利用不同分析模型評價湖北省馬鈴薯品種比較試驗

閆 雷， 鄒 瑩， 沈艷芬， 高劍華， 吳承金， 肖春芳， 王 甄， 張等宏， 張遠學

(湖北恩施中國南方馬鈴薯研究中心/恩施土家族苗族自治州農業(yè)科學院，湖北恩施 445000)

馬鈴薯是重要的糧-菜-飼兼用型作物，廣泛種植于世界上150多個國家及地區(qū)，有環(huán)境利用率高、營養(yǎng)豐富全面、產量潛力巨大等優(yōu)點，對消除貧困、保障糧食安全、促進農業(yè)供給側改革和鄉(xiāng)村經濟振興有重要意義[1-2]。品種的選育及推廣是馬鈴薯產業(yè)發(fā)展動力源泉，優(yōu)秀的新品種可驅動產業(yè)的多元高效發(fā)展，促進經濟效益的顯著提高。馬鈴薯區(qū)域品種比較試驗(原區(qū)域試驗)主要通過對區(qū)域內多個代表性試點的聯合試驗，綜合評價參試品種的產量性狀，以及抗逆性和適應性，是品種登記和推廣的重要前提。在區(qū)域品種比較試驗中，產量是最重要的評價指標，是品種登記和推廣利用的重要參考，但產量是一個綜合性狀的體現，受到基因和環(huán)境多種因素影響，對其豐產性和穩(wěn)產性的準確評價尤為重要。通常利用方差分析進行比較，另外還有同異分析法、模糊綜合評定法、AMMI模型、GGE模型、灰色關聯分析、線性回歸模型等[3-9]。

一年多點(LSD法)模型近似可以看成雙因素隨機區(qū)組試驗，并結合多重比較及線性模型對區(qū)試進行分析，綜合評價品種產量的優(yōu)劣[10-12]；AMMI模型由Guach等[13]提出，結合了方差分析和主成分分析，分析利用了更多的基因環(huán)境互作信息，繪制雙標圖，直觀評價品種穩(wěn)定性和試點辨別力。GGE雙標圖[14-15]是農作物區(qū)域試驗主要分析方法，采用內積原理，同時考慮基因型、基因-環(huán)境互作效應的影響，可以有效評價試點和品種相關性狀，目前廣泛應用于區(qū)域品種試驗中品種評價、生態(tài)區(qū)劃分、試點代表性等。3種模型廣泛應用在農作物區(qū)試品種產量、農藝性狀、淀粉、礦物質元素等性狀的穩(wěn)定性和適應性分析方面[16-20]。

本研究利用一年多點(LSD法)、AMMI模型和GGE雙標圖分析湖北省中晚熟區(qū)馬鈴薯6個試點的區(qū)分性、代表性和生態(tài)區(qū)域分類，比較了10個品種產量的適應性、豐產性和穩(wěn)定性，以期為準確評估參試品種的優(yōu)劣、適合推廣的區(qū)域以及試驗地點的有效性提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗以2019年湖北恩施南方馬鈴薯研究中心承擔的湖北省馬鈴薯高山、二高山品種比較試驗(中晚熟組)的6個試點8個參試品系(品種)的小區(qū)產量數據為材料(表1)。試驗按湖北省馬鈴薯區(qū)域性比較試驗執(zhí)行，試驗采用1年多點試驗隨機區(qū)組設計(試點和品種固定)，重復3次，小區(qū)面積 13.33 m2，每個小區(qū)80株，4 000株/667 m2，按小區(qū)收獲測產。

表1 參試品種、試點名稱及代號

1.2 數據統(tǒng)計分析

采用WPS進行數據整理，利用DPS 15.10[21]和Genstat 19[22]進行分析。

2 結果與分析

2.1 一年多點模型分析

2.1.1 小區(qū)產量方差分析 首先，對數據進行多點聯合方差分析。由表2可以看出，各參試品系小區(qū)總產在試點間、品種間差異極顯著，并且參試品系與各試點間存在顯著互作。說明不同品種對環(huán)境的適應性存在差異，需要對產量進行多重比較，進而分析參試品種的豐產性和穩(wěn)產性，并進行綜合評價。

