提高糯高粱干物質和氮素積累、轉運及利用效率的適宜密度和施氮量

高 杰，李青風，汪 燦，張國兵，周棱波，趙 強，張春蘭，邵明波，彭 秋

（貴州省旱糧研究所 / 貴州省農業科學院，貴州貴陽550006）

氮作為植物生長發育的必需營養元素，在作物生長和產量形成中起著重要作用[1]。過量的氮肥投入既會降低氮肥利用率，同時還會造成環境污染和作物產量的降低[2]。氮肥運籌管理的目標不僅在于滿足作物生長發育，同時還要保持土壤生產力的可持續和農業生態環境的養分平衡[3–4]。適宜的施氮量配以合理的施肥時期在顯著提高土壤供氮水平的同時促進作物的生長發育[5]。干物質的生產是作物產量形成的基礎[1,6]，花后碳氮物質的轉運吸收對作物的籽粒產量影響顯著[6–7]。研究顯示，開花到成熟期間作物的光合能力以及花后干物質的轉運能力直接決定了其產量的高低[8–10]。隨著氮肥投入的增加，作物花前各生育時期的干物質積累量增加顯著[11]，但花后的轉運量和轉運率呈現先增加后降低的趨勢[12]，植株的氮肥吸收利用效率表現出降低趨勢[13–14]。氮肥合理的施用量和施肥時期及其分配比例可促進作物對肥料氮的吸收和積累，增加花后的氮積累與氮轉運，進而顯著提高作物的籽粒產量[15]。種植密度優化是通過群體對光溫水資源利用的最大化以實現改善作物群體微環境達到增產的過程[16]。種植密度過高和過低都會影響作物產量，柏延文等[17]的研究表明，種植密度的適當增加可顯著提高玉米的光能截獲量，吐絲后干物質積累量、轉運量及其對籽粒的貢獻率。高密度下，不同類型玉米品種間差異顯著，緊湊型較平展型在冠層光截獲和物質積累能力上更具優勢。適宜的種植密度不僅可促進作物植株氮素的積累和合理分配，而且可顯著提高其氮肥利用率和產量[18–19]。劉紅江等[20]的研究表明，在常規施氮水平300 kg/hm2的基礎上減氮20%，增加水稻密度至150×104株/hm2，產量沒有明顯降低，但其氮肥吸收量和氮素利用效率均得到明顯提高，并能保持稻田土壤肥力不減。因此合理控制作物種植密度和氮肥水平，在不同的作物產量調控中發揮著舉足輕重的作用。

前人的研究表明，高粱的氮肥需要量為每生產100 kg 籽粒需純氮 2.51 kg[21]；高杰等[22]的研究表明，貴州糯高粱的氮肥施用量應控制在N 120～240 kg/hm2。在資源危機和環境問題突出的情況下，如何提高農業生產的效率顯得尤為重要[23]。前人在這方面展開了大量的研究，主要集中在主糧作物上[4,14–15,18,20]，糯高粱的氮肥利用研究只集中在單一水平上[13,22]，關于糯高粱的干物質、氮素積累轉運與氮肥吸收利用對密度和氮水平的響應研究鮮見報道。因此，本研究以種植密度和氮肥水平為影響因子，探究貴州糯高粱物質生產和氮肥利用對其的響應，明確氮肥和種植密度對糯高粱產量的調控效應，對該省糯高粱的氮高效栽培具有重要的理論與實踐指導意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2017—2018年在貴州省仁懷市魯班鎮高粱試驗基地進行。供試土壤質地為壤土，前茬為油菜。在高粱移栽前，利用直徑5 cm的土鉆，按照五點取樣法采集土樣，測定耕層(0—20 cm)土壤背景值。2017年試驗地土壤有機質33.71 g/kg、全氮2.25 g/kg、堿解氮 686 mg/kg、速效磷 67.43 mg/kg、速效鉀 148 mg/kg、pH 7.09；2018 年土壤有機質 35.04 g/kg、全氮 2.26 g/kg、堿解氮 677 mg/kg、速效磷63.9 mg/kg、速效鉀 154 mg/kg、pH 7.08。

1.2 試驗材料與設計

本試驗采用茅臺專用釀酒高粱品種‘紅纓子’，以密度為主區、施氮量為副區的裂區試驗設計，小區行長5 m，行距60 cm，一窩雙株留苗，8行區，小區面積24 m2，3次重復。移栽密度分別為低(9×104株/hm2)、中 (11.25×104株/hm2)、高 (13.5×104株/hm2) 3個水平，分別用DL、DM、DH表示。追施氮量(以純 N 計)設置 0 (不施氮)、120 (低氮)、240 (中氮)、360 (高氮) kg/hm2，分別用 N0、NL、NM、NH表示。各處理磷肥為 P2O575 kg/hm2、鉀肥為 K2O 75 kg/hm2，磷肥為過磷酸鈣(P2O5≥12%)、鉀肥為氯化鉀(K2O≥60%)，全部做基施，于高粱移栽前撒施。試驗所用氮肥為尿素(N≥46%)，按照拔節∶抽穗∶開花=3∶5∶2分3次施用。全生育期無灌溉，其他田間管理措施保持一致。

