大麥種質資源表型性狀遺傳差異分析

馬艷明，趙連佳，王 威，安學春，向 莉，苗 雨

(1.新疆農業科學院農作物品種資源研究所，烏魯木齊 830091；2.新疆巴里坤哈薩克自治縣農業農機技術推廣中心，新疆巴里坤 839200；3.新疆農業科學院奇臺麥類試驗站，新疆奇臺 830052)

0 引 言

【研究意義】大麥是世界上種植面積和產量位于小麥、水稻和玉米之后第4位的禾谷類作物[1]，在我國主要分布在長江流域、黃河流域和青藏高原[2]。大麥具有熟期早、豐產性好、生育期短、適應性廣及抗逆性強等特點，作為糧食、飼料、釀造啤酒原料等廣泛種植利用[3]。我國大麥還沒有形成規模經濟[4]。培育高產、優質、多抗性新品種是穩定和發展大麥產業的重要前提。遺傳多樣性是生物多樣性的核心，也是作物種質資源和遺傳育種研究的重要前提和基礎。研究作物種質資源進行遺傳多樣性，對挖掘優良大麥品種和優異基因、改善品種遺傳基礎單一和防止基因流失具有重要意義[5]。【前人研究進展】分子標記技術評價大麥種質資源的研究已有報道[6-9]，但育種實踐中由于群體過大[10]、條件受限等原因未能廣泛應用，而基于農藝性狀的表型性狀的多樣性評價最為直觀、經濟、適合較大群體、應用更加簡便[11]。其中作物的株高、單株穗數、穗長、穗粒數、千粒重等農藝性狀是作物育種中重點性狀[12, 13]。種質資源是大麥遺傳育種和解析復雜性狀的重要基礎。【本研究切入點】目前，利用表型變異分析、相關分析、主成分分析和聚類分析對大麥農藝性狀的評價研究較多，而對于新疆種植大麥種質資源多樣性研究較少，且各研究所用的大麥種質資源材料來源不同，種植區域也不同，生態環境差異較大，表現出不同的遺傳多樣性[11, 14-16]。對大麥種質資源的表型性狀多樣性進行分析與評價，有助于豐富大麥育種親本類型，加強優異基因的挖掘與利用。【擬解決的關鍵問題】分析新疆種植大麥種質資源的農藝性狀表現，以157份大麥種質資源為材料，研究14個主要農藝表型性狀，運用遺傳多樣性指數、主成分分析、相關分析及聚類分析評價其遺傳多樣性，為新疆大麥品種選育和品種改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

以國家作物種質資源庫(新疆分庫)收集保存的157份國內外大麥品種(系)為參試材料。表1

表1 供試大麥種質資源材料

2019～2020年將157份試驗材料種植于新疆農業科院奇臺麥類試驗站(N44°13′，E89°12′)，平均海拔823 m。采用隨機區組設計，每個材料播種2行，行長2 m，行寬1.2 m，行距30 cm，株距3 cm，3次重復，于4月播種，采取常規田間管理。

1.2 方 法

以《大麥種質資源描述規范和數據標準》中的規定[17]為準，田間調查記載幼苗生長習性、株型、棱形、穗密度、穗姿、帶殼性6個質量性狀；成熟期隨機選取長勢一致、株型一致的10株植株室內考種，調查株高、單株穗數、穗長、每穗粒數、千粒重、粒長、粒寬、粒長/粒寬8個數量性狀。

1.3 數據處理

使用 Microsoft Excel 365軟件對數據進行初步整理，計算各性狀的平均值、最大值、最小值、標準差和變異系數。遺傳多樣性指數(Shannon- Wiener diversity index，H′)的計算采用 Shannon-weaver，計算公式：H′=-∑PilnPi，式中，Pi為某一性狀第i個級別出現的頻率。對數量性狀進行分級，對質量性狀予以賦值，多樣性指數的分級：計算參試材料總體平均數(X)和標準差(d)，劃分為10級，從第1級[Xi<(X-2d)] 到第10級 [Xi>(X+2d)]，每0.5 d為1級，每一級的相對頻率用于計算多樣性指數[18]。

基于SPSS 21.0軟件進行主成分分析、相關性分析及聚類分析，采用歐氏距離估算各材料間遺傳差異，以離差平方和法進行聚類。

2 結果與分析

2.1 供試材料質量性狀遺傳多樣性指數變化

研究表明，157份大麥種質資源的6個質量性狀之間的遺傳多樣性指數變幅為0.18～0.65，存在廣泛的遺傳多樣性，其中穗姿的遺傳多樣性指數最高(0.65)，帶殼性的遺傳多樣性指數最低(0.18)，其余4個質量性狀的遺傳多樣性指數從大到小依次為株型(0.64)、幼苗生長習性(0.45)、棱形(0.33)、穗密度(0.24)。種質的幼苗生長習性以直立型為主，所占比例為88%；株型以緊湊型為主，所占比例為67%；棱形以二棱大麥為主，所占比例達90%；穗密度以稀疏型為主，所占比例為94%；穗姿以直立型為主，所占比例為77%；帶殼性以有皮殼為主，所占比例為96%。表2

