兩種池塘養殖模式下異育銀鯽(Carassius auratus gibelio)的形質特征差異分析*

徐英杰 戎華南, 陳 雨 劉哲宇 陳漢春 王志錚

兩種池塘養殖模式下異育銀鯽()的形質特征差異分析*

徐英杰1戎華南1, 2陳 雨1劉哲宇1陳漢春2王志錚1①

(1. 浙江海洋大學水產學院 浙江舟山 316022; 2. 慈溪市水產技術推廣中心 浙江慈溪 315300)

探究引起銀鯽在不同養殖模式下的形質差異原因及形質飾變途徑和機制, 進而揭示養殖模式致其改變生存對策的內在邏輯, 對于指導銀鯽養殖模式的改進與優化具重要現實意義。隨機選取池塘生態主養模式(M1)和池塘生態套養模式(M2)下經7個月養殖的異育銀鯽夏花苗種各70尾為研究對象, 采用主成分分析和判別分析方法, 系統開展了兩種池養模式下異育銀鯽形質差異研究, 結果表明: (1) 池養期間兩實驗群體的生長速度總體上呈M2>M1, 在21項生物學表型性狀中, M2實驗群體顯著大于M1實驗群體的為1(體長)、4(頭寬)、11(肛后體長)和NM (凈體質量) (<0.05); (2) 所涉20項形質評價性狀中, M1、M2實驗群體間具顯著差異(<0.05)的高達16項, 聚類分析也指示兩者間的歐式距離已達到顯著水平(<0.05), 即M1、M2實驗群體已在形質特征上出現顯著分化; (3) 經主成分分析, 提取到的 5個特征值均大于 1 的主成分, 其累積貢獻率達 80.844%, 其中PC1可歸納為表征機體消化代謝水平的公共因子, PC2可歸納為表征臟器可容納空間幾何比例的公共因子, PC3、PC4和PC5可統歸為表征食物獲取方式的公共因子; (4) 采用逐步判別法, 以判別貢獻率較大的眼間距/側線長、凈重系數、肝系數、胃系數、腸系數、鰓系數和Fulton指數為自變量, 所建Fisher分類函數方程組可較清晰區分M1和M2實驗個體, 其中M1實驗群體的判別準確率1、2分別為98.6%和94.5%, M2實驗群體則分別為94.3%和98.5%, 兩實驗群體的綜合判別準確率為96.4%。所得結果可為異育銀鯽池塘生態主養模式和生態套養模式的改良與優化提供科學依據。

池塘套養; 池塘主養; 異育銀鯽(); 形質特征; 多元分析

鯽()隸屬于硬骨魚綱(Osteichthyes)、鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)、鯽屬(), 與青、草、鰱、鳙、鯉、鳊并稱我國七大大宗淡水養殖魚類(戈賢平, 2010)。異育銀鯽系中國科學院水生生物研究所于20世紀70年代以方正銀鯽() (♀) × 興國紅鯉() (♂) 經雌核發育培育的三倍體鯽魚(樓允東, 1999)。自20世紀80年代在全國推廣以來, 現已成為國內主要的養殖鯽種(Xue, 2001)。其中, 池塘主養和池塘套養是其目前最為常見的兩種傳統養殖模式。水產動物所處的生存環境與其養殖模式息息相關。Wagner等(2001)指出, 同種生物的不同群體為長期適應不同的生活環境而形成了各自特有的包括生長、發育、繁殖以及對環境因子的適應力等的生物學特性。Killen等(2011)也認為, 受內外環境、食物資源和遺傳特性等的影響, 同種生物個體對環境變化存在不同的適應方式。形質作為反映生物外觀表型和體質狀況的生物學表型信息(王志錚等, 2012), 無疑其可塑性變化既是對所處生存環境的真實反映, 也是生存適應對策在宏觀生物學水平的客觀體現。因此, 探究引起目標水產養殖動物在不同養殖模式下的形質差異原因及形質飾變途徑和機制, 進而揭示養殖模式致目標水產養殖動物改變生存對策的內在邏輯, 無疑對于指導養殖模式的改進與優化具重要現實意義。但迄今為止國內外尚未見有關不同池塘養殖模式下異育銀鯽形質特征差異的專題報道。鑒于此, 本研究團隊通過開展池塘生態主養和池塘生態套養兩種養殖模式下異育銀鯽生物學表型性狀對體質量的影響效果差異研究, 發現兩者已在-生存對策選擇軸上發生明顯偏移的基礎上(陳雨等, 2022), 擬從形質特征角度, 借助主成分分析和判別分析, 進一步從宏觀生物學水平降維解讀兩者間生存對策的差異, 以期為異育銀鯽養殖模式改良與優化提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 實驗魚

