雅魯藏布江三大支流流域小花水柏枝種群結構及動態特征

衛波寧,常子惠,張永娟,王素娟,德 吉

西藏大學理學院, 拉薩 850000

種群是物種進化的基本單位,種群生態學是研究物種與環境之間相互作用的學科。種群的結構與動態特征是種群重要的屬性,也是種群生態學研究的核心內容之一[1—2]。種群結構包括徑級結構、高度結構及年齡結構等[3],它既可反映種群內不同大小個體數量的分布和配置狀況,也能反映種群的數量動態及其未來發展與演變趨勢[4]。研究植物的種群結構與動態特征有利于揭示種群生物學特性與生境之間的關系, 對物種的保護和管理具有重要的理論指導意義[5]。

水柏枝為檉柳科(Tamaricaceae)水柏枝屬(MyricariaDesv.)植物,為灌木或亞喬木,生殖方式為種子繁殖,具有清熱解毒的藥用價值。同時,該屬植物還可以保土固沙,護岸護坡,也可以用作畜牧飼料和觀賞植物[6]。根據野外調查發現和文獻記載,小花水柏枝存在被亂砍濫伐濫用和被食草類動物過度采食的現象,并且正在成為漸危物種[7]。由于小花水柏枝是西藏的特有物種,所以對小花水柏枝的研究較少,主要集中在化學成分研究等方面。西藏地區小花水柏枝種群生態學研究沒有報道,為探究小花水柏枝生態學特性,深入了解小花水柏枝在西藏地區的漸危程度和受脅狀況,闡明小花水柏枝的種群現狀,對野生小花水柏枝種群的保護提供科學依據,所以對現存小花水柏枝種群數量結構和動態特征展開調查與研究,為今后小花水柏枝種群生態評估和保護策略的提出提供基礎數據。

1 研究區概況

研究區域為雅魯藏布江三大支流尼洋河、拉薩河和年楚河。尼洋河流域位于西藏自治區東南部,雅魯藏布江中下游左岸[8],平均海拔約3274m,流域面積約17535km2,氣候為高原溫帶半濕潤季風氣候,年均氣溫約8.5℃,年均降水量約1295mm[9]。拉薩河流域位于西藏地區的中南部,雅魯藏布江中游的左岸,平均海拔約3691m,流域面積約32871km2,氣候為高原溫帶半干旱季風氣候,年平均氣溫約5.3℃,年均降水量約460mm[10—11]。年楚河流域位于西藏自治區西南部,雅魯藏布江中游右岸,平均海拔約4065m,流域面積約11130km2[12],氣候為高原溫帶半干旱季風氣候,年平均氣溫約4.8℃,年降水量約330mm[13],三大支流降水均集中在6—9月。植物群落主要由旱生植物組成,主要包括沙棘(HippophaerhamnoidesLinn)、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、絹毛薔薇(Rosasericea)、西藏嵩草(KobresiatibeticaMaxim)、拉薩小檗(Berberishemsleyana)、小花水柏枝等。

2 研究方法

2.1 樣點設置和調查方法

根據西藏地區小花水柏枝的分布狀況,選擇間隔大于40km左右的分布區設置樣點,共設置15個樣點(圖1,表1),其中尼洋河流域設置樣點5個(NY1—5),拉薩河流域設置樣點5個(LS1—5),年楚河流域設置樣點5個(NC1—5),每個樣點設置5個10m×10m的樣方,樣方面積共計7500m2。記錄樣方內所有小花水柏枝的個體數,基徑,高度以及冠幅等指標。

圖1 小花水柏枝種群樣點圖Fig.1 Population sample plot of M.wardiiNY：尼洋河；LS：拉薩河； NC：年楚河

表1 小花水柏枝各居群基本信息

2.2 種群徑級結構劃分

小花水柏枝為灌木,無年輪,難以獲取年齡結構,所以本研究采用徑級結構代替小花水柏枝年齡結構[17—20]。由于小花水柏枝為多分支的灌木,選擇最粗枝干的基徑大小作為灌木的基徑大小,并使用可以精確到0.01mm的銳能(RAYENR)數顯游標卡尺進行基徑的測量。根據基徑(BD)的分布,將小花水柏枝基徑大小劃分為11個徑級(I—XI),第I徑級為幼苗(BD≤2mm);第II徑級(2mm20mm)為老齡階段。

2.3 種群動態量化方法

為了定量描述不同流域小花水柏枝的種群動態,本研究小花水柏枝種群動態量化方法參考陳曉德的種群與群落結構動態量化分析方法[21]。具體公式如下：

(1)

