中度火災一年后馬尾松林土壤碳庫特征*

羅斯生 羅碧珍 魏書精 胡海清李小川 王振師周宇飛宋 兆鐘映霞

(1.東北林業大學林學院 哈爾濱 150040； 2.廣東省森林培育與保護利用重點實驗室 廣東省林業科學研究院 廣州 510520)

全球土壤儲存的碳多于植被碳庫和大氣碳庫的總和，僅土壤表層(1 m)的平均碳含量達 1 500 Pg C(Sotheetal., 2022)。土壤儲存有機碳(soil organic carbon，SOC)的能力是土壤的關鍵功能，不僅對氣候調節具有決定性作用，而且影響其他土壤功能(Pellegrinietal., 2018)。森林火災通過改變土壤有機質輸入方式進而影響土壤有機碳的平衡，導致碳分配格局及森林固碳能力的變化。在森林生態系統中，森林火災是生態自然干擾因子之一，研究森林火災對森林土壤有機碳穩定性的影響對全球碳循環過程具有重大意義。

土壤有機碳包括土壤活性有機碳(labile organic carbon, LOC)和非活性有機碳(non-liable organic carbon, NLOC)(Rameshetal.， 2019)。LOC是土壤最活躍的組分[包括土壤微生物量碳(microbial biomass carbon, MBC)、易氧化碳(soil easily oxidized carbon, EOC)、土壤可溶性有機碳(dissolved organic carbon, DOC)和土壤顆粒有機碳(particulate organic carbon, POC)]，是土壤質量及性質的敏感指標(Partonetal., 1987)，通常在土壤有機碳中占比小于8%(Xuetal., 2012)。LOC是土壤微生物的主要能量來源，不僅可以調節作物養分的有效性并優化土壤理化性質，而且也參與SOC周轉和碳循環。作為易氧化或降解的碳源，LOC對土壤微生物有顯著影響，而LOC的含量和組成也受微生物的影響。在活性土壤有機碳組分中，DOC和MBC含量與有機碳輸入和土壤微生物呈正相關，亦是影響細菌群落的關鍵因素，而EOC和POC含量是影響土壤真菌群落的主要因素。LOC占土壤有機碳的比例越小，表明土壤微生物越難分解土壤有機碳，從而增加土壤有機碳的穩定性。目前的研究主要集中在施肥、土地利用變化、氣候變化等對土壤有機碳的影響，而森林火災對土壤碳庫穩定性的影響鮮有報道。林火發生時釋放大量熱量，儲存在土壤中的碳潛在損失可能導致大氣中CO2濃度的增加，這對土壤碳循環以及對未來氣候變化的準確預測均有影響，有待于深入研究； 了解土壤碳庫穩定性與森林火災的響應，可用于探索調節土壤退化的微小變化(Varelaetal., 2010; Mataix-Soleraetal., 2011)。

土壤碳庫管理指數(carbon pool management index, CPMI)可用來表征陸地生態系統中土壤碳庫動態變化的敏感指標，反映土壤對外界條件(如恢復、改良和維護)的響應(Whitbreadetal., 1998; 徐明崗等， 2006)，以及通過提供參數來評價土壤碳庫組分的改善能力，進而提出改善土壤質量管理措施(Xuetal., 2006； 徐明崗等, 2006)。不同土地利用方式(邱莉萍等, 2009; Kalambukattuetal., 2013)、生物碳施加(Renetal., 2021)和植被恢復(薛萐等, 2009; Pangetal., 2019)等成為目前研究主要方向。森林火災對土壤碳穩定性影響是一個復雜的過程，通過改變碳源輸入(植被結構和細根生物量)和輸出影響土壤有機碳庫累積過程，改變土壤中有機質的礦化與腐殖化之間的平衡，進而影響土壤理化性質和土壤碳庫穩定性(Golchinetal.， 1997; Cotrufoetal., 2015; Xuetal., 2020; Anetal., 2021)。這種改變會直接或間接地影響森林火災后土壤有機質抵抗外界干擾、恢復和維持原有水平的能力。地表凋落物和細根(≤2 mm)是碳輸入土壤有機質的主要途徑，其結構和功能過程會影響土壤有機碳的存量和森林生態系統的養分循環(劉滿強等, 2007； Laietal.， 2016; 胡海清等, 2020)。因此，應區分碳源輸入過程中對土壤CPMI的直接和間接影響(谷加存等， 2014)。本研究討論了火災前后不同林齡馬尾松(Pinusmassoniana)次生林的土壤理化性質、細根生物量和土壤LOC組分含量的差異，為火后林下植被恢復和土壤碳庫穩定性評價提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