系2020年12月15日捕自慈溪市滸山華喬淡水魚養殖場按常規方法養殖的異育銀鯽, 養殖模式分別為池塘生態主養模式(記為M1)和池塘生態套養模式(記為M2), 具體放養參數見表1。M1和M2實驗群體停食馴養24 h后, 各隨機選取鱗片齊整、魚體完好、反應靈敏、無病無傷的健壯個體70尾備測。

1.2 生物學測定

按陳雨等(2022)所用測量儀器和測量步驟, 逐尾開展M1和M2實驗群體的生物學測定。其中, 體尺性狀指標為體長(1, 吻端至尾椎骨末端的水平距離)、體高(2, 魚體背腹部間的最大垂直距離)、頭長(3, 吻端至鰓蓋骨后緣的最大水平距離)、頭寬(4, 頭部左右兩側的最大水平距離)、眼后頭長(5, 眼球中心到鰓蓋后緣的水平距離)、眼間距(6, 左右眼球間的水平距離)、鼻間距(7, 左右鼻孔間的水平距離)、鰓蓋高(8, 鰓蓋骨在魚體背腹部兩交叉點間的垂直距離)、側線長(9, 側線起始點間的水平距離)、肛長(10, 吻端至肛門孔的水平距離)、肛后體長(11, 肛門孔至尾椎骨末端的水平距離)、肛部體高(12, 經過肛門孔的體高), 具體測量部位見圖1; 稱量性狀指標為體質量(MB)、凈體質量(NM, 去除內臟和鰓質量之后的體質量)、內臟質量(MV)、肝質量(ML)、胃質量(MS)、腸質量(MI)、鰓質量(MG)、心質量(MH)和鰾質量(MSB)。

表1 異育銀鯽兩種池塘養殖模式的放養參數

注: 池塘生態主養模式(M1)沿池塘四周密植銅錢草()

圖1 形態測量示意圖

注:1表示體長;2表示體高;3表示頭長;4表示頭寬;5表示眼后頭長;6表示眼間距;7表示鼻間距;8表示鰓蓋高;9表示側線長;10表示肛長;11表示肛后體長;12表示肛部體高

1.3 數據處理

采用EXCEL(2019)軟件整理上述測定結果, 分別計算M1實驗群體和M2實驗群體的各項體尺比例性狀(以側線長為分母)、質量比例性狀(以體質量為分母)、肥滿度性狀(Fulton指數=100×NM/13)等形質評價指標的均值與標準差, 并檢驗組間差異顯著性(視<0.05為顯著水平); 以通過Bartlett球形檢驗(<0.01)和KMO適合度檢驗(KMO值>0.700)為因子分析前置條件, 以特征值大于1且累計貢獻率大于80%為主成分(PC)提取原則遴選形質評價指標, 并運用SPSS23.0軟件開展主成分分析; 按王志錚等(2012)的方法, 采用逐步導入剔除法進行判別分析, 并通過計算判別準確率和綜合判別率驗證所建Fisher分類函數方程組的可靠性。

