亞熱帶12種人工幼樹光響應模型擬合及光合特性分析

林清勇，盧安琪，陳志杰*，王思榮

(1.福建師范大學地理科學學院， 福建 福州 350007； 濕潤亞熱帶山地生態國家重點實驗室培育基地， 福建 福州 350007； 2.福建省上杭白砂國有林場， 福建 龍巖 364205)

光合作用是植物通過吸收光能，將二氧化碳和水轉化為有機物并釋放出氧氣的過程,該過程為植物生命活動提供必要的物質基礎[1]，因此探究植物光合特性是研究植物不可缺少的一部分[2]。植物光響應曲線體現的是光照強度與凈光合速率的聯系[3]，通過曲線可估算植物的最大凈光合速率(Pnmax)、光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)、暗呼吸速率(Rd)和表觀量子效率(AQE)等參數[4]，這些參數能夠表征植物的光合特性[5]。目前比較常用的光響應模型有直角雙曲線模型(RH)[6]、非直角雙曲線模型(NRH)[7]、直角雙曲線修正模型(MRH)[8]和指數模型(EM)[9]，但采用不同的模型所得到的光合參數有所偏差，這種偏差會對植物光合特性的研究產生一定誤差。為提高對樹種光合特性研究的準確性，篩選樹種的最適模型是不可缺少的。

我國是人工林面積最大的國家，人工林面積8×107hm2[10]。然而我國人工林多為純林，針葉化嚴重，生產力低下。這主要是由于我國人工林多為馬尾松和杉木，結構單一，漏光率高，光能利用效率相對較低[11]。因此，對人工樹種的光合-光響應曲線的研究可為人工林闊葉化改造合理選擇樹種、提高人工林生產力提供理論幫助。

目前國內對亞熱帶常見樹種的研究主要對成年天然林的光合特性研究，對于人工幼林的研究還有所欠缺。在對樹種進行光響應擬合時，也并未討論該模型是否適合多種樹種，而直接采用一種模型進行擬合，這對光合特性的研究會造成一定的偏差。如郭昉晨[12]對亞熱帶11個闊葉樹種、李瑩等[3]對福建19種主要造林鄉土闊葉樹種、易琴[13]對縉云山幾種常綠闊葉樹種等均選擇某一模型對多種樹種進行光響應曲線擬合，并未判斷該模型是否適用于其研究對象。本研究選取亞熱帶浙江楠PhoebechekiangensisC.B.Shang、桂花Osmanthusfragrans、米櫧Castanopsiscarlesii、樟樹Cinnamomumcamphora、米老排MytilarialaosensisLec.、青錢柳Cyclocaryapaliurus、山杜英Elaeocarpussylvestris、石櫟Lithocarpusglaber、栓皮櫟QuercusvariabilisBl.、馬尾松PinusmassonianaLamb.、柳杉Cryptomeriafortunei和南方紅豆杉Taxuswallichianavar.Mairei等12種亞熱帶常見樹種作為研究對象，利用Li-6800光合儀測定其光響應曲線，并采用模型RH、NRH、MRH和EM這4種常見模型進行擬合，并篩選出這12種亞熱帶人工幼樹的最適模型，為探究其光合特性提供準確的數據基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本研究擬在福建省龍巖市國家森林示范區“全球氣候變化背景下樹種多樣性、功能特性多樣性與生態系統多樣性實驗平臺”(25°6′51.27″N，116°31′42.79″E)開展。本區域屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫18.5℃，年平均降雨量1 780 mm，無霜期270 d左右，海拔在470～570 m。2018年對27年生杉木純林進行皆伐、煉山和整地，清理所有的采伐剩余物和林下植被，2019年3月開始造林。

1.2 試驗材料

選取12個大小為12 m×12 m的人工純林樣地，每個樣地選擇3株健康狀況良好且長勢基本一致3年生幼樹作為3個重復，每株測量1片朝向相同且無病蟲害的功能葉。選取的幼樹基本狀況見表1。

表1 12種人工幼樹基本狀況Table 1 Basic conditions of 12 kinds of artificial saplings

1.3 光響應曲線的測定

于2022年7月13日至20日天氣晴朗的8：30～11：30用LI-6800光合儀(美國)測定12種人工幼樹光響應曲線。在每條曲線測量之前，設置光強為1 500 μmol·m-2·s-1對葉片進行5～10 min的光誘導，使曲線呈現平穩狀態。光強梯度設置為1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、70、50、35、0 μmol·m-2·s-1共14個梯度。其中，每一個梯度的最快打點時間為120 s，最長打點時間為200 s，設定葉室內CO2體積分數為400 μmol·mol-1,葉溫設置為25℃。由于馬尾松、柳杉和南方紅豆杉葉面積較小，光響應曲線測定完后將葉片摘下，使用EPSON Scan掃描儀掃描，然后在WinRHIZO軟件里重新計算葉面積。