廣東省鶴山市位于珠江三角洲地區(22°28′―22°51′N，112°28′―113°2′E)。屬亞熱帶季風氣候區，年平均氣溫為22.6 ℃，7月份平均氣溫28.7 ℃，1月份平均氣溫14.5 ℃。年平均降水量為1 777 mm，其中85%以上發生在雨季。雨季從4月持續到9月，旱季從10月持續到翌年3月。土壤類型主要有赤紅壤、磚紅壤等。

該區一地發生森林火災(2018年10月31日)，火場面積約75hm2。于火燒后7天內選擇經受中度林火(Alexander， 1982； 胡海清等， 2012； 胡海清等， 2019)、處于幼齡林(8年)、中齡林(17年)和成熟林(31年)(國家林業局， 2011)的馬尾松次生林，分別在立地條件相似的火燒跡地和相鄰未過火林分內設置3塊面積為20 m×20 m的固定標準地，共18塊(表1)。

表1 樣地基本信息Tab.1 Basic information of sample plots

1.2 土壤樣品的采集與處理

在每個固定標準地內沿“S”形路線隨機設置5個采樣點(森林火災1年后)，每個取樣點按5 層(0～10cm、10～20cm、20～30cm、30～40cm和40～60cm)取樣。每層土樣混勻后各取3份待測土樣帶回實驗室，第1份土樣取1 kg左右，自然風干后用于測定土壤有機碳(soil organic carbon, SOC)、土壤顆粒有機碳(particulate organic carbon, POC)、土壤全氮(TN)、土壤易氧化碳(soil easily oxidized carbon, EOC)含量，土壤pH值，土壤全磷(TP)含量等指標； 第2份土樣取0.2 kg左右，用于測定土壤MBC和DOC； 最后一份使用土壤環刀取對應土層的土壤樣品，用于測定土壤含水率及密度。

1.3 細根生物量的采集與處理

采用內徑為10cm的土鉆，按采集土壤樣品對應土層采集直徑不大于 2 mm的土壤細根，分層混合裝袋后帶回實驗室測定其含水率。不同林齡馬尾松次生林細根生物量見表2。

表2 不同林齡馬尾松次生林細根生物量(平均值±標準差)Tab.2 Biomass of fine roots of Pinus massoniana secondary forests at different forest ages (mean±SD) (t·hm-2)

1.4 測定方法

采用烘干法測定絕對土壤含水率(SWC，%)(鮑士旦, 1999)；環刀法測定土壤密度。采用半微量凱氏定氮法測定土壤TN(魯如坤, 1999)；電位法測定土壤pH值。采用鉬銻抗比色法測定土壤TP；MultiN/C3100分析儀測定土壤有機碳中碳含量；熏蒸提取法測定土壤MBC；采用島津總有機碳分析儀測定土壤DOC；采用高錳酸鉀溶液(333 mmol·L-1)氧化法測定土壤EOC(Blairetal., 1995)；六偏磷酸鈉(NaPO3)6分散法測定土壤POC (Blairetal., 1995; 胡海清等, 2020)。

