森林轉換對土壤活性有機碳組分的影響

王 斐, 馬銳豪, 夏 開, 溫正宇, 徐小牛

(安徽農業大學 林學與園林學院, 合肥 230036)

土壤是陸地生態系統中最重要的長期有機碳庫，分別是植被和大氣碳庫的4.5倍和3.1倍[1-2]。因此，關注土壤有機碳庫的動態變化對深入研究全球碳循環十分重要[3]。土壤有機碳(SOC)儲量是碳通過有機質輸入持續進入土壤和通過分解礦化、可溶性有機碳淋失和侵蝕之間的動態平衡的結果[4]。根據土壤碳的周轉率，土壤有機碳可分為活性有機碳、緩慢有機碳和頑固性有機碳，其組成、動態及作用一直是國際研究的熱點問題[5]。活性有機碳包括顆粒有機碳(POC)、易氧化有機碳(EOC)、微生物生物量碳(MBC)和可溶性有機碳(DOC)等組分，被認為是生物可利用的碳源，對有機碳動態和養分循環至關重要，并且比總有機碳對環境變化的響應更快[6]。因此，準確量化土壤活性有機碳組分對深入理解土壤碳循環具有深刻意義[7]。

森林生態系統是重要的土壤有機碳庫，容易受到氣候、土壤類型、森林管理措施以及植被類型的復雜交互作用的影響[8]。森林轉換是一種森林管理方法，通常容易導致土壤碳庫受到強烈干擾，造成嚴重養分和碳庫損失[9]。20世紀末，為滿足日益增長的木材需求，我國熱帶和亞熱帶地區的大片天然林都被采伐而轉換成了人工林。然而，大規模森林轉換會對土壤碳的周轉產生影響，其容易受到生物因素(如植被類型、土壤微生物群落結構和組成、林齡和酶活性等)以及非生物因素(如溫度、降雨量、土壤水分、土壤性質、基質可用性等)的共同影響[10]。因此，森林轉換對土壤有機碳庫的影響存在諸多不確定性。例如，Chen等[11]的研究表明，天然常綠闊葉林轉換為杉木人工林后，轉換初期土壤碳儲量出現顯著下降，而隨著轉換時間的增加碳儲量逐漸恢復。Yang[12]發現從天然混交林轉變為人工林40 a后，人工林中的土壤有機碳(包括活性有機碳)含量低于天然林。Hizal等[13]報告指出，從天然闊葉林轉變為純針葉林大約30 a后，與人工林相比，天然林的有機質和全氮含量較高。與此相反的是，Haghdoost等[14]在伊朗進行的退化天然林轉化為人工林的研究得出，人工林的SOC，TN有所提高。目前，關于森林轉換的研究主要集中在土壤碳庫恢復，針對更能快速反映土壤碳庫變化的活性碳組分的研究相對較少。同時，森林轉換林分選擇大多為天然闊葉林轉換成人工林而對針葉次生林轉換成人工純林后土壤活性有機碳組分的研究相對較少。馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)以及濕地松(P.elliottii)都是我國重要的造林樹種，確定其森林轉換后土壤活性有機碳組分變化，有助于優化經營措施，解決人工林土壤有機碳庫與木材生產量之間的權衡問題。因此，本研究選擇安徽旌德縣蔡家橋林場內馬尾松次生林及其轉換后的濕地松人工林和杉木人工林作為研究對象，通過研究SOC，POC，EOC，MBC以及DOC對林型轉換的響應及其與土壤理化性質的相關關系，以揭示林型轉換對土壤活性有機碳組分的影響及其主導因素，從而為該地區土壤碳循環研究和森林可持續經營提供科學依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 樣地基本概況

試驗地設在安徽省旌德縣蔡家橋國有林場(118°20′ E，30°20′N)，為皖南黃山山脈中、低山區，平均海拔450 m。亞熱帶季風氣候，年平均溫度16℃，年平均降水量1 522 mm。其土壤為山地紅黃壤。該區域主要樹種為馬尾松、濕地松、杉木、鵝掌楸(Liriodendronchinense)、檫木(Sassafrastzumu)、化香(Platycaryastrobilacea)、楓香(Liquidambarformosana)，林下植被以檵木(Loropetalumchinense)、蕨類(Pteridophyta)為主。

1.2 樣品采集方法

2020年8月進行土壤樣品采集。該地區的存在大片馬尾松次生林，十幾年前采伐部分次生林后通過種植速生豐產的用材樹種如杉木、濕地松等，實現了馬尾松次生林向人工林的轉換。選擇3種森林類型設置樣地進行調查，其中杉木、濕地松人工林是在砍伐原有的馬尾松次生林后建立的，具有相同的土地利用歷史。每種森林類型設置3塊20 m×20 m的樣地，一共建立9塊樣地。在移除枯枝落葉層后，每個樣地內按S型多點混合取樣法取樣，用土鉆按0—10 cm，10—30 cm和30—50 cm分層取樣，共計81個混合土樣，帶回實驗室進行分析。樣地基本概況見表1。