1.4 光響應曲線模型

用模型RH、NRH、MRH和EM對12種亞熱帶人工幼林的光響應曲線進行擬合。

1.4.1直角雙曲線模型

(1)

式中，Pn：凈光合速率；α：初始量子效率；PAR：光合有效輻射強度；Pnmax：最大凈光合速率；Rd：暗呼吸速率。

對(1)式求導可知其導數大于0，所以該曲線不存在極值，因此無法由(1)式求得Pnmax和LSP。需要對低光照強度下(PAR≤200 μmol·m-2·s-1)的數據進行線性擬合得到AQE，再利用非線性最小二乘法估算Pnmax，然后根據(2)式求解LSP[1]。

Pnmax=AQE×LSP-Pd

(2)

1.4.2非直角雙曲線模型

(3)

式中，θ：非直角雙曲線的凸度，其他參數意義如上。和直角雙曲線模型一樣，(3)式仍然沒有極值，無法求得LSP，采用的方法同上。

1.4.3直角雙曲線修正模型

(4)

式中，β和γ是修正系數，其他參數意義如上。因為該(4)式存在極值，因此，可以計算LSP和Pnmax，分別用(5)式和(6)式計算。LCP根據(7)式計算。

(5)

(6)

(7)

1.4.4指數模型

(8)

式中,e是自然對數的底，其他參數意義如上。(8)式仍然沒有極值，無法求得LSP，該模型采用0.9Pnmax對應的光強作為LSP[14]。

1.5 光響應曲線擬合

在R軟件(R 4.1.2)中使用minpack.lm包的nlsLm函數對數據進行非線性擬合，對4種光響應模型的每一個參數設置一個初始值，進行不斷的迭代，得到一個向一個點收縮或匯聚的值。光合參數的測量值則根據測量的曲線進行估計[15]。采用nls2函數進行模型參數初始值的自動確定，各模型參數初始值設置為，RH：Pnmax和Rd取實測值，α=0.05；NRH：Pnmax和Rd取實測值，α=0.05，θ=1；MRH：α=0.07，β=0.00005，γ=0.004，Rd=0.2；EM：Pnmax取實測值，α=0.1，Rd=1。

1.6 模型評價指標

采用均方根誤差(RMSE)、平均絕對誤差(MAE)和決定系數(R2)來比較模型的擬合效果。RMSE和MAE越趨于0，R2越接近1，則說明模型的擬合效果越好。其中RMSE和MAE可以用R 4.1.2進行計算，公式如下：

1.7 數據處理與分析

在R軟件(R 4.1.2)中對模型擬合所得的光合參數和擬合優度進行方差分析，光合參數還進行聚類分析和優劣距離法[16]等處理，并且進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 12種亞熱帶闊葉樹種人工幼林的光響應曲線對比

由圖1可知，這12種樹種的光響應曲線不同。在PAR≤200μmol·m-2·s-1時,當光照強度增加，12種樹種的Pn均呈直線上升，樹種間的差異小，此時限制光合速率主要是PAR。當PAR>200μmol·m-2·s-1時，這12種樹種的光響應曲線走勢可以分為3種。其中，浙江楠、米老排和栓皮櫟隨著光強的增加，它們的凈光合速率繼續呈現緩慢的增長趨勢,屬于未飽和型光響應曲線；桂花、山杜英、石櫟、馬尾松和柳杉在高光強下，隨著光照強度的增加，凈光合速率不再發生改變，達到了LSP，屬于光飽和型光響應曲線；米櫧、樟樹、青錢柳和南方紅豆杉隨著光強的增加，曲線先達到平穩狀態，而后出現了下滑趨勢，即出現了光抑制現象，屬于光抑制型光響應曲線，并且米櫧在PAR為600～800 μmol·m-2·s-1時，就開始出現光抑制，表明米櫧的耐強光能力要弱于其他11種樹種。

圖1 12種亞熱帶人工幼樹光響應曲線Fig.1 Light response curves of 12 kinds of subtropical artificial saplings

2.2 不同光響應模型對光響應參數的擬合比較

由表2、圖2可知，4種模型對這12種幼樹光響應曲線擬合的決定系數R2都在0.962 7以上，擬合效果很好。然而在光合參數的擬合上，4種模型的擬合效果不同。

表2 4種模型模擬12種亞熱帶人工幼樹的光合參數擬合值Table 2 Fitting values of the photosynthetic parameters of 12 kinds of subtropical artificial saplings simulated by the four models

