20]。因此,西北內(nèi)陸早熟棉區(qū),不僅要求陸地棉品種早開花和早吐絮,而且要求品種要吐絮集中,便于棉花機械收獲。本研究在9月上中旬,噴施化學(xué)脫葉劑之前,調(diào)查并研究110個早熟陸地棉品種的吐絮率分布情況,發(fā)現(xiàn)該群體的吐絮率分布范圍為43.13%—98.85%,平均值為78.25%。噴施化學(xué)脫葉劑前的吐絮率,在目前審定品種間存在廣泛的差異。該結(jié)果說明大多數(shù)品種達(dá)到了噴施脫葉劑時吐絮率50%以上的要求,但是還有必要結(jié)合多個經(jīng)濟(jì)性狀,綜合評價選擇更適宜機采的品種,為今后西北內(nèi)陸棉區(qū)選育適宜機采早熟陸地棉品種提供了參考依據(jù)。
種質(zhì)資源綜合評價是品種選擇的關(guān)鍵,也是種質(zhì)創(chuàng)新和新品種選育的基礎(chǔ)。只有育種家和棉農(nóng)對現(xiàn)有品種信息有全面的了解,才能更好地選擇利用這些品種。早熟陸地棉品種對西北內(nèi)陸早熟棉區(qū)的棉花生產(chǎn)具有舉足輕重的作用。目前,關(guān)于西北內(nèi)陸早熟陸地棉種質(zhì)資源主要性狀的研究,前人已取得了一些研究結(jié)果。如,聶新輝等[21]以51個“新陸早”系列品種為試驗材料,15個性狀表型鑒定結(jié)果表明,葉枝數(shù)變異系數(shù)最大(15.38%),其次為果枝始節(jié)高(12.50%)和有效鈴數(shù)(10.98%),纖維整齊度的變異系數(shù)最小(0.85%);徐濉喜等[11]以219份新疆早熟陸地棉種質(zhì)資源為材料,對該批種質(zhì)的15個主要性狀進(jìn)行鑒定,結(jié)果發(fā)現(xiàn)變異系數(shù)排在前三位性狀分別為:始節(jié)位高(12.69%)、單株鈴數(shù)(8.76)和株高(7.27%),排在后三位的性狀分別是纖維整齊度(0.64%)、伸長率(1.70%)和單株果枝數(shù)(3.79%)。本研究對110個西北內(nèi)陸早熟陸地棉品種進(jìn)行12個性狀表型鑒定,結(jié)果表明,果枝長度、單株結(jié)鈴數(shù)和吐絮率等性狀變異比較豐富,變異系數(shù)大于10%;纖維整齊度、纖維伸長率、果枝夾角、開花時間和纖維長度5個性狀的變異系數(shù)小于5%。這與前人研究基本結(jié)果一致,纖維品質(zhì)相關(guān)性狀的變異系數(shù)小于產(chǎn)量和株型相關(guān)性狀的變異系數(shù)。前人的多項研究結(jié)果表明,棉花早熟、產(chǎn)量和纖維品質(zhì)相關(guān)性狀兩兩之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系[22-25]。本研究試驗材料包括眾多近期育成的品種,相關(guān)性分析結(jié)果顯示,早熟性與產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀呈負(fù)相關(guān),且多數(shù)相關(guān)性狀達(dá)到了極顯著或顯著水平,這跟前人的研究結(jié)果相一致;而產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀存在正相關(guān),這個結(jié)果與前人的研究結(jié)果不同。主要性狀間的相關(guān)系數(shù)的比較發(fā)現(xiàn),早期品種單株結(jié)鈴數(shù)與纖維長度和強度呈負(fù)相關(guān),而近期品種單株結(jié)鈴數(shù)與纖維長度和強度呈正相關(guān);說明近期育成品種可能已經(jīng)打破產(chǎn)量與纖維品質(zhì)負(fù)相關(guān)的遺傳累贅,實現(xiàn)了單株結(jié)鈴數(shù)等產(chǎn)量構(gòu)成產(chǎn)量和纖維品質(zhì)關(guān)鍵性狀纖維長度和強度的協(xié)同提升。
根據(jù)主成分值與其對應(yīng)特征值的貢獻(xiàn)率,人們計算粳稻[26]、大豆[27-28]、苧麻[29]、春蘭[30]等植物各個品種的主成分綜合得分,結(jié)合主要經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo),篩選綜合得分靠前的優(yōu)異種質(zhì)資源。本研究也通過主成分分析,對110個早熟陸地棉品種進(jìn)行綜合評分,篩選出了排名前十名的品種,并對這些品種的9個關(guān)鍵性狀進(jìn)行多重比較,發(fā)現(xiàn)評分靠前品種的綜合性狀優(yōu)良,單個經(jīng)濟(jì)性狀也排名靠前,這些經(jīng)濟(jì)性狀間均存在顯著差異。以排名第一的中棉113為例,該品種是110個早熟陸地棉品種中開花最早、衣分最高的品種,吐絮率與其最高值的新陸早53號無顯著差異,單株結(jié)鈴數(shù)目與結(jié)鈴最多的金科20無顯著差異,纖維長度和強度均超過雙30標(biāo)準(zhǔn),說明該品種實現(xiàn)了早熟、產(chǎn)量和纖維品質(zhì)相關(guān)性狀的協(xié)同提高。前期研究也報道中棉113是一個集早熟、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)為一身,已成為確保西北早熟棉區(qū)高品質(zhì)棉花穩(wěn)定供應(yīng)、超越“澳棉”品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)的主栽品種[31-32]。本研究也發(fā)現(xiàn)早熟陸地棉品種中棉113具有早熟、高產(chǎn)、纖維品質(zhì)優(yōu)良和株型相對松散等特征。