(2)

(3)

(4)

2.4 種群靜態生命表的編制與存活曲線的繪制

靜態生命表是根據某一特定時間,對種群作一個年齡結構的調查而獲得數據來編制的生命表,并能從中看出種群的生存和繁殖對策。靜態生命表多用于木本植物種群的統計研究,參考吳承禎、江洪、項小燕等方法[22—24],編制三大支流小花水柏枝種群靜態生命表。具體公式如下：

lx=(ax/a0) × 1000

(5)

dx =lx-lx+1

(6)

qx=(dx/lx) × 100%

(7)

Lx=(lx+lx+1)/2

(8)

Tx=Lx+Lx+1+Lx+2+…+Lx+n

(9)

ex=Tx/lx

(10)

Kx=lnlx- lnlx+1

(11)

Sx=lx+1/lx

(12)

式中,Ax為x徑級存活數；ax為x徑級修正值；lx為x徑級標準化存活數；lnlx為x徑級標準化存活對數；dx為x徑級到x+1徑級死亡數；qx為x徑級死亡率；Lx為x到x+1徑級的平均存活數；Tx為x徑級及以后各徑級的存活個體總數；ex為進入x徑級個體的生命期望；Kx為x徑級的消失率；Sx為x徑級的存活率。

此外,以徑級為橫坐標,標準化存活數對數為縱坐標繪制三大支流小花水柏枝種群存活曲線。

2.5 生存分析方法

為了揭示小花水柏枝的種群變化規律,本研究引入生存分析方法中的種群生存率函數S(i)、種群累計死亡率函數F(i)、種群死亡密度函數f(ti)以及種群危險率函數λ(ti),來進行小花水柏枝的種群生存分析[25—26]。具體公式如下：

S(i)=S1×S2×S3×…×Si

(13)

F(i)=1-S(i)

(14)

f(ti)=(Si-1-Si)/hi

(15)

λ(ti)=2×(1-Si)/[hi×(1+Si)]

(16)

式中,hi為徑級寬度,Si為存活率。

根據四個生存函數分別繪制生存率曲線,累計死亡率曲線,死亡密度曲線和危險率曲線。

2.6 時間序列分析方法

時間序列分析可以預測種群未來發展的趨勢,本研究采用時間序列分析的一次平移法對小花水柏枝種群的年齡結構進行預測[27]。

(17)

式中,n為需要預測的時間,t為徑級,Xk為k徑級的個體數量,Mt(1)為經過未來n個徑級后的數量。本研究對經過2、4、6、8徑級時間后的小花水柏枝種群各徑級的個體數量進行預測。

3 結果與分析

3.1 小花水柏枝種群分布現狀及結構特征

圖2 小花水柏枝種群徑級結構Fig.2 The size structure of M.wardii11個徑級(I—XI),第I徑級為幼苗(BD≤2mm);第II徑級(2mm20mm)為老齡階段

經野外測量分析結果發現在尼洋河流域、拉薩河流域、年楚河流域設定的5個樣點分別分布小花水柏枝580株、691株和439株。根據三大流域小花水柏枝種群徑級結構圖(圖2)顯示,三大流域小花水柏枝種群徑級結構均為底部狹窄中部膨大的非典型金字塔結構,并不同程度的缺乏幼苗和老齡個體。尼洋河流域小花水柏枝種群各徑級數量分布比較均勻,拉薩河和年楚流域小花水柏枝種群數量集中在低齡個體,從中齡階段開始急劇下降。幼苗是種群穩定發展的基礎,將環境因子(海拔,氣溫和降水)與小花水柏枝種群幼苗所占比例(圖3)進行關聯分析可知,小花水柏枝種群幼苗所占比例與降水量(P<0.05)為顯著正相關,表明隨著降水量的增加,幼苗所占比例逐漸增加。由于尼洋河流域降水量高于拉薩河和年楚河流域,因此尼洋河流域小花水柏枝種群較穩定。

圖3 小花水柏枝種群幼苗與環境因子關聯分析Fig.3 Correlation analysis between seedlings and environmental factors