1.5 數據統計分析

采用SPSS 25.0和Excel2019計算和整理數據。通過單因素方差分析和LSD檢驗方法，分析不同林齡、不同土壤深度馬尾松次生林的土壤碳庫穩定性對中度林火強度響應的差異。用Pearson分析土壤CPMI與土壤理化性質、土壤LOC組分的關系。運用通徑分析土壤理化性質對土壤CPMI的直接與間接效應。通徑分析是Pearson分析的延繼，當有多個自變量共同影響一個因變量時，自變量xi與因變量y之間的通徑關系：

riy=Piy+∑Pij；

(1)

Pij=rij×Pjy。

(2)

式中，riy為xi與y相關系數；Piy為xi與y直接通徑系數；Pij為xi通過xj對y間接通徑系數；rij為xi與xj相關系數；Pjy為xi與y直接通徑系數。

1.6 碳庫管理指數計算

碳庫活度(carbon pool activity, CPA)=EOC含量/土壤NLOC含量，碳庫活度指數(carbon pool lability index, CPLI)=樣品的碳庫CAPL/參考土壤的碳庫CAPL，碳庫指數(carbon pool index, CPI)=樣品有機碳含量/參考土壤有機碳含量，碳庫管理指數(CPMI)= CPI×CAPLI ×100 ，非活性有機碳(non-liable organic carbon, NLOC)= SOC- LOC。

2 結果與分析

2.1 森林火災對土壤理化性質的影響

在馬尾松次生林過火樣地中，與對照樣地相比，火災提高了各林齡土層(0～60cm)的土壤密度(3.80%～4.85%)、土壤pH值(4.21%～5.78%)、土壤TP含量(7.97%～12.44%)，降低了各林齡土層的土壤含水率(3.41%～3.97%)、土壤TN含量(15.09%～17.45%)、土壤有機碳含量(10.07%～14.31%)(表3)。在各林齡中，火后土壤表層(0～10cm)的土壤密度、土壤pH值、土壤TP含量均顯著高于對照(P<0.05)，分別增加7.04%、7.44%和5.82%。而土壤含水率、土壤TN和土壤有機碳含量均顯著低于對照(P<0.05)，分別降低11.22%、10.18%和10.31%。

2.2 森林火災對土壤活性有機碳組分的影響

在不同林齡馬尾松次生林中，林火對不同土層土壤(0～60cm)的MBC、EOC、POC含量均無顯著影響，但對幼齡林、成熟林的不同土層(0～60cm)土壤DOC產生顯著影響(圖1)。與對照樣地相比，火后降低了成熟林、中齡林和幼齡林土壤的MBC(18.63%～26.03%)、DOC含量(17.81%～22.28%)、EOC含量(13.55%～23.98%)、POC含量(18.32%～22.96%)。林火導致成熟林、中齡林和幼齡林的土壤LOC含量分別降低了17.48%、19.48%和22.70%。森林火災后3種林齡馬尾松次生林土壤LOC組分含量均隨土壤深度加深而降低，0～20cm土壤的LOC組分減少量顯著大于20～60cm土壤的減少量。

圖1 馬尾松次生林土壤LOC組分特征Fig.1 The characteristics of soil labile organic carbon components of the P. massoniana secondary forests

2.3 森林火災對馬尾松次生林3種林齡CPMI的影響

由表4可知，成熟林、中齡林和幼齡林的CPMI分別為32.09、30.57和26.15 ，說明3種林齡馬尾松次生林CPMI均呈現隨林齡的增長而增加，但均未達到顯著差異水平(P>0.05)。在不同土壤剖面上(表5)，過火樣地馬尾松次生林的土壤碳庫活度、土壤碳庫指數和土壤CPMI在不同林齡之間變化均表現為隨土壤深度的增加而減少。

表4 馬尾松次生林不同林齡CPMI①Tab.4 CPMI of different forest ages of P. massoniana secondary forests

表5 馬尾松次生林碳庫管理的剖面垂直分布①Tab.5 Profile vertical distribution of carbon pool management in secondary forest of P. massoniana