2 結果

2.1 測量表型性狀

由表1可見, M1實驗群體和M2實驗群體在本研究所涉21項表型性狀間的差異主要表現為: (1) 從體尺性狀看, 除5(眼后頭長)、6(眼間距)、8(鰓蓋高)和10(肛長)無顯著差異(>0.05)外, M1實驗群體顯著大于M2實驗群體的為2(體高)、3(頭長)、7(鼻間距)、9(側線長)和12(肛部體高) (<0.05), 小于M2實驗群體的為1(體長)、4(頭寬)和11(肛后體長) (<0.05)。鑒于M2實驗群體放養時間略遲于M1實驗群體(表1), 故其5(眼后頭長)、6(眼間距)、8(鰓蓋高)、10(肛長)、1(體長)、4(頭寬)和11(肛后體長)等7個性狀的增速均明顯大于M1實驗群體, 尤以1(體長)、4(頭寬)和11(肛后體長)為甚; (2) 從質量性狀看, 除MB (體質量)無顯著差異(>0.05)外, M1實驗群體顯著小于M2實驗群體的僅為NM (凈體質量) (<0.05), 其余性狀均呈M1實驗群體顯著大于M2實驗群體(<0.05), 即M2實驗群體MB (體質量)和NM (凈體質量)的增速明顯大于M1實驗群體, 尤以NM (凈體質量)為甚。綜上可知, 本研究所涉兩實驗群體在池養期間的生長速度總體上呈M2>M1(<0.05)。

表2 實驗群體間測量表型的差異

注: 上標不同字母表示組間存在顯著差異(<0.05)

2.2 形質評價指標

對表2所涉21項測量表型性狀做歸一化處理后, 得表3。由表3可見, M1實驗群體和M2實驗群體在本研究所涉20項形質評價指標的差異主要表現為: (1) 從體尺比例性狀看, 除10(肛后體長/側線長)呈M1實驗群體顯著小于M2實驗群體(<0.05)外, 其余10項性狀均呈M1實驗群體顯著大于M2實驗群體(<0.05), 即以側線長為標尺對甄別M1、M2兩實驗群體間體型差異具良好的區分度; (2) 從質量比例性狀看, 除1(凈重系數)、6(鰓系數)、7(心系數)、8(鰾系數)無顯著差異(>0.05)外, 余下的2(內臟系數)、3(肝系數)、4(胃系數)、5(腸系數)均呈M1實驗群體顯著大于M2實驗群體(<0.05), 即消化機能在區分M1、M2兩實驗群體間臟器生理功能差異上更具重要性; (3) Fulton指數呈M1實驗群體顯著大于M2實驗群體(<0.05), 即M1實驗群體的生理營養狀況顯著優于M2實驗群體。綜上可知, M1、M2兩實驗群體的形質特征差異主要集中于體型、消化機能和營養生理狀況上。

2.3 主成分分析

經Bartlett球形檢驗(<0.01)和KMO適合度檢驗(KMO值為0.85), 有必要對表3所涉形質評價指標做主成分分析。由表4可見, 經降維處理提取到的5個主成分的特征值均大于1且方差累計貢獻率為80.844%, 表明它們是能概括M1和M2兩實驗群體間形質差異的主要公共因子。其中, PC1的方差貢獻率為37.263%, 主要影響變量(載荷絕對值>0.6)為8個質量比例性狀, 其影響力排序呈6(鰓系數)>7(心系數)>1(凈重系數)>8(鰾系數)>5(腸系數)>2(內臟系數)>4(胃系數)>3(肝系數); PC2的方差貢獻率為22.801%, 主要影響變量為7個體尺比例性狀, 其影響力排序呈2(體高/側線長)>11(肛部體高/側線長)>3(頭長/側線長)>9(肛長/側線長)>8(鰓蓋高/側線長)>7(鼻間距/側線長)>4(頭寬/側線長); PC3的方差貢獻率為8.426%, 其主要影響變量為(Fulton指數)和1(體長/側線長), 其中1(體長/側線長)為本研究所涉5個主成分中唯一的負向主要影響變量; PC4的方差貢獻率為6.312%, 主要影響變量的影響力排序為5(眼后頭長/側線長)>6(鼻間距/軀干長); PC5的方差貢獻率為6.006%, 主要影響變量僅為10(肛后體長/側線長)。綜上可知, 上述5個主要公共因子所涉的20個主要影響變量可綜合反映兩實驗群體間在體質、體型、運動、攝食和消化等方面的差異。鑒于, PC1的方差貢獻率最大且主要影響變量也最多的實際, 分別繪制PC1與其他4個主成分間的得分散布圖得圖1。由圖2可見, 本研究所涉兩實驗群體沿FAC1軸自左向右大體上分別占據各自獨立的區域, 但仍存在一定程度的重疊或錯位, 表明PC1在歸納本研究實測樣本的類群歸屬上明顯受到了某些關鍵影響變量的干擾。