表2 小花水柏枝種群動態變化指數

3.2 小花水柏枝種群靜態生命表

小花水柏枝種群靜態生命表表明(表3),三大流域小花水柏枝種群的植株個體的生命期望(ex)和存活數(lx)均隨著徑級的增加而逐漸減少,這符合生物學特性。三大流域的小花水柏枝種群植株個體的最大生命期望值尼洋河流域(6.550)>拉薩河流域(4.534)>年楚河流域(4.056),表明尼洋河流域小花水柏枝種群對環境的適應能力較強,年楚河流域小花水柏枝種群對環境的適應能力較弱。種群的死亡率和消失率可以反映種群數量隨徑級增長的動態變化。由死亡率和消失率曲線(圖4)可見,三大流域小花水柏枝種群消失率均大于死亡率,死亡率和消失率的變化趨勢基本一致,三大流域小花水柏枝種群均發生不同程度的波動,說明三大流域小花水柏枝種群容易受外界環境干擾。種群存活曲線能夠描述種群個體在各徑級的存活情況和反映種群數量動態變化的特征。由圖5可知,拉薩河和年楚河流域小花水柏枝種群存活曲線較接近,I至V級存活曲線下降比較平緩,之后下降趨勢迅速增加。但是尼洋河流域小花水柏枝種群存活數隨徑級增大下降趨勢較均勻，這說明尼洋河流域小花水柏枝種群各徑級死亡率比拉薩河和年楚河流域低,外界環境對其種群數量干擾影響相對較小。

圖4 小花水柏枝種群死亡率和消失率Fig.4 Mortality and vanish rate of M.wardii population

圖5 小花水柏枝種群存活曲線Fig.5 Survival curve of M.wardii population

3.3 小花水柏枝種群生存分析

種群生存率和累計死亡率曲線如圖6所示,隨著徑級的不斷增加,三大流域小花水柏枝種群生存率均不斷下降,累計死亡率不斷上升,兩者趨勢相反。尼洋河流域小花水柏枝種群生存率在第VI徑級后急劇下降,拉薩河流域小花水柏枝種群生存率在第III徑級便開始急劇下降,而年楚河流域小花水柏枝種群生存率從第I徑級便開始迅速下降。在第VII徑級左右,尼洋河流域小花水柏枝種群的生存率和累計死亡率達到平衡,說明在第VII徑級左右后,尼洋河流域小花水柏枝種群開始逐漸向衰退的趨勢發展。而拉薩河和年楚河流域小花水柏枝種群在第IV徑級左右就已經開始進入衰退狀態,這反映出年楚河和拉薩河流域小花水柏枝種群更早進入衰退期，尼洋河流域小花水柏枝種群衰退期較晚。

死亡密度和危險率變化曲線如圖7所示,隨著年齡的增加。種群的危險率在不斷增加,拉薩河流域和年楚河流域的小花水柏枝種群危險率分別從III徑級、I徑級就開始急劇上升,但是尼洋河流域小花水柏枝種群的危險率在VI徑級后才急劇上升。尼洋河流域小花水柏枝種群的死亡密度在VIII徑級達到最大值,拉薩河流域小花水柏枝種群的死亡密度在IV徑級就達到最大值,年楚河流域小花水柏枝種群死亡密度在V徑級便達到最大值。這說明不同河流的生境不同,環境壓力對小花水柏枝種群的影響也不同,除尼洋河流域外都集中在VI徑級前,既小花水柏枝種群發展的前期和中期。

表3 小花水柏枝種群靜態生命表

圖6 小花水柏枝種群生存率和累計死亡率Fig.6 Survival rate and cumulative mortality rate of M.wardii population

圖7 小花水柏枝種群死亡密度和危險率Fig.7 Mortality density and hazard rate of M.wardii population

3.4 小花水柏枝種群時間序列分析

根據不同河流小花水柏枝種群各徑級個體數,對未來2、4、6、8徑級的個體數進行預測(表4)。在經歷2、4、6、8徑級后,三大流域小花水柏枝種群數量均從V徑級之后呈現增加的趨勢,然而在種群發展的前期,時間序列預測各個徑級數量呈減少的趨勢,表明三大流域小花水柏枝種群在未來均不同程度的缺乏幼苗。因此,從整個小花水柏枝種群的發展階段來看,雖然中老齡個體數量在未來可以得到補充,但是由于缺少幼苗,種群更新將難以持續,所以三大流域小花水柏枝種群在未來仍然會不同程度的趨于衰退。