開展早熟陸地棉主要性狀表型的演變趨勢研究,探尋主要性狀在不同區(qū)域和不同時期審定品種的變化規(guī)律,可為主栽品種推薦及新品種選育提供參考依據(jù)。相吉山等[33]利用“新陸早”系列早期育成的41個品種,研究發(fā)現(xiàn)單鈴重、衣分和皮棉產(chǎn)量逐年呈現(xiàn)顯著遞增的趨勢;纖維長度逐年表現(xiàn)出顯著的增長趨勢,而纖維強度和馬克隆值無顯著變化趨勢。陳民志等[34]以4個不同年代(1980s、1990s、2000s和2010s)的4個早熟陸地棉主栽品種為材料,研究發(fā)現(xiàn)株型呈現(xiàn)出緊湊型向較松散型轉(zhuǎn)變的趨勢,株高、果枝始節(jié)及其高度均呈現(xiàn)逐漸增加,上部果枝與主莖的夾角逐漸降低;與早期品種相比,后期品種的吐絮相對集中,對脫葉劑敏感,吐絮率、單株結(jié)鈴數(shù)和衣分均明顯增加,纖維長度、強度、伸長率和紡紗一致性明顯改善。本研究利用1988— 2021年育成的110個早熟陸地棉品種,研究發(fā)現(xiàn)西北內(nèi)陸早熟陸地棉在育種進(jìn)程中,早熟性呈現(xiàn)出先增加后有略微減少的趨勢,產(chǎn)量和纖維品質(zhì)相關(guān)性狀呈現(xiàn)出顯著遞增的趨勢,株型呈現(xiàn)出由松散型向緊湊型演變的趨勢。綜上研究結(jié)果表明,西北內(nèi)陸早熟陸地棉的育種改良過程中,多數(shù)與產(chǎn)量和纖維品質(zhì)相關(guān)的經(jīng)濟(jì)性狀得到了顯著提升。此外,前期研究的試驗材料均為新疆育成的早熟陸地棉品種,未對西北內(nèi)陸早熟陸地棉品種(包括甘肅審定品種)的演變規(guī)律進(jìn)行研究。本研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)甘肅審定品種的早熟性要優(yōu)于西北內(nèi)陸和新疆審定的品種,甘肅審定品種的產(chǎn)量和纖維品質(zhì)相關(guān)性狀要低于西北內(nèi)陸和新疆審定的品種,該研究結(jié)果可為新疆和甘肅兩地間的引種提供參考信息。
甘肅審定品種的早熟性要優(yōu)于西北內(nèi)陸和新疆審定的品種,產(chǎn)量和纖維品質(zhì)相關(guān)性狀要低于西北內(nèi)陸和新疆審定的品種。西北內(nèi)陸早熟陸地棉品種在育種改良過程中,產(chǎn)量和纖維品質(zhì)相關(guān)主要性狀表型的分布廣泛,且逐年呈現(xiàn)出顯著提升的演變趨勢。早期育成品種單株結(jié)鈴數(shù)與單鈴重、衣分、纖維長度和強度呈負(fù)相關(guān),而近期育成品種單株結(jié)鈴數(shù)與單鈴重、衣分、纖維長度和強度呈正相關(guān),說明近期育成品種已實現(xiàn)了單株結(jié)鈴數(shù)與纖維長度和強度性狀的協(xié)同提高。
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Comprehensive evaluation and breeding evolution of earlymaturing upland cotton varieties in the northwest inland of China
Wang CaiXiang1, yuan wenMin1, LIU JuanJuan1, Xie XiaoYu1, Ma Qi2, JU JiSheng1, CHEN Da1, wang ning3, feng KeYun3,Su JunJi1*
1College of Life Science and Technology, Gansu Agricultural University/State Key Laboratory of Aridland Crop Science, Lanzhou 730070;2Cotton Research Institute, Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Science, Shihezi 832000, Xinjiang;3Crop Research Institute, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070
【】This paper evaluated comprehensively early maturity upland cotton varieties in northwest inland cotton-growing region of China, and uncovered the evolution rules of the main traits from the breeding cultivars in the region. It provides a useful reference for recommendation and breeding of main cotton varieties in northwest inland region. 【】A total of 110 early-maturing upland cotton varieties which were approved in northwest inland cotton-growing region from 1988 to 2021 were applied, and phenotypic identification of 12 main traits related to early maturity, yield, fiber quality and plant architecture was carried out in Dunhuang, Gansu province and Shihezi, Xinjiang Production and Construction Corps in 2020 and 2021, respectively. Clustering analysis, correlation analysis and principal component analysis were respectively used to evaluate the phenotypic characteristics of the cultivars, and carry out the breeding evolution analysis of their main traits. 