2.4 CPMI與土壤LOC組分的相關分析

馬尾松次生林土壤CPMI均與土壤LOC組分呈極顯著正相關(P<0.01)(表6)，其中與土壤EOC相關程度最高，相關系數為0.884。

表6 馬尾松次生林CPMI與土壤LOC組分的相關系數①Tab.6 Correlation coefficients between CPMI and soil LOC fraction of P. massoniana secondary forests

2.5 CPMI與土壤理化性質的相關分析

從表7可知，馬尾松次生林土壤CPMI與SOC、土壤TN、土壤TP、土壤含水率、C/P、N/P呈極顯著正相關(P<0.01)，與土壤密度、土壤pH值呈極顯著負相關(P<0.01)，與C/N不顯著相關(P>0.05)。與土壤細根生物量呈極顯著正相關(P<0.01)。

表7 馬尾松次生林CPMI與土壤理化性質的相關系數Tab.7 Correlation coefficients between CPMI and soil propesties of Pinus massoniana secondary forests

2.6 CPMI與土壤理化性質的通徑分析

采用通徑分析法分析土壤CPMI與土壤細根生物量、土壤理化性質的間接和直接影響。由表8可知，土壤細根生物量、土壤理化性質對土壤CPMI的直接影響系數排序為： 土壤TN>土壤TP>土壤細根生物量>N/P>C/P>SOC>土壤密度>土壤含水率>土壤pH值。土壤TN對土壤CPMI的直接影響最大，直接通徑系數為1.786。土壤pH值對土壤CPMI的直接通徑系數為-0.078，即土壤pH值每增加1個標準差單位，可使土壤CPMI減少0.078個標準差單位，但其通過土壤TN間接通徑系數為-1.365，土壤pH值對土壤CPMI的作用在于間接影響上。

表8 馬尾松次生林CPMI與土壤理化性質的通徑分析Tab.8 Path analysis between CPMI and soil properties of Pinus massoniana secondary forests

3 討論

3.1 森林火災對土壤活性有機碳組分的影響

土壤LOC對森林火災的響應具有長期影響和短期影響，恢復到火燒前需較長時間(Fritzeetal., 1993)。本研究中，馬尾松次生林各林齡的土壤LOC各組分含量在火后均減少。這主要是因為森林火災是通過輻射、對流和傳導等把熱能傳遞到土壤有機層，影響植被構成和生物地球化學循環，加快微生物氧化分解地表層泥碳。同時森林火災通過改變森林地表可燃物覆蓋層的厚度，減少碳源輸入，進而影響土壤理化性質與能量傳遞(龔金玉等， 2021； 白云星等， 2021)。另外，森林火災對土壤LOC組分的影響因林齡和土層深度不同而不同，3種林齡20～60cm土壤LOC的變化幅度大于0～20cm，且變化趨勢隨著林齡增加呈先增加后減小，可能是由于隨著林齡的增加，森林蓄水能力增強，隨著土壤含水量和空氣比例的增加，土壤導熱率也會增加，影響不同土層深度的含水量，從而對土壤活性有機碳組分有不同的影響。此外，土壤酶來源于土壤微生物活動、地表凋落物和根系分泌物，而火后不同時期的植被恢復對土層中的末端根系、地表凋落物生物量和土壤微生物活動產生積極的影響，增加土壤養分的輸入途徑，繼而提高土壤酶活性，有助于形成良好的土壤環境和積累土壤養分。森林火災即通過改變土壤的理化性質和土壤微生態系統來減緩SOC的積累。