表1 試驗地概況

1.3 土壤理化指標測定

1.4 數據處理與分析

在對數據進行正態性檢驗后，采用方差分析和LSD法對不同林型和土層土壤有機碳及其活性組分進行分析；利用Pearson線性相關評估土壤活性有機碳組分與土壤理化因子的關系。圖表中數據均為平均值±標準誤，采用R.3.6.1進行數據分析，運用Origin 2019b繪圖。

2 結果與分析

2.1 林型轉換后土壤有機碳含量變化特征

由圖1可知，土壤SOC含量在3種森林類型中均隨著土層的加深而出現顯著下降(p<0.05)。此外，馬尾松天然次生林轉換為濕地松人工林和杉木人工林后，0—10 cm土層SOC含量分別下降了8.3%和21.4%(p<0.05)，而馬尾松次生林轉換成濕地松人工林和杉木人工林后10—50 cm土層土壤SOC含量均無顯著差異。由表2可知，森林類型和土層均對SOC含量產生顯著影響(p<0.05)。

2.2 林型轉換后土壤活性有機碳組分含量及其分配比例

由圖2可知，馬尾松次生林轉換成濕地松人工林和杉木人工林后，0—10 cm土層土壤EOC含量分別下降了5.3%和22%(p<0.05)，POC含量分別下降了52.3%(p<0.05)和41.8%(p<0.05)，DOC含量呈現上升趨勢，分別上升了16.19%和25.5%(p<0.05)，而MBC含量則無顯著差異。林型轉換對10—50 cm土層活性碳組分含量并未產生顯著影響。各活性碳組分含量均隨著土層加深而減少。方差分析結果表明(表2)，林型和土層均對4種活性碳組分存在極顯著(p<0.01)或顯著影響(p<0.05)，而森林類型和土層深度的交互作用只對DOC含量產生顯著影響(p<0.05)。

注：不同大寫小寫字母分別表示森林中同一土壤層之間、相同森林中的土層深度之間的顯著差異(p<0.05)。下同。

表2 森林類型和土層對土壤有機碳組分含量及其比例影響的方差檢驗結果

由表3可知，3種林分類型中土壤POC占SOC比例最大，達到了8.61%～16.46%，其次是EOC，占比為4.78%～5.97%，而MBC和DOC含量占比相對較低。馬尾松次生林轉換成兩種人工林后，不同土層POC/SOC均表現出下降趨勢，DOC和EOC占SOC的比例則表現出升高趨勢，MBC/SOC未表現出一致的規律。此外，3種林分類型中只有土壤DOC/SOC隨土層的加深而升高，其他活性碳組分占總有機碳比例在不同土層中呈現不規律分布。由表2可知，森林類型對土壤POC和DOC占SOC比例存在顯著影響(p<0.05)，土層對DOC/SOC存在極顯著影響(p<0.01)，林型和土層的交互作用只對MBC/SOC存在顯著影響(p<0.05)。