表3 兩種養殖模式異育銀鯽形質評價指標參數統計

注: 上標不同字母表示組間存在顯著差異(<0.05)

表4 M1實驗群體和M2實驗群體形質量評價指標的主成分分析

注: 載荷值>0.6示各主成分的主要影響變量; 上標星號表示該變量為主要影響變量

注: ▲表示M1實驗群體, ○表示M2實驗群體, 下同

2.4 判別分析

采用逐步導入剔除法, 從表3所列的20個形質性狀中篩留對判別貢獻較大的6(眼間距/側線長)、1(凈重系數)、3(肝系數)、4(胃系數)、5(腸系數)、6(鰓系數)和(Fulton指數)進行判別分析, F檢驗表明這些性狀均達到極顯著水平(<0.01)。根據上述7個性狀建立基于實測樣本的Fisher分類函數方程組于表5。經驗證, M1實驗群體的判別準確率1、2分別為98.6%和94.5%, M1實驗群體的則分別為94.3%和98.5%, 兩實驗群體的綜合判別準確率為96.4% (表6)。另, 所繪典型判別函數判別得分散布圖(圖3), 亦直觀印證了上述判別分析的可靠性。

3 討論

3.1 取食策略與形質特征間的關聯分析

“消耗-獲利”的權衡既是生物受生境驅動選擇生存方式與生存對策的核心, 也是生物為響應生境改變謀求利益最大化而引起形質飾變的重要生理生態基礎。動物的運動代謝和攝食代謝既是兩個相互關聯的重要生理過程(Hicks, 2004; Fu, 2007),也是動物基于所處生境選定“消耗-獲利”生存模式的具體表現。有學者根據運動和攝食這兩個生理過程的相對重要性, 將其分為優先保證某一過程的“優先模式”和同時保證這兩個過程的“添加模式”(Blaikie, 1996; Alsop, 1997)。魚類基于“消耗-獲利”權衡之考量, 勢必會就生境適應性分別形成并固化傾向以伏擊取食為主或以積極取食為主的兩種食物獲取策略。觀察發現, 本研究所涉M1養殖模式銀鯽處于低烈度種間斗爭的主養環境, 運動搶食是其獲取食物的主要途徑, M2養殖模式銀鯽較主養對象凡納濱對蝦養殖密度低且放養時間遲, 在運動搶食上明顯處于弱勢地位, 致使伏擊取食和攝取凡納濱對蝦攝食后殘留的飼料成為其獲取食物的主要途徑, 即異育銀鯽在M1和M2養殖模式下分別采取了運動和攝食并重的“添加模式”和更注重攝食的“優先模式”。研究發現, 伏擊取食動物與積極攝食的動物相比, 具饑餓期間消化臟器質量小和攝食后消化臟器質量大幅增加的特質(Secor, 1998; Secor, 2001; 付世建等, 2008)。無疑, 本研究中M2實驗群體肝質量、胃質量、腸質量以及肝系數、胃系數和腸系數的變異系數均明顯大于M1實驗群體的結果(表2, 表3), 在進一步印證M1、M2實驗群體分別采取積極取食為主和伏擊取食為主的食物獲取策略可靠性的同時,也揭示了種間競食強度差異是導致異育銀鯽取食策略發生明顯改變的主因。故, M1和 M2實驗群體為貫徹各自的食物獲取策略勢必在形質特征上出現一定程度的分化。