表2 參試品系產量方差分析

2.1.2 小區(qū)產量多重比較及穩(wěn)定分析 由表3可知，參試各品系從產量上來看，豐產效應為正的品種有G8、G2、G6，其中品種G8和G2小區(qū)產量顯著高于其他參試品種，G7產量顯著低于所有品種，參試各品種的產量由高到低依次為G8、G2、G6、G4、G3、G1、G5、G7。穩(wěn)定性方面，穩(wěn)定性由好到差依次為G8、G2、G6、G4、G3、G1、G5、G7。從回歸系數上看，系數小于1，品種在不利條件下也可以獲得一定的產量；系數大于1，品種在有利條件下產量潛力較大。綜上，本次試驗參試的8個品種可以分為5個水平，綜合評價很好的品種為G8和G2，好的品種為G6，較好的品種為G4和G3，一般的品種為G1和G5，較差的品種為G7。

2.2 AMMI模型分析

2.2.1 AMMI模型分析變異來源 AMMI無重復模型分析結果表明，基因型和環(huán)境型達到極顯著水平，基因型和環(huán)境型間存在互作現象。對平方和進行分解，基因型變異平方和占總體平方和的13.97%，環(huán)境間占78.02%，交互作用占8.01%。本試驗中環(huán)境變異對產量的影響起主導作用，其次為基因型。分解項IPCA1、IPCA2在0.05水平上達顯著水平，IPCA3不顯著，3者平方和分別占互作平方和的47.9%、34.5%、10.8%，3項累計解釋了93.2%的互作平方和，說明AMMI模型可以很好地解釋基因與環(huán)境的互作效應(表4)。

AMMI有重復模型分析結果表明，基因型、環(huán)境型及基因型和環(huán)境型互作的顯著水平結果與無重復模型相同，P值存在差異。對平方和進行分解，基因型變異平方和占總體平方和的12.38%，環(huán)境間占69.15%，交互作用占7.10%。分解項IPCA1、IPCA2在0.01水平上達極顯著水平，IPCA3不顯著，三者平方和解釋占比與無重復模型結果相同(表4)

表3 參試品種(系)的豐產性和穩(wěn)產性

。

2.2.2 AMMI模型品種產量分析 以參試品種各試點小區(qū)平均產量為x軸，互作第一主成分IPCA1為y軸，做產量-IPCA1雙標圖，過IPCA1=0作一條水平線，所有品種的小區(qū)平均產量均值作一條垂直線(圖1)。在變異度方面，水平方向上試點和品種的分散程度代表了其變異情況，說明本次試驗的試點變異度大于品種變異度。在品種豐產性方面，參試品種的產量排序為G8>G2>G6>G4>G3>G1>G5>G7，其中G8、G2、G6豐產性表現較好。在穩(wěn)產性方面，品種越靠近IPCA1=0線，其穩(wěn)定性越好，參試品種的穩(wěn)定性表現為G6>G8>G4>G1>G2>G3>G7>G5。在地點品種互作方面，位于IPCA1=0水平線同側的品種和試點表現正向互作，即品種G1、G2、G3、G6、G8在試點WF、JS、XS的適應性較好，品種G4、G5、G7在試點ES、BD適應性更好。為了更加準確地判定品種的穩(wěn)定性和試點的鑒別力，利用互作分解項中IPCA1-IPCA2做雙標圖(圖2)可知，品種的穩(wěn)定性從高到低依次為G8、G6、G2、G7、G3、G1、G4、G5；試點辨別力為從大到小依次為ES、JS、WF、BD、ZS、XS。

2.2.3 品種穩(wěn)定性及試點鑒別力分析 為充分利用乘積項，量化指標，利用D值對參試品種的穩(wěn)定性和環(huán)境的鑒別力進行判斷(表5)。品種的D值越小穩(wěn)定性越好，試點的D值越大鑒別力越強。由此可知，參試品種的穩(wěn)定性為G8>G2>G6>G3>