續表2

注：字母不同表示差異顯著(P<0.05)圖2 4種模型對12種常見人工幼樹的光響應參數擬合值與實測值對比Fig.2 Comparison of the fitting values and the measured values of light response parameters of 12 kinds of common artificial saplings by the four models

由表2可知，對LSP進行擬合時，可以發現MRH對浙江楠的擬合值遠遠大于實測值，其擬合值為5 540.493 2 μmol·m-2·s-1，與樹種實測值相差過大，故在進行方差分析時當作異常值剔除。且模型EM對桂花、青錢柳和山杜英的擬合，和模型MRH對栓皮櫟的擬合中都不能計算出LSP。觀察圖2可知，在LSP擬合中，只有模型MRH擬合值與實測值接近，差異不顯著(P>0.05)。在LCP、Pnmax、Rd的擬合中，4種模型的擬合值與實測值接近(P>0.05)，擬合效果較好。所以，模型MRH對這12種亞熱帶常見人工幼樹的光響應參數擬合效果最好，后續的光響應參數分析采用該模型的擬合值進行。

2.3 光響應模型的擬合優度

本研究以R2、RMSE和MAE進一步檢驗模型的擬合優度。由圖3可知，4種模型的R2差異不顯著(P>0.05),模型RH的RMSE和MAE與其他3種模型差異顯著(P<0.05),且R2最低，RMSE和MAE最大，表明其擬合優度較差。模型EM、MRH和NRH的RMSE和MAE差異不顯著(P>0.05),但通過比較R2、RMSE和MAE可知，擬合優度從高到低為模型NRH、MRH和EM。

圖3 4種模型對12種亞熱帶人工幼樹擬合優度比較Fig.3 Comparison of the goodness of fitting of the four models to 12 kinds of subtropical artificial saplings

2.4 亞熱帶12種人工幼樹的光合參數

2.4.1光飽和點 由表2、圖4可知，浙江楠的LSP遠大于實測值，栓皮櫟在擬合時由于β<0，故無法求得LSP。對其他10種亞熱帶人工幼樹LSP進行聚類分析(圖3)，分為3類時，各類特點突出。第1類為米老排、桂花和馬尾松，其LSP最高，耐強光能力最強；第2類為山杜英、樟樹、石櫟、柳杉、青錢柳和南方紅豆杉，其LSP較高，耐強光能力稍弱于第1類；第3類為米櫧，LSP最低，其耐強光能力最弱。

圖4 12種亞熱帶人工幼樹光合參數聚類分析Fig.4 Cluster analysis of the photosynthetic parameters of 12 kinds of subtropical artificial saplings

2.4.2最大凈光合速率 由表2可知，模型MRH在擬合栓皮櫟光響應曲線時，由于β參數<0，故其Pnmax無法求得。故對余下11種人工幼樹的Pnmax進行聚類分析。由圖4可知，在分為3類時，各類特征較為明顯。第1類為樟樹，Pnmax最高，其光合潛能最大；第2類為浙江楠、馬尾松、南方紅豆杉、米老排、柳杉、山杜英和石櫟，這類Pnmax稍低一些，光合潛能弱于樟樹；第3類為桂花、米櫧和青錢柳，這類Pnmax最低，其光合潛能也最弱。

2.4.3光補償點、表觀量子效率和暗呼吸速率 為了確定這12種樹種的耐陰性能力，對其LCP、Rd和AQE進行聚類分析，在分為3類時，各類特征明顯。由圖4可知，第1類為桂花和山杜英，這類的LCP和Rd較高，AQE比較低；第2類為樟樹、馬尾松、米老排、青錢柳和栓皮櫟，這類的LCP和Rd都偏中等；第3類為南方紅豆杉、米櫧、石櫟、浙江楠和柳杉，這類LCP和Rd較低。

在分析植物耐陰性能力時，LCP和Rd的值越小，AQE的值越大，其耐弱光能力就越強，也就是耐陰性越強[4]。若僅從聚類結果來分析樹種的耐陰性，并未考慮LCP、Rd和AQE分別對耐陰性產生的正反向影響。所以，為了準確評估亞熱帶12種人工幼樹的耐陰性能力，對其進行優劣解距離法分析(表3)。

表3 12種亞熱帶人工幼樹光補償點、暗呼吸速率、表觀量子效率及TOPSIS綜合排名結果Table 3 Comprehensive ranking results of the light compensation points, dark respiration rate, apparent quantum efficiency and TOPSIS of 12 kinds of subtropical artificial saplings