1.3 樣品采集與分析

開花期，在每小區選取長勢一致的植株5株，將地上部分為莖、葉、鞘、穗4部分樣品；成熟期取5株分為莖、葉、鞘、穗和籽粒5部分，置于105℃鼓風干燥箱殺青30 min，再于65℃烘干至恒重，稱取干物質量。將稱重后的植株各部分粉碎，過1 mm篩，利用凱氏定氮法測定各器官全氮含量。成熟期每小區收取中間4行，考種并測產(按照14%含水量折算)。

1.4 計算公式

參照相關文獻[22, 24–25]計算如下參數：

干物質積累總量(TMDA，kg/hm2)=成熟期單株干物質重(kg/plant)×種植密度(株/hm2)；

氮素積累總量(TNA，kg/hm2)=單位面積干物質積累總量×植株氮含量；

花后干物質(氮素)轉運量(ADMA、ANA，kg/hm2)=成熟期干物質(氮素)積累總量–開花期干物質(氮素)積累總量；

干物質(氮素)轉運量(DMTA、NTA，kg/hm2)=開花期各營養器官干物質(氮素)積累量–成熟期各營養器官干物質(氮素)積累量之和；

干物質(氮素)轉運率(DMTR、NTR，%)=營養器官干物質(氮素)轉運量/開花期營養器官干物質(氮素)積累量×100；

干物質(氮素)轉運對籽粒的貢獻率(DMTCP、NTCP，%)=干物質(氮素)轉運量/成熟期籽粒干物質 (氮素)積累量×100；

氮素表觀回收率(NARR，kg/kg)=氮素積累總量/施氮量；

氮肥農學利用率(NAE，kg/kg )=(施氮區產量–不施氮區產量)/施氮量；

氮素吸收利用率(NRE，%)=(施氮區氮素積累量–不施氮區氮素積累量)/施氮量×100；

氮素偏生產力(PFP，kg/kg)=施氮區產量/施氮量；

氮素生理利用率(NPE，kg/kg)=(施氮區產量–不施氮區產量)/(施氮區氮素積累量–不施氮區氮素積累量)。

1.5 數據分析

利用 Microsoft Excel 2010 整理數據，利用 SPSS 19.0進行方差分析，采用Origin Pro 9.8作圖，通過Duncan 新復極差法進行差異顯著性檢驗(P<0.05為差異顯著)。

2 結果與分析

2.1 不同種植密度和氮肥水平下糯高粱產量及其構成因素

統計分析結果(表1)顯示，密度和施氮水平對糯高粱的產量、單位面積有效穗數、穗長、千粒重都具有極顯著影響，不同密度間穗粒數差異顯著，不同氮水平間穗粒數差異不顯著。糯高粱的產量在DM處理下達到最大，為4805 kg/hm2；DM、DH處理較DL處理增產主要是因為單位面積有效穗數的增加，分別增加24.93%和51.13%；同一密度下，氮肥追施可顯著增加糯高粱的產量，這是單位面積有效穗數、千粒重、穗長增加共同作用的結果，各參數均在DMNM處理下達到最大；施氮處理在相同氮水平下，DM和DH之間的產量沒有顯著差異，但在N0處理下DM和DH間的產量差異顯著，可能是施氮會促進高粱單位面積穗數和穗粒數的自我調節，以獲得更高的產量。

表1 不同種植密度和氮肥水平下糯高粱的產量及其構成因素Table 1 Yield and its components of glutinous sorghum under different planting densities and nitrogen levels

2.2 不同種植密度和氮肥水平下糯高粱干物質積累轉運及對籽粒的貢獻

表2顯示，種植密度和氮素水平及其互作對糯高粱的干物質積累總量、轉運量、轉運率及對籽粒的貢獻率均有極顯著影響。隨著種植密度的增加，糯高粱的干物質積累總量、轉運量、轉運率和對籽粒的貢獻率隨之增加，以DH最高，且密度處理間的增幅均達到顯著水平；花后干物質積累量在DM時即下降顯著，DM與DH間差異不顯著。糯高粱的干物質積累總量、花后干物質積累量、轉運量、轉運率、對籽粒的貢獻率均在NM處理下達到最大，分別較N0顯著增加了18.66%、20.52%、32.33%、12.10%和8.18%；NH處理各指標相對于NM的下降幅度除干物質運轉對籽粒的貢獻率外，均達到了顯著水平(P<0.05)。糯高粱的干物質積累總量、轉運量、轉運率都在DHNM組合處理下達到最大，分別為 14314 kg/hm2、1792 kg/hm2和 15.19%，對籽粒的貢獻率在DMNM組合處理下達到最大(為33.42%)，與DHNM處理差異不顯著?；ê蟾晌镔|積累量在DLNM組合處理下達到最大。