表2 8個質量性狀的遺傳多樣性

2.2 供試材料數量性狀遺傳變異比較

研究表明，各性狀的變異系數差異較大，除了粒寬和粒長/粒寬最小外，其余6個性狀的極差較大，每穗粒數的變異系數最大(24.69%)，粒寬的變異系數最小(4.07%)，其余性狀的變異系數從大到小依次為穗長(15.49%)、株高(10.50%)、單株穗數(8.13%)、千粒重(7.81%)、粒長/粒寬(6.57%)、粒長(5.42%)，新疆大麥種質資源的每穗粒數、穗長在種質間差異較大，粒長和粒寬在種質間差異較小。

8個數量性狀的遺傳多樣性指數相近，每穗粒數的最小(1.37)，株高最大(2.04)，其余6個性狀的遺傳多樣性指數從大到小依次為單株穗數(2.03)、千粒重(1.98)、粒寬(1.95)、穗長(1.93)、粒長/粒寬(1.91)、粒長(1.90)，供試材料在8個主要農藝性狀上的遺傳多樣性水平普遍較高，遺傳改良潛力較大。表3

表3 11個質量性狀的遺傳變異

2.3 供試材料數量性狀相關性比較

研究表明，株高與穗長呈極顯著正相關(相關系數為0.294)，與粒長、粒長/粒寬呈顯著負相關(相關系數分別為-0.195，-0.171)，株高增加有利于穗長的增加，但會導致粒長和粒長/粒寬的減小；單株穗數與每穗粒數呈極顯著負相關(相關系數為-0.293)，與粒長/粒寬呈顯著負相關(相關系數為-0.179)，單株穗數增加會導致每穗粒數和粒長/粒寬的減小；穗長與粒寬呈顯著正相關(相關系數為0.195)，與每穗粒數、粒長、粒長/粒寬呈極顯著負相關(相關系數分別為-0.270，-0.256，-0.375)，穗長的增加有利于粒寬的增加，但會造成每穗粒數減少和粒長的減小，導致粒長/粒寬減小；每穗粒數與粒長/粒寬呈極顯著正相關(相關系數為0.528)，與粒長呈顯著正相關(相關系數為0.166)，與千粒重和粒寬呈極顯著負相關(相關系數分別為-0.502，-0.532)，每穗粒數的增加有利于粒長的增加和導致粒寬的減小，粒長的增加和粒寬的減小使粒長/粒寬增加，但會導致千粒重的減小；千粒重與粒長、粒寬呈極顯著正相關(相關系數分別為 0.461，0.788)；粒長與粒長/粒寬呈極顯著正相關(相關系數為0.771)，與粒寬呈顯著正相關(相關系數為0.185)；粒寬與粒長/粒寬呈極顯著負相關(相關系數為-0.473)。大麥數量性狀之間相互影響，彼此關聯，存在此消彼長的關系。

8個數量性狀中大部分性狀間存在顯著或極顯著正相關或負相關。表4

表4 供試材料數量性狀間的相關性

2.4 數量性狀主成分特征值及貢獻率變化

研究表明，選取前3個較大的特征值，代表8個數量性狀73.351%的變異。入選的3個特征值、累計貢獻率及8個質量性狀的特征向量。第1主成分的特征值為2.730，貢獻率為34.127%，是最主要的成分，穗長(0.508)、千粒重(0.556)、粒寬(0.760)具有較高的正載荷，此類因子均為大麥的產量因子；這3個性狀的增加會增加大麥籽粒重量，但會導致每穗粒數(-0.818)、粒長/粒寬(-0.806)指數的下降，影響大麥產量。第2主成分的特征值為2.084，貢獻率為26.053%，千粒重(0.774)、粒長(0.870)、粒寬(0.518)具有較高的正載荷，該主成分反映的主要是千粒重因子。第3主成分的特征值為1.054，貢獻率為13.171%，株高(0.645)、穗長(0.479)具有較高的正載荷，此類因子反映的主要是株高-穗長因子；2個性狀的增加會增加大麥的生物產量，但會導致單株穗數(-0.560)的減小，不利于大麥的產量的增加。表5

2.5 數量性狀聚類平均值差異比較

研究表明，在歐氏距離系數為5時，可將157份大麥品種分為4大類群。

第Ⅰ類群包含72份材料，占供試材料的45.9%，這一類群主要表現為每穗粒數少、千粒重較高、粒寬寬，其余5個性狀適中，多為高千粒重型資源。

第Ⅱ類群包含64份材料，占供試材料的40.8%，這一類群主要表現為矮稈、千粒重高、長粒，單株穗數較多、穗長較長、每穗粒數較多、粒寬較寬、粒長/粒寬較長，多為矮稈大粒型資源。