G1>G7>G4>G5，各試點鑒別力大小為ES>JS>WF>XS>ZS>BD，表明ES試點對品種的鑒別力最好，適合開展育種相關試驗。

2.3 GGE雙標圖分析

2.3.1 品種的適應性分析 以原點為參照，將位于最外圍的品種順序連接成一個多邊形，并過圓心向各邊作垂線，將多邊形分為5個扇形區(qū)，形成圖3。同一扇形區(qū)域的試點生態(tài)區(qū)域相似，不同扇形區(qū)域試點存在生態(tài)差異。6個試點被分為3組，試點WF、BD一組，試點ZS、XS、JS一組，試點ES單獨一組。圖中參試品種與試點處于同一扇形區(qū)時，表明品種對環(huán)境的適應性較好；扇形區(qū)內品種沒有相對應試點，則表明該品種在所有試點中均未表現出高產特性；扇形區(qū)內試點沒有相對應的品種，則表明該試點整體產量表現均較低；多邊形頂點的品種是該區(qū)域內的高產品種，且多邊形內越靠近原點的品種對環(huán)境越不敏感。試點BD、WF比較適合種植品種G2，試點ZS、XS、JS比較適合種植G6和G8，試點ES適合種植G4。

表5 品種及試點穩(wěn)定性參數

2.3.2 試點相關性分析 以原點為起點，連接各試點，形成若干向量(圖4)，2個向量的夾角余弦值可以看作它們的遺傳相關系數，夾角越小表示環(huán)境的品種排序越相似。夾角小于90°表明環(huán)境間于同一類型區(qū)，正相關；夾角大于等于90°表明環(huán)境間屬于不同類型，其中大于90°負相關。根據環(huán)境相關性評價可知，僅試點WF到原點的向量與ES到原點的向量夾角大于90°，負相關，彼此屬于不同生態(tài)類型，其余試點向量的間夾角均小于90°，正相關，屬于相同類型。

2.3.3 試點區(qū)分力和代表性分析 理想試點應該具有好的品種區(qū)分力和較強的生態(tài)代表性，只有滿足這2個條件，才說明該試點既可以淘汰表現不穩(wěn)定的品種，又可以從該試點選出高產的品種，具有廣泛的區(qū)域適應性。因此，在區(qū)域性品種試驗中對理想試點的評價具有重要意義。“區(qū)分力與代表性”功能形態(tài)雙標圖見圖5，原點到試驗點向量的長度代表試點區(qū)分力的大小，向量越長表示區(qū)分力越強；原點到試驗點向量與平均環(huán)境軸的夾角代表試點的代表性，夾角越小代表性越強，夾角為鈍角，則需要考慮該試點是否適合繼續(xù)開展試驗。就品種區(qū)分性而言，試點JS>WF>XS>ZS>BD>ES；就生態(tài)代表性而言，試點XS>ZS>BD>JS>WF>ES。綜合而言，試點XS表現最好(區(qū)分力排第3，代表性排第1)，試點ES表現最差(區(qū)分力和代表性均排末尾)。

2.3.4 品種豐產性和穩(wěn)產性分析 豐產性和穩(wěn)產性一直是作物品種評價的首要目標，是保障作物經濟效益的基礎，對其快速準確評價在區(qū)域試驗中具有重要的意義。為此，設計了“高產性和穩(wěn)產性”功能GGE 雙標圖(圖6)，帶箭頭的平均環(huán)境軸與過原點的對其本身的垂線是重要的2條參考線，由各試點向水平環(huán)境軸作垂線，其垂線長度代表品種的穩(wěn)產性，垂線越長，穩(wěn)定性越差；平均環(huán)境軸的方向近似代表了某品種所有試點的平均值，越靠近箭頭的方向產量越高。就豐產性而言，參試品種表現為 G8>G2>G6>G4>G3>G1>G5>G7；就穩(wěn)產性而言，為G5>G7>G8>G3>G6>G2>G1>G4；綜合來看，G8的豐產性和穩(wěn)產性表現最佳，產量排名第1，穩(wěn)產性排名第3。另外，G2、G6豐產性好，但要種植在特定環(huán)境下。