表5 Fisher分類函數方程組

表6 判別分類結果

圖3 典型判別函數判別得分散布圖

肝、胃、腸系動物最重要的活性消化器官。研究表明, 活性器官的臟器系數與機體代謝水平呈正相關(Itazawa, 1983; Oikawa, 1992)。由表3、表4和表5可見, PC1主要影響變量中被列入的5個判別變量, 除1(凈重系數)和6(鰓系數)無組間顯著差異(>0.05)外, 余下的3(肝系數)、4(胃系數)、5(腸系數)均呈M1顯著大于M2(<0.05), 即M1實驗群體的消化代謝水平顯著高于M2實驗群體, 故可將PC1歸納為表征機體消化代謝水平的公共因子; PC2主要影響變量2(體高/側線長)、3(頭長/側線長)、4(頭寬/側線長)、7(鼻間距/側線長)、8(鰓蓋高/側線長)、9(肛長/側線長)、11(肛部體高/側線長)所示肛前魚體幾何空間比例, 因與PC1所涉5個判別變量在體尺維度上高度疊意, 而均未被列入判別變量, 故可將PC2歸納為表征臟器可容納空間幾何比例的公共因子; 一般而言, 魚類的攝食過程按序依次為尋找、發現、攝取和消化(Toften, 2003; Hara, 2006)。其中, 測線感受系統具識別和定位獵物的功能(梁旭方, 1998), 魚眼在魚類運動過程中具補償運動以保持視野穩定的作用(Collin, 2003)。肥滿度系反映動物生理狀態或營養狀況的重要指標(王壽兵等, 1999; 王志錚等, 2012)。無疑, PC3、PC4、PC5主要影響變量中被列入的2個判別變量(Fulton指數)和6(眼間距/側線長)均呈M1顯著大于M2(<0.05)的結果, 在強調異育銀鯽主要依靠視覺和側線來感知和定位食場, 以及M1實驗群體較M2實驗群體具更佳的營養生理狀況和更為寬廣且穩定的尋食視野的同時, 也進一步印證了M1、M2實驗群體分別采取積極取食為主和伏擊取食為主的食物獲取策略的客觀事實, 故可將PC3、PC4、PC5統歸為表征食物獲取方式的公共因子。M1、M2實驗群體具不同的體質量增長機制, 研究表明影響M1實驗群體體質量的核心體尺性狀為側線長, 從屬性狀為全長和體高, 核心稱量性狀為凈體質量, 從屬性狀為肝質量、腸質量和胃質量, 而影響M2實驗群體體質量的核心體尺性狀為體高, 從屬性狀為體寬、全長和側線長, 核心稱量性狀為凈體質量, 從屬性狀僅為肝質量(陳雨等, 2022)。綜上可知, 食物獲取方式與機體消化代謝水平是兩個互為關聯的方面, 即食物獲取方式可通過影響機體消化代謝水平, 進而顯著改變體質量的增長機制。