【】The phenotype value of 12 main traits had large distribution range from 110 early-maturing upland cotton varieties in northwest inland cotton-growing region of China. The variation coefficient in descending order is: fruit branch length (FBL), boll number per plant (BN), boll opening rate (BOR), boll weight (BW), fiber micronaire (FM), fiber strength (FS), lint percentage (LP), fiber length (FL), flowering time (FT), fruit branch angle (FBA), fiber elongation (FE), and fiber uniformity (FU). By cluster analysis, these cultivars were divided into four groups: Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ, which were the population of high fiber quality, early maturity, loose plant type and high yield, respectively.Correlation analysis showed that early maturity was negatively correlated with yield and fiber quality related to traits, while the yield related to traits were positively correlated with the fiber quality traits, and most of them reached significant or extremely significant level. The 12 main traits were simplified into four principal components which had cumulative contribution rate of 66.92%. Based on the comprehensive evaluation results of these varieties by principal components, an excellent cultivar Zhongmian 113 ranked the first in the 110 early-maturing upland cotton varieties with a score of 0.67, which was characterized by early maturity, high yield and excellent fiber quality, and relatively loose plant type. Additionally, it was found that the early maturity character of cotton varieties approved in Gansu province was significantly better than that of varieties approved in northwest inland region and Xinjiang province, and the traits related to yield and fiber quality of cotton varieties approved in Gansu province were significantly lower than those of varieties approved in northwest inland region and Xinjiang province. During the breeding evolution of early maturing upland cotton varieties in northwest of China for more than 30 years, most of the traits related to yield and fiber quality showed significant upward trends, and the plant type was becoming more compact. BN was negatively correlated with BW, LP, FL and FS in early cultivars, while BN was positively correlated with BW, LP, FL and FS in recent cultivars.【】In the process of breeding and improvement of early maturing upland cotton varieties in northwest of China, the main traits related to yield and fiber quality had wide distribution, and they had significant improvement trends year by year. In the recently developed varieties, BN, FL and FS had been improved cooperatively.
upland cotton; early maturity; yield; fiber quality; plant architecture; northwest inland cotton-growing region of China; breeding evolution

2022-07-21;
2022-08-29
國家自然科學(xué)基金(31971986和32260522)、甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物育種專項(2022GAAS04)、甘肅省科技計劃(20JR10RA520)、甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)國家級大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃(202210733017)
王彩香,E-mail:wangcx8050@163.com。袁文敏,E-mail:yuanwm2022@163.com。王彩香和袁文敏為同等貢獻(xiàn)作者。通信作者宿俊吉,E-mail:sujj@gsau.edu.cn
(責(zé)任編輯 李莉)