表2 不同種植密度和氮肥水平下糯高粱干物質積累轉運及對籽粒的貢獻率Table 2 Dry matter accumulation, transportation and contribution rate to waxy sorghum grain under different planting densities and nitrogen levels

2.3 不同種植密度和氮肥水平下糯高粱的氮素積累轉運及對籽粒的貢獻

種植密度和氮肥水平對糯高粱的氮素積累總量、轉運量、轉運率、對籽粒的貢獻率的影響顯著(表3)。隨著種植密度的增加，糯高粱的氮素積累總量、轉運量、轉運率、對籽粒的貢獻率增加，DM和DH處理間無顯著差異，但與DL處理差異顯著，較其分別增加10.37%、27.68%、9.05%、17.29%和9.53%、30.86%、12.34%、19.04%；花后氮素同化量顯著降低，分別較DL處理下降5.74%和7.20%。施氮條件下，糯高粱的氮素積累總量、花后同化量、氮素轉運量、轉運率、對籽粒的貢獻率顯著增加，NM和NH處理間除花后同化量外其余參數無顯著差異；其中NM處理分別較N0增加42.93%、22.46%、71.81%、10.15%、23.28%，較NL增加7.14%、5.38%、13.94%、3.48%和7.61%；說明增施適量氮肥可以顯著提高糯高粱花后的轉運量、轉運效率和氮素同化力，以滿足灌漿期的氮肥營養。

表3 不同種植密度和氮肥水平下糯高粱氮素積累轉運及對籽粒的貢獻率Table 3 N accumulation, translocation and contribution to glutinous sorghum grain under different planting densities and nitrogen levels

2.4 不同種植密度和氮肥水平下糯高粱的氮肥吸收利用

表4顯示，種植密度和氮肥水平及其互作對糯高粱的氮肥吸收利用有顯著的影響。提高密度可顯著提高氮肥利用率(NRE)、表觀回收率(NARR)、農學效率(NAE)、偏生產力(PFP)及氮素生理效率(NPE)，除PFP外其余指標DM與DH差異不顯著。而糯高粱的NRE、NARR、NAE、PFP及NPE均隨施氮水平的增加而遞減，NL處理下各指標均顯著高于NM和NH。說明提高貴州糯高粱的種植密度，減少氮肥的投入是提高氮肥吸收利用效率的有效措施。

表4 不同種植密度和氮肥水平下糯高粱的氮肥利用率Table 4 N use efficiency of glutinous sorghum under different planting densities and nitrogen levels

2.5 種植密度、施氮水平與糯高粱產量之間的關系

通過二項回歸分析，建立種植密度(D)、施氮水平(N)與產量(Y)之間的回歸方程：Y=2169.72D+7.14N–94.52D2–0.016N2+0.059DN–8198.737，R2=0.9747 (圖1)。由方程可知種植密度和施氮水平與產量之間均呈單峰曲線，一定范圍內隨氮肥、密度的增加產量增加，而進一步增加氮肥、密度糯高粱的產量下降。利用求偏導數法，計算得出最高產量為7720.92 kg/hm2，最佳種植密度和施氮量分別為11.53×104株/hm2和 234.29 kg/hm2。

圖1 種植密度與施氮水平互作下糯高粱產量效應模型Fig. 1 Model of waxy sorghum yield response to nitrogen-density interaction