3.2 森林火災對土壤碳庫管理指數的影響

在土壤碳庫周轉率和碳庫活度的協同作用下，影響SOC及其活性組分的動態變化的程度可以用土壤CPMI來描述，能表達不同擾動方式和土地管理措施對土壤更新、維護的影響，因此，常作為碳庫變化的量化指標(邱莉萍等, 2009; Kalambukattuetal., 2013)。本研究表明，森林火災發生后成熟林、中齡林和幼齡林馬尾松次生林CPMI分別為32.09、30.57和26.15，隨林齡的增長CPMI增加，且3種林齡的馬尾松次生林的碳庫活度變化幅度隨著林齡的增加而減小。Tirol-Padre等(2004)研究表明，CPMI的變化是由于土壤有機質的變化，進而影響土壤EOC的活性。森林火災后3種林齡之間的土壤活性有機質礦化后釋放的土壤養分產生差異，導致其CPMI變化不一致，這種差異限制了植物群落生物量增加，隨著森林火災發生后植被恢復和能量流動，地表凋落物的積累和分解增加，地表凋落物作為碳源以淋溶方式增加了返回到土壤中的養分輸入途徑，隨著林齡的增加，林內物質循環速度加快，植物生長所需的養分需求增大，使得成熟林的土壤活度指數大于中齡林和幼齡林，進一步導致土壤SOC發生變化。土壤細根生物量與CPMI相關系數最大，表明土壤細根生物量也是土壤關鍵碳源之一。

3種林齡不同土層深度的碳庫活度指數及碳庫活度對森林火災的響應有差異，中齡林和幼齡林的碳庫活度及其指數的差異主要在0～20cm土層中，成熟林的碳庫活度及其指數的差異主要在0～10cm土層中，森林火災后提高了3種林齡0～10cm土層的碳庫活度及其指數，但減少了3種林齡10～60cm土層的碳庫活度及其指數。這是由于馬尾松次生林的火災恢復初期，森林火災改變了中、幼齡林的生長周期變化，加快了樹木的碳累積過程，提高了碳素轉化速率(薛萐等, 2009)，進而對10～20cm的土壤碳庫需求加大； 而成熟林地表凋落物歸還到土壤中的數量和質量較高，其碳轉化速率因碳源輸入的途徑多樣化，導致對森林火災的響應減慢。另外由于林下植被更新演替，豐富了其代謝途徑，一定程度上減慢了對深層土壤碳的需求量，故只對0～10cm土壤產生顯著影響。相關分析表明，土壤理化性質和土壤LOC組分與土壤CPMI關系密切，進一步說明中度林火強度后的土壤碳庫穩定過程可用CPMI來反映。

3.3 本研究的不足與局限

本研究主要關注森林火災后1年內馬尾松次生林土壤碳庫特征變化，而森林火災對土壤碳庫的影響，既有火災的影響，亦有火災后1年內植被恢復和土壤恢復的影響，本文并不能準確區分或描述兩者之間的差異。因此，未來的研究可從不同時間尺度探索森林火災對土壤碳庫的即時影響、短期影響和長期影響，這對全面理解森林火災對土壤碳庫的轉化、循環、功能變化及其對碳庫積累的貢獻具有重要意義，從而揭示森林火災與土壤碳庫轉化動態過程的關聯性。

4 結論

中度林火對馬尾松次生林土壤有機碳庫穩定性產生重要影響，3種林齡馬尾松次生林土壤CPMI對中度林火的響應具有差異性。馬尾松次生林土壤有機碳庫穩定性對森林火災的響應表現為隨著林齡的增加而增強。成熟林、中齡林和幼齡林的土壤CPMI分別為32.09、30.57和26.15，呈隨林齡的增長而增加的趨勢。過火樣地的碳庫活度在3種林齡之間均呈現為隨土壤深度增加而減少，土壤有機碳庫穩定性隨著土壤深度增加而增強。相關分析表明，馬尾松次生林的CPMI與土壤LOC各組分呈極顯著相關關系(P<0.01)，與土壤細根生物量和土壤理化性質亦呈極顯著相關關系(P<0.01)。通徑分析表明，土壤TN對土壤CPMI的直接影響最大，通徑系數達1.786，土壤細根生物量、土壤TP對其影響次之，通徑系數分別為0.981和-1.021。