3 討論與結論

3.1 不同模型對12種亞熱帶人工幼樹光響應曲線的擬合效果

本研究使用4種光響應模型對12種亞熱帶人工幼樹光響應參數擬合,并進行對比分析，結果表明不同模型對12種亞熱帶人工幼樹擬合存在差異。模型RH、NRH是比較常用的兩個模型,但這兩種模型不存在極值，無法直接求得Pnmax和LSP，需要通過直線方程擬合弱光條件下的數據得到AQE，再利用非線性最小二乘法估算Pnmax，再得到LSP[1]。12種亞熱帶人工幼樹的模型RH和NRH給出的決定系數R2>0.96,但通過低光強階段的線性方程擬合得出的LSP明顯遠低于實測值，其他的研究結果也說明了模型RH和NRH存在這個缺陷[17]。所以，模型的R2只能說明模型的擬合程度，并不能體現該模型是否適用于該樹種的擬合，還應考慮光響應參數的準確性。模型MRH是對模型RH的改進，具有收斂性，能直接估算Pnmax和LSP等光合參數。近年來該模型受到人們的廣泛關注，不少研究者證實了其有較好的適用性。在本研究中發現，該模型對浙江楠LSP的擬合中,其值遠遠大于實測值，且不能計算出栓皮櫟的LSP。這兩樹種在高光強條件下，曲線仍呈緩慢上升趨勢，并未出現光飽和現象，即還未達到LSP，屬于未飽和型光響應曲線，所以該模型無法計算其LSP，或者LSP遠遠大于實測值。這種現象也出現在長白落葉松[18]、山合歡[19]、山葡萄[20]等研究上，表明對光響應參數的擬合除了要考慮植物本身，還與數據類型有關[21]。模型EM也是沒有極值的函數,無法直接求得LSP。本研究采用前人的方法[28]，將0.9Pnmax所對應的光強作為LSP，發現其LSP擬合值與實測值存在顯著性差異，且桂花、青錢柳和山杜英的LSP無法計算，所以該方法可能不適用于這12種人工幼樹。且前人發現模型EM適用于藻類和其他沉水植物的光響應曲線擬合[5]。

3.2 12種亞熱帶人工幼樹的光合特性

樹種的光響應參數可以表征樹種的光合特性，對樹種的生長具有重要意義。其中，LSP可以代表樹種耐強光的能力[22]。由上述的聚類分析結果可知，米老排、桂花和馬尾松這3種樹種的耐強光能力強于其他幾種樹種，而米櫧的耐強光能力最弱。Pnmax則可以表征樹種的光合潛能[23]。由聚類分析結果可知，樟樹的光合潛能是這12種樹種里最大的，而桂花、米櫧和青錢柳的光合潛能最低。植物耐陰性能力則可以通過LCP、Rd和AQE來體現[24]。其中LCP是樹種凈光合速率為0時，即在相同時間內，光合作用所放出的氧氣與呼吸作用吸收的氧氣相等時所對應的光照強度，LCP越低，其耐陰性越強[25]；Rd是指樹種在黑暗下消耗有機物的速率[26]，Rd越低，樹種耐陰性越強；AQE是樹種的光能利用效率，AQE越高,說明葉片光能轉化效率越高，其耐陰性也越強[27]。由聚類分析結果可知，南方紅豆杉、米櫧、石櫟、浙江楠和柳杉這一組合呼吸消耗少，對光的利用率高，所以其耐陰性強。由于LCP和Rd在對耐陰性分析中，是低優指標，即反向作用，而AQE是高優指標，為了提高樹種耐陰性評價的準確性，還對其進行了優劣解距離法。因此，12種亞熱帶人工幼樹耐陰性能力排序為:柳杉>浙江楠>米櫧>石櫟>南方紅豆杉>樟樹>馬尾松>米老排>青錢柳>栓皮櫟>山杜英>桂花，可以發現該排序結果與聚類分析一致，可能是由于這12種樹種的光能利用效率相差不大，對結果貢獻較小，導致正向指標發揮較小的作用。

綜上所述，在4種不同光響應擬合模型對12種亞熱帶人工幼樹光合參數擬合對比中發現，4種模型擬合決定系數都在0.962 7以上，其中模型NRH擬合精度最高，模型MRH的LSP擬合效果最好，同時，在擬合光響應曲線時還應考慮數據類型，觀察曲線是否出現平穩狀態，而不是蠻目套用模型進行擬合。光合參數的聚類分析表明，米老排、桂花和馬尾松的耐強光能力最強，樟樹的光合潛能最大。通過優劣解距離法分析可知，柳杉的耐陰性能力最強，桂花的耐陰性能力最弱，耐陰性能力最強的闊葉樹種是浙江楠,可用于馬尾松和杉木人工林闊葉化改造，提高人工林生產力。