3 討論

3.1 糯高粱產量對種植密度和施氮水平的響應

種植密度和氮肥水平是作物高產栽培首要的影響因素，對作物的產量有顯著的影響。大部分研究表明，隨著施氮量的增加，作物的產量呈現先增加后降低的趨勢，氮肥過量使作物產量降低，符合報酬遞減的定律[22,26]。適宜的施氮量是充分考慮產量和效益的基礎上做出的判斷，也是在產量不降低的情況下盡量利用最少的氮肥投入使產出最大化。徐新朋等[25]的研究表明，雙季稻的氮肥使用量應控制在180 kg/hm2，呂鵬等[26]提出超高產夏玉米在綜合考慮產量和經濟效益的情況下，施氮量應控制在240～360 kg/hm2。本研究表明，增加氮肥投入可顯著的增加糯高粱的產量，在中度氮肥水平下(NM)達到最大，但與NL處理差異不顯著，說明本研究區域糯高粱的氮肥投入量在240 kg/hm2基礎上可以適度降低，與根據曲線擬合產量達到最大時的施氮量為234.29 kg/hm2基本吻合。密度是協調改善作物群體結構以更好利用光溫水肥資源的重要措施，適宜的種植密度可以顯著提高作物產量。柏延文等[17]對不同株型玉米冠層光能截獲和產量的研究表明，密度增加致使葉面積指數、葉向值增加，促成了緊湊型玉米品種光能截獲量的增加，進而使產量增加。本研究表明，糯高粱的適宜密度為11.53×104株/hm2，此時產量達到最大7720.92 kg/hm2，隨著密度的進一步增加，產量降低。說明貴州糯高粱的種植密度不宜過高，再加上披散型品種的限制，在株高較高的情況下，應充分考慮土壤類型、栽培模式以及施氮水平的基礎上確定區域栽培密度。

3.2 糯高粱干物質、氮素積累轉運對種植密度和施氮水平的響應

作物產量形成以干物質生產為基礎，其積累與分配對作物增產至關重要[6]，而氮素和密度是影響干物質積累的重要因素[27]。姜麗娜等[12]的研究表明，適量增施氮肥可顯著提高小麥群體的干物質和氮素積累量，同時對植株營養器官的物質轉運有促進作用，提高小麥花前貯藏的干物質和氮素轉運量、轉運率以及物質轉運對籽粒的貢獻。柏延文等[17]的研究表明，西北春玉米的花后干物質積累量、干物質轉運量及其對籽粒的貢獻率隨密度的增加呈先升高后降低的趨勢。在高密度下，緊湊型玉米品種花后干物質積累量、花后干物質轉運量和干物質轉移對籽粒的貢獻高于平展型品種。本研究中，糯高粱群體干物質積累總量、轉運量和轉運率隨著施氮量的增加呈現先升高后降低的趨勢，與產量的變化趨勢一致，說明干物質的積累和轉運共同促成了產量的增加。氮素積累總量、轉運量和轉運率在施氮處理下較不施氮處理下顯著增加，中高氮素水平間差異不顯著，但與低氮水平差異顯著，這表明一定范圍內氮素用量增加可提高糯高粱的氮素積累和轉運能力，但隨著施氮量的進一步增加，這種能力不再增加。隨著種植密度的增加，糯高粱的干物質積累轉運增加顯著，氮素積累與轉運在中高密度下開始顯著增加；但花后干物質積累、氮素同化量同步降低，可能是因為密度的增加，導致植株花后的碳氮代謝失調引起的早衰，限制了花后的干物質積累和氮素的同化[28]。

3.3 糯高粱氮肥吸收利用對種植密度和施氮水平的響應

氮肥和密度是影響作物產量的主要栽培措施，科學合理的種植密度和氮肥施用量可以改善作物群體質量，增強光合效率，提高氮肥利用率[29]。氮肥吸收利用是衡量施肥合理性的重要指標，張瑞棟等[30]的研究表明，釀造高粱的氮肥偏生產力隨施氮量的增加下降顯著，氮肥農學利用率呈現先增加后降低的趨勢，而且在高密度處理下顯著高于低密度處理，在密度為 13.53×104株/hm2，施氮量為 150 kg/hm2時，氮肥的農學利用率達到最大。本研究結果顯示，糯高粱的氮肥吸收利用率、表觀回收率、農學效率及氮素生理效率呈現中高密度間沒有顯著差異但顯著高于低密度(DL)處理，隨著供氮水平的提高，糯高粱的氮肥吸收利用率、表觀回收率、農學效率、偏生產力及氮素生理效率遞減，表現為NL>NM>NH，且NL和NM處理間的產量沒有顯著差異，說明糯高粱的氮肥投入可以適當減少。DMNL組合處理與DHNL組合處理的氮肥吸收利用率、氮肥農學利用率、氮素生理利用率沒有顯著差異(表4)，且產量水平相當(表1)，這表明糯高粱的密度應控制在中高密度水平，但高密度條件下倒伏的風險增加，不宜通過增加密度來達到增產的目的。

4 結論

合理的種植密度和供氮水平，可以協調糯高粱植株個體和群體之間的矛盾，增加群體干物質和氮素積累轉運量，過高的氮肥投入和種植密度，導致產量降低。充分考慮產量和氮肥利用率協同提高，在本試驗條件下，施氮量為234 kg/hm2，密度控制在 11.53×104株/hm2較為適宜。