第Ⅲ類群僅包含12份材料，占供試材料的7.6%，這一類群主要表現為高稈、單株穗數多、穗長長、粒長短、粒長/粒寬短，每穗粒數、千粒重和粒寬適中，多為高稈多穗長穗型資源。

第Ⅳ類群僅包含9份材料，占供試材料的5.7%，這一類群所含材料最少，均為六棱大麥，主要表現為單株穗數少、穗長短、每穗粒數多、千粒重低、粒寬低、粒長/粒寬高，株高和粒長適中，多為少穗多粒型資源。圖1，表6

表5 供試材料數量性狀的主成分比較

表6 供試大麥3種類群材料8個數量性狀的平均值差異比較

圖1 供試材料基于8個數量性狀聚類

3 討 論

大麥的品種選育方式以種間雜交選育為主，收集和篩選豐富的大麥種質資源是提高大麥產量、品質和抗性的必要前提[19]。農藝性狀是作物評價的直觀依據，與作物的產量和品質相關，對其遺傳多樣性的分析是豐富作物種質資源類型，指導作物親本選配，進行作物育種的基礎[20]。徐肖等[21]對86份青藏裸大麥的主要農藝性狀的表型多樣性進行分析，發現8個質量性狀和4個數量性狀均存在著豐富的多樣性，并且數量性狀遺傳多樣性高于質量性狀。夏騰飛等[14]對267份青稞種質的9個數量性狀進行研究表明，各性狀的遺傳多樣性指數相近，平均值為2.03，存在豐富的表型多樣性。研究對大麥的6個質量性狀進行分析發現，存在較為廣泛的遺傳多樣性；8個數量性狀的遺傳多樣性指數較接近，平均值為1.89，存在著豐富的多樣性，并且數量性狀的遺傳多樣性高于質量性狀。研究結果同上述結果相一致，供試大麥資源具有較高的豐富度和均勻度，遺傳多樣性廣泛，并且數量性狀的變異較質量性狀更為豐富，這可能與研究材料來源于不同的生源地，且不同地區生態環境差異大有關。

研究結果顯示，各性狀之間相互影響，彼此關聯，提高某一性狀可能會促進一些性狀的提高，但會導致其他性狀的降低，與前人研究結果相似[15]。如株高與穗長，穗長與粒寬，每穗粒數與粒長/粒寬、粒長，均呈顯著或極顯著正相關；而株高與粒長、粒長/粒寬，穗長與每穗粒數、粒長、粒長/粒寬，每穗粒數與千粒重、粒寬，均呈顯著或極顯著負相關。

主成分分析法已被廣泛的用于小麥[22]、大麥[23]、水稻[24]等農作物的種質資源評價中，能夠直觀地區分不同種質的農藝、產量性狀的優劣及評價特異種質[25]。

趙斌等[11]將111份大麥種質的7個農藝性狀簡化為3個主成分，累計貢獻率80%，其中第1主成分反映的主要是產量因子，第2和第3主成分反映了株高、千粒質量，主成分內各性狀之間之間表現為相互促進，相互抑制的關系。聚類分析已被廣泛用于評價種質資源的差異性和分類[26, 27]。研究對供試157份大麥種質資源進行了主成分分析，歸納為3個主成分，累計貢獻率達73.351%，包含了絕大多數農藝性狀的信息。其中第1主成分為產量構成因子穗長、千粒重、粒寬；第2主成分為反映了千粒重因子；第3主成分為株高-穗長因子。第1主成分中產量因子間存在相互促進的關系，而產量因子和每穗粒數、粒長/粒寬性狀間存在相互抑制的作用；第3主成分中株高和穗長性狀間存在相互促進關系，而這兩個性狀和每穗粒數存在相互抑制的關系，產量相關因子間存在矛盾，與前人研究結果相一致。

4 結 論

將供試大麥材料劃分為4個類群，第Ⅰ類群表現為每穗粒數少、千粒重較高、粒寬寬型資源；第Ⅱ類群屬于矮稈大粒型資源；第Ⅲ類群屬于高稈多穗長穗型資源；第Ⅳ類群屬于少穗多粒型資源；各個性狀表現各有優勢。第Ⅰ類群、第Ⅱ類群所含的種質數多，第Ⅲ類群和第Ⅳ類群所含種質數非常少，四個類群中均含有新疆大麥材料，前3類群中新疆大麥材料分別占各類材料的42.5%、38.55%、38.5%，占比較多，參試大麥種質特性差異較大，可作為不同類型的優異育種親本。

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