3.2 形質特征與生存對策間的關聯分析

已有研究表明, 適量種植水生植物對改善并穩定養殖水體環境(Pokorny, 1990; 周遺品等, 2011), 進而提高池養水產動物存活率、生長效率和養成品質(劉鑫等, 2003; 徐增洪等, 2016)具重要作用。異育銀鯽屬底層雜食性魚類, 本研究所涉M1養殖模式通過種植水草和大量養殖濾食性魚類(M1的鳙魚放養密度為M2的10倍), 在改善養殖環境并提高池塘養殖承載力上較M2養殖模式具明顯的優越性, 但高烈度的種內競爭(M1異育銀鯽養殖密度為M2的25倍)依然是M1實驗群體必須要面對的最大生存脅迫因子。與此相反, 套養于凡納濱對蝦高密度養殖生境下的M2實驗群體則必須面對激烈的種間競爭和高嚴峻度的理化環境。由表3和表5所示, 本研究所涉7個判別變量中僅1(凈重系數)和6(鰓系數)無組間顯著差異(>0.05), 而其余則均呈M1顯著大于M2(<0.05)的結果看, 維持1(凈重系數)和6(鰓系數)穩定既是本研究所涉M1、M2實驗群體針對不同生境壓力選擇相應生存對策的重要生理基礎, 也是M1、M2實驗群體間生長速度(表2)和消化臟器系數(表3)差異被顯著放大的根本原因。即(1) M1實驗群體為響應低嚴峻度理化環境, 通過顯著上調消化代謝水平以提高消化臟器系數并促進干物質積累, 有效貫徹并實施了與高烈度種內競爭相適配的以運動搶食為特征的積極取食策略, 這種高能耗取食代謝特征無疑會限制其生物學表型的快速增長; (2) M2實驗群體為彌補高嚴峻度理化環境下的供氧不足, 通過顯著下調消化代謝水平以降低消化臟器系數并延緩干物質積累, 有效貫徹并實施了與高烈度種間競爭相適配的伏擊取食策略, 這種低能耗取食代謝特征勢必會促進其生物學表型的快速增長。綜上可知, 實現供氧壓力與消化代謝強度間的有機統一, 既是M1和M2實驗群體基于各自所處食場生境選擇生存方式的兩個互為關聯的方面, 也是M1和M2實驗群體有效貫徹并實施不同取食策略的重要生態生理基礎。無疑, 陳雨等(2022)所述M2實驗群體在-生存對策選擇軸上明顯表露出朝選擇偏移的原因, 實際上是與M2實驗群體因消化代謝水平持續受限, 致使后續機體能量供應難以支持其進一步朝個體大型化方向發展有關。

4 結論

(1) 種間競食強度差異是導致M1、M2實驗群體間取食策略發生明顯分化的主因。基于各自所處食場生境, M1實驗群體通過顯著上調消化代謝水平和促進機體干物質積累, 以貫徹積極取食的食物獲取策略, 固化了運動和攝食并重的高能耗“添加模式”, 從而限制了其生物學表型的快速增長; M2實驗群體通過顯著下調消化代謝強度和延緩機體干物質積累, 以貫徹伏擊取食的食物獲取策略, 固化了更注重攝食的低能耗 “優先模式”, 從而促進了生物學表型的快速增長, 這既是導致本研究養殖期間M1實驗群體生長速度總體上顯著低于M2實驗群體的根本原因, 也是引起M1和M2實驗群體形質特征出現明顯分化的生態生理基礎。

(2) 異育銀鯽主要依靠視覺和側線來感知并定位食場, 其機體消化代謝水平取決于所選定的食物獲取方式。經主成分分析, 提取到的 5個特征值均大于 1 的主成分中, PC1可歸納為表征機體消化代謝水平的公共因子, PC2可歸納為表征臟器可容納空間幾何比例的公共因子, PC3、PC4和PC5可統歸為表征食物獲取方式的公共因子。判別分析顯示, 以判別貢獻率較大的眼間距/側線長、凈重系數、肝系數、胃系數、腸系數、鰓系數和Fulton指數為自變量, 建立的Fisher分類函數方程組可較清晰區分M1和M2實驗個體, 其中M1實驗群體的判別準確率1、2分別為98.6%和94.5%, M2實驗群體的則分別為94.3%和98.5%, 兩實驗群體的綜合判別準確率為96.4%。

(3) 實現供氧壓力與消化代謝強度間的有機統一, 既是異育銀鯽基于所處生境選擇生存方式的兩個互為關聯的方面, 也是異育銀鯽有效貫徹不同取食策略的重要生態生理基礎。與M1實驗群體相較, 在-生存對策選擇軸上M2實驗群體明顯表露出朝選擇偏移的原因, 與其消化臟器系數明顯偏低, 導致后續基于消化代謝的能量供應難以支持進一步朝個體大型化方向發展有關。

王壽兵, 蔣朝光, 屈云芳, 等, 1999. 野生和人工養殖遼寧中國林蛙肥滿度和重/長指標的初步研究[J]. 應用生態學報, 10(1): 91-94.