3 討論與結論

在農作物品種區(qū)域比較試驗中，一年多點分析模型、AMMI 模型、GGE雙標圖模型是在產量性狀分析上應用較多的方法。一年多點模型結合方差分析、多重比較、豐產性系數、穩(wěn)產性系數、回歸系數等參數對參試品種進行綜合評價，在產量比較方面，可以明確品種間的差異性[23-26]；AMMI模型結合加性主效應和乘積互作，利用互作分解項信息繪制雙標圖，并量化產量和試點穩(wěn)定性參數，直觀評價參試品種優(yōu)劣，還可以評價試驗地點的鑒別力[27-29]；GGE雙標圖模型綜合品種主效應G和品種-環(huán)境互作效應GE，按照其進行單值中分解第一和第二主成分形成地點品種GGE疊圖，可以直觀評價參試品種和試點，并進行品種生態(tài)區(qū)劃分[30-32]。

利用一年多點模型、AMMI模型、GGE模型，對湖北省2019年馬鈴薯區(qū)域品種比較試驗產量數據進行了分析，以期篩選產量高、適應性好的品系，評價各試點的鑒別力和代表性，并比較了3種模型在區(qū)域比較試驗中的應用。在豐產性評價方面，3種模型結果相同，但AMMI模型和GGE雙標圖模型僅能體現品種產量大小的排序，而一年多點模型中可以明確參試品種間的差異顯著性。在穩(wěn)產性評價方面，3種模型的結果有所差異，不同模型品種穩(wěn)定性排序不同，相同模型不同數據量品種穩(wěn)定性排序也不同，其中一年多點和AMMI模型D值計算結果較為一致。GGE模型穩(wěn)定性評價結果與其他2種模型完全不同，這應該是因為GGE模型分析穩(wěn)定性不僅結合了互作信息，還結合了品種的變異信息，其結果應該更具參考價值。在品種適應性評價方面，3種模型均有所評價，結果相差不大，GGE雙標圖簡潔明了，圖上體現的信息較全面。在試點環(huán)境評價方面，AMMI模型中隨著乘積項利用的增多，其試點鑒別力排序有所變化，應用AMMI模型D值計算的結果與GGE雙標圖模型的結果兩者之間的差異主要體現在ES試點，這應該是由于恩施試點的產量異常造成的。另外GGE雙標圖還針對試驗地點做了生態(tài)代表性評價、相關性評價，為試點的綜合評價提供了更加全面的信息。目前，很多研究均利用前2個模型的數據進行試點方面的相關評價，閆雷等利用AMMI模型同樣評價了本試驗中的試點[6]，結果與本次試驗完全不同，這應該是由年份間的氣候差異引起的，因此，針對試點的相關評價應結合多年數據進行分析才更加具有說服力。

本研究還針對有重復模型和無重復模型進行了應用分析，結果顯示GGE雙標圖結果相同，AMMI模型在變異來源分析上存在差異，有重復模型的基因型、環(huán)境型、交互作用的平方和解釋占比較無重復模型有所下降，但對互作分解項的分析分解則無差異，所做的雙標圖不變，說明有重復模型和無重復模型并沒有從算法本質上進行區(qū)分。有重復模型并沒有詳細分析重復間產生的變異對品種變異、互作變異的影響，進而達到更加準確評價品種穩(wěn)定性和試點鑒別力等性狀的目的。但從本研究來看，引用數據量的不同對品種穩(wěn)定性以及試點相關評價結果會產生一定的影響，當變異的量達到一定程度時，結果會出現顯著差異。軟件中雖然存在2個模型，但并沒有從基礎算法和原理上解決由于重復所產生的變異對評價結果所產生的差異，但是總體來講分析結果對育種工作有較強的指導性。

從本研究一年多點模型、AMMI 模型和 GGE 雙標圖的結果來看，一致認為馬鈴薯品種中G8(華薯6號)、G6(08HB18-4)、G2(鄂馬鈴薯17)綜合表現好，可推廣種植；JS(建始)試點鑒別力和生態(tài)代表性均表現較好；豐產性方面一年多點模型更有優(yōu)勢，品種穩(wěn)定性和適應性方面GGE雙標圖更有適用性。