表4 小花水柏枝種群動態變化的時間序列分析

4 討論

4.1 小花水柏枝種群的結構與數量動態特征

植物種群年齡結構是由自身生物學特性和環境因子共同影響的結果[28—29],可以反映種群的動態變化和發展趨勢[30—31]。因雅江三大流域分布海拔不同,生境有較大差別,因此比較雅江三大流域小花水柏枝種群特征可以顯現小花水柏枝種群分布特征與環境的關聯。從年齡結構來看,三大流域小花水柏枝種群年齡結構均為底部狹窄中部膨大的非典型金字塔結構,這與雅礱江冬麻豆(Salweeniabouffordiana)、西南地區大王杜鵑(Rhododendronrexsubsp.rex)和安西地區裸果木(Gymnocarposprzewalskii)[32—34]的年齡結構較相似。三大流域小花水柏枝種群均不同程度的缺乏幼苗,幼苗是維持種群發展穩定的基礎[35—36]。小花水柏枝各種群幼苗占比和環境因子關聯分析表明降水量是影響小花水柏枝種群幼苗數量的主要因素。小花水柏枝種群所在區域降水量越大,其幼苗占比就越高。水柏枝屬植物繁殖方式主要為種子繁殖,種子傳播途徑主要為風傳播和水傳播。根據野外觀察,幼苗主要生長在含水率較高的河灘上,在含水率較低的河谷幾乎沒有幼苗。因此,推測小花水柏枝種子萌發和結實對生境中水分條件要求較高。缺乏幼苗種群的潛在更新能力較差,難以保持長期穩定[37—38],對很多漸危植物更是如此[39]。

4.2 不同河流小花水柏枝種群的發展趨勢

小花水柏枝種群動態量化分析顯示三大流域小花水柏枝種群均為增長型但增長趨勢不明顯,分析其原因可能是因為現存低中齡個體數較多可以維持種群的持續,這與時間序列分析結果一致。但是時間序列分析顯示,三大流域小花水柏枝種群幼苗在未來會持續減少,種群更新將難以維持,仍然會繼續衰退,進一步說明幼苗缺乏是小花水柏枝種群衰退的重要原因,這與燕山山脈黃檗(Phellodendronamurense)、安西地區裸果木和長白山水曲柳(Fraxinusmandshurica)的時間序列分析較相似[20,29,34]。此外隨機干擾風險極大值P極大(尼洋河0.48%、拉薩河4.55%、年楚河3.03%),表明尼洋河流域小花水柏枝種群對環境適應能力比拉薩河和年楚河流域強。種群生命表是判斷種群發展趨勢的重要指標之一,對植物的保護和利用具有重要的意義[40]。根據小花水柏枝種群靜態生命表顯示尼洋河流域生境更適合小花水柏枝種群生存。生存分析顯示尼洋河小花水柏枝種群在第VII徑級左右后進入衰退趨勢,但是拉薩河小花水柏枝種群和年楚河小花水柏枝種群卻在第IV徑級左右后便進入衰退趨勢,這表明尼洋河流域的小花水柏枝種群更晚進入衰退期,這與靜態生命表所得結果一致。同時,尼洋河各徑級死亡率低于拉薩河和年楚河,幼苗占比大于拉薩河和年楚河,各徑級數量占比比較均勻。年楚河小花水柏枝種群數量較少,密度較低,各徑級數量占比差異明顯,種群衰退趨勢最明顯,可能是由于拉薩河和年楚河流域小花水柏枝居群生境中水分條件較差限制小花水柏枝的生長。結合以上分析推測小花水柏枝種群適合在降水量較高水分條件較好的尼洋河流域中生存。

4.3 小花水柏枝種群的保護及恢復對策

雅魯藏布江三大流域小花水柏枝種群低齡數量較豐富,年齡結構比較完整,預測在不受到外界干擾下短期內不會出現毀滅性的衰退[41]。但是小花水柏枝幼苗占比較低,其衰退風險較高,其種群保護和恢復應受到重視。小花水柏枝作為藥用植物,存在被亂砍濫伐濫用和被食草類動物過度采食的現象,這些因素加劇了小花水柏枝種群衰退趨勢,因此人工保護措施的介入是保護和恢復小花水柏枝種群的關鍵。針對小花水柏枝種群現狀,本文提出以下保護建議和恢復策略。首先對小花水柏枝種群進行合理利用和對生境進行改善,嚴格控制放牧強度并優先利用種群發展趨勢較好的尼洋河流域小花水柏枝,降低人類和動物對小花水柏枝種群的干擾破壞。其次,根據本文研究結果,提高種群內幼苗的數量是小花水柏枝種群恢復的關鍵。因此可以通過人工采集小花水柏枝種子并將其撒播在水分條件較好的生境,以此提高小花水柏枝幼苗數量,減弱小花水柏枝種群衰退趨勢。本文對雅魯藏布江三大流域小花水柏枝種群進行了系統的研究和分析,為了更好的保護和利用小花水柏枝藏藥資源,有必要開展遺傳背景研究。由于雅江三大流域修建公路鐵路日益頻繁,在雅江三大流域工程建設前對小花水柏枝種群進行生態安全評估具有重要意義。