王志錚, 楊磊, 朱衛東, 2012. 三種養殖模式下日本鰻鱺養成品的形質差異[J]. 應用生態學報, 23(5): 1385-1392.

戈賢平, 2010. 我國大宗淡水魚養殖現狀及產業技術體系建設[J]. 中國水產(5): 5-9.

付世建, 曹振東, 謝小軍, 2008. 魚類攝食代謝和運動代謝研究進展[J]. 動物學雜志, 43(2): 150-159.

劉鑫, 王哲, 張一, 等, 2003. 兩種沉水植物對黃顙魚()夏花培育水體主要水質因子的影響[J]. 湖泊科學, 15(2): 184-188.

陳雨, 戎華南, 劉哲宇, 等, 2022. 兩種池養模式下異育銀鯽()生物學表型對體質量影響效果的差異分析. 海洋與湖沼, 53(5): 1161-1169.

周遺品, 劉雯, 雷澤湘, 等, 2011. 銅錢草對城市生活污水的凈化效果[J]. 仲愷農業工程學院學報, 24(2): 9-12.

徐增洪, 劉國鋒, 水燕, 等, 2016. 人工栽培水草對池塘養殖生態環境和蝦蟹生長的影響[J]. 江蘇農業科學, 44(6): 328-331.

梁旭方, 1998. 魚類側線機械感覺獵物識別和定位的研究進展[J]. 動物學雜志, 33(2): 49-52.

樓允東, 1999. 魚類育種學[M]. 北京: 中國農業出版社.

ALSOP D H, WOOD C M, 1997. The interactive effects of feeding and exercise on oxygen consumption, swimming performance and protein usage in juvenile rainbow trout () [J]. The Journal of Experimental Biology, 200(17): 2337-2346.

BLAIKIE H B, KERR S R, 1996. Effect of activity level on apparent heat increment in Atlantic cod,[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 53(9): 2093-2099.

COLLIN S P, SHAND J, 2003. Retinal sampling and the visual field in fishes [M] // COLLIN S P, MARSHALL N J. Sensory Processing in Aquatic Environments. New York: Springer: 139-169.

FU S J, CAO Z D, PENG J L, 2007. Effect of feeding and fasting on excess post-exercise oxygen consumption in juvenile southern catfish (Chen) [J]. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology, 146(3): 435-439.

HARA T J, 2006. Feeding behaviour in some teleosts is triggered by single amino acids primarily through olfaction [J]. Journal of Fish Biology, 68(3): 810-825.

HICKS J W, BENNETT A F, 2004. Eat and run: prioritization of oxygen delivery during elevated metabolic states [J]. Respiratory Physiology & Neurobiology, 144(2/3): 215-224.

ITAZAWA Y, OIKAWA S, 1983. Metabolic rates in excised tissues of carp [J]. Experientia, 39(2): 160-161.

KILLEN S S, MARRAS S, MCKENZIE D J, 2011. Fuel, fasting, fear: routine metabolic rate and food deprivation exert synergistic effects on risk-taking in individual juvenile European sea bass [J]. Journal of Animal Ecology, 80(5): 1024-1033.

OIKAWA S, TAKEMORI M, ITAZAWA Y, 1992. Relative growth of organs and parts of a marine teleost, the porgy,, with special reference to metabolism-size relationships [J]. Japanese Journal of Ichthyology, 39(3): 243-249.

POKORNY J, KVET J, ONDOK J P, 1990. Functioning of the plant component in densely stocked fish ponds [J]. Bulletin of Ecology, 21(3): 44-48.

SECOR S M, 2001. Regulation of digestive performance: a proposed adaptive response [J]. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology, 128(3): 563-575.

SECOR S M, DIAMOND J, 1998. A vertebrate model of extreme physiological regulation [J]. Nature, 395(6703): 659-662.

TOFTEN H, ARNESEN A M, JOBLING M, 2003. Feed intake, growth and ionoregulation in Atlantic salmon (L.) smolts in relation to dietary addition of a feeding stimulant and time of seawater transfer [J]. Aquaculture, 217(1/2/3/4): 647-662.

WAGNER E J, ARNDT R E, BROUGH M, 2001. Comparative tolerance of four stocks of cuttthroat trout to extremes in temperature, salinity, and hypoxia [J]. Western North American Naturalist, 61(4): 434-444.

XUE M, CUI Y B, 2001. Effect of several feeding stimulants on diet preference by juvenile Gibel carp (), fed diets with or without partial replacement of fish meal by meat and bone meal [J]. Aquaculture, 198(3/4): 281-292.

ANALYSIS OF THE DIFFERENCES IN MORPHOLOGY AND QUALITY OFUNDER TWO POND AQUACULTURE MODES

XU Ying-Jie1, RONG Hua-Nan1, 2, CHEN Yu1, LIU Zhe-Yu1, CHEN Han-Chun2, WANG Zhi-Zheng1

(1. School of Fisheries, Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316022, China; 2. Cixi Fishery Technology Promotion Center, Cixi 315300, China)

Exploring the reasons for the differences in morphology and quality ofinduced by different aquaculture modes, finding the pathways and mechanisms of the difference-formation, and then revealing the internal logic of the mode inducing the changes in their survival strategy is of great practical significance for guiding the improvement and optimization ofaquaculture modeSeventy summer fingerlings ofwere randomly selected from the pond ecological monoculture mode (M1) and pond ecological polyculture mode (M2). Principal component analysis and discriminant analysis methods were used to systematically study the differences in morphology and quality ofunder two pond culture modes. Results showed that: (1) The growth rate of the two experimental groups during the pond culture was generally M2>M1. Among the 21 biological phenotypic traits, the1(body length),4(head width),11(post-anal body length), and NM (net body mass) of M2were significantly greater than M1(<0.05); (2) Among the 20 morphological evaluation traits involved, 16 items were significantly different (<0.05) between M1and M2groups, and cluster analysis also indicated that the Euclidean distance between the two groups had reached a significant level (<0.05), that is, the M1and M2were significantly differentiated in terms of morphological characteristics; (3) By the principal component analysis, the five extracted principal components whose eigenvalues were all greater than 1 had a cumulative contribution rate of 80.844%. Among them, PC1can be classified as a common factor that characterizes the level of digestion and metabolism, PC2can represent the geometric proportion of the space that the organ can accommodate, PC3, PC4, and PC5can be collectively classified as common factors that characterize the way of food acquisition; (4)Through the stepwise discriminant method, taking the interorbital space/lateral line length, net weight coefficient, liver coefficient, stomach coefficient, gut coefficient, gill coefficient, and Fulton index with a more significant contribution rate as independent variables, the Fisher classification function equations established can clearly distinguish the M1and M2.The discrimination accuracy rates1and2of the M1experimental group were 98.6% and 94.5%, respectively, of which the M2experimental group were 94.3% and 98.5%, respectively, and the complete discriminant accuracy of the two experimental groups was 96.4%%. The results obtained in this study can provide a scientific basis for improving and optimizing both the pond ecological monoculture mode and the pond ecological polyculture mode of the.

pond polyculture; pond monoculture;; characteristics of morphology and quality; multivariate analysis

Q953; S965

10.11693/hyhz20220500130

*國家星火計劃項目, 2013GA701022號; 寧波市重大科技攻關項目, 2012C10032號; 慈溪市農業科技重點項目, CN201901號。徐英杰, 碩士研究生, E-mail: 1548117363@qq.com; 同等貢獻第一作者: 戎華南, 高級工程師, 碩士生導師, E-mail: 13706742262@139.com

王志錚, 教授, E-mail: wzz_1225@163.com

2022-05-16,

2022-07-10