圖2 不同森林類型土壤活性有機碳組分的平均含量

表3 森林土壤剖面中活性有機碳占土壤總有機碳的比例 %

2.3 林型轉換后土壤活性有機碳組分與理化因子的相關性分析

3 討 論

3.1 林型轉換對土壤有機碳的影響

土壤有機碳含量是有機物質投入速率和有機碳礦化速率之間的凈平衡的結果，而林型轉換會顯著影響土壤碳輸入和輸出之間的平衡，從而改變土壤有機碳含量[18]。胡雪寒等[19]關于林型轉換的研究結果表明，天然林轉換成杉木人工林后土壤有機碳含量下降24.1%。本研究結果表明，馬尾松次生林轉換為濕地松人工林和杉木人工林后0—10 cm土壤有機碳含量分別下降了8.3%和21.4%，方差分析結果表明林型是影響土壤有機碳含量變化的重要驅動因素。林型作為一個關鍵的生物因子，通過改變凋落物和根系物質的產量、質量和分解速率、微生物群落和土壤微環境等因素來影響森林土壤有機碳含量。此外，林齡和降雨量分配也可能是導致林型轉換后土壤有機碳含量下降的原因，Guo等[20]關于林型轉換的綜述表明當轉換后人工林林齡小于40時，土壤碳儲量會減少約20%。王一佩等[21]的研究表明，土壤有機碳與林齡呈正相關關系，本研究中各林型林齡表現為馬尾松次生林>濕地松人工林>杉木人工林，這與土壤有機碳含量趨勢相一致。這可能與森林凋落物積累與分解、根系分泌物的累積有關。研究表明，當森林所屬地區年平均降雨量>1 500 mm時，次生林轉為人工林時往往會導致土壤有機碳的損失[20,22]。降雨導致土壤有機碳流失的主要途徑來自兩個過程：林型轉換初期人工幼林未郁閉降雨會導致坡面形成徑流機械去除土壤有機碳以及強降雨沖擊的侵蝕力造成的土壤大團聚體破裂，引起原本被團聚體保護的有機碳被微生物分解利用，從而導致土壤有機碳的損失。Mayer等[23]研究表明，森林轉換導致土壤碳平均損失7%，流失量主要集中在表層土壤，深層土壤有機碳含量受影響較小，這與本研究結果相一致。次生林轉換人工林后10—50 cm土壤有機碳無顯著差異，這可能是由于深層土壤有機碳相對穩定，不同林型產生的凋落物分解輸入土壤有機碳只對表層土壤產生較大影響，無法影響深層土壤有關。總體而言，馬尾松次生林轉換成濕地松和杉木人工林后，均導致了土壤有機碳損失，說明次生林更有利于該地區土壤碳庫的積累。

此外，從平衡土壤有機碳庫與木材生產量的角度出發，相比較杉木人工林，濕地松人工林在可能是該地區林型轉換樹種更好的選擇。此外，本研究結果表明3種森林類型的土壤有機碳含量均隨著土層加深出現而顯著下降，這與殷有等[24]的研究相同。這是因為植物凋落物和根系主要集中在表層，并且表層土壤微生物活性高，分解能力強，從而增加表層土壤有機碳含量。而底層土壤有機碳主要來源于根系分泌物、可溶性有機碳淋失、破碎和顆粒有機碳運移，所產生的碳輸入有限[25]。

表4 森林土壤碳組分與理化因子間相關性

3.2 林型轉換對土壤有活性碳的影響

與森林土壤有機碳相比，周轉時間較短的活性有機碳通常更能夠敏感地響應林型轉換的變化[26]。然而，不同活性碳組分的大小和特征因森林轉換變化的方向和所采用的分級方法而異，所測得的活性碳組分在周轉時間、化學成分和功能方面是不同的[27]。因此，它們對短期森林轉換的反應可能不同。例如，在亞熱帶天然林轉換成板栗人工林后活性有機碳組分含量顯著減少[18]；在馬來西亞，將森林轉化為油棕櫚人工林后，表土活性有機碳含量增加了18%[28]。本研究結果表明，馬尾松次生林轉換成濕地松和杉木人工林后0—10 cm土壤顆粒有機碳和易氧化有機碳含量出現下降，可溶性有機碳含量升高，而微生物生物量碳在林型轉換后無顯著差異。各活性有機碳組分在林型轉換后表現為不一致的趨勢，這與Wang等[29]的研究結果相似。森林轉換后土壤活性碳組分的不同格局表明，土壤活性碳組分對森林轉化具有樹種特異性的響應。因此，在進行大規模森林轉換時樹種的選擇對于該地區土壤碳排放與固存而言十分重要。

林型轉換后POC與EOC含量在土壤表層出現下降，這與前人的研究一致[30]。這可能是因為天然次生林轉換成人工林導致了表層土壤發生強烈擾動，團聚體的破裂可能導致不穩定的POC和EOC礦化成CO2而損失。此外，POC和EOC與SOC的變化趨勢相同，這說明林型轉換后土壤有機碳的損失可能是POC和EOC含量下降的主要因素。土壤中的DOC主要是由凋落物滲濾液、根系分泌物和微生物降解產物產生的。本研究結果表明，森林轉換后0—10 cm土壤DOC含量上升，這與Sheng等[18]的研究結果不一致。森林土壤中DOC濃度是多種因素共同作用的結果。森林冠層是DOC的重要來源[31]，這可能是由于穿透雨將大氣中有機物的沉積和源于植物組織中有機物的淋溶液帶入土壤中。林分密度越大林冠層越密，本研究中林分密度表現為杉木人工林>濕地松人工林>馬尾松次生林，且試驗地區雨水充足，這可能是導致DOC含量升高的原因之一。土壤微生物生物量是土壤有機質中的活性成分，與土壤養分循環密切相關[32]。Dos等[33]的研究表明，森林轉換后，人工林微生物生物量碳含量出現顯著下降，而本研究中微生物生物量碳在馬尾松次生林轉換成兩種人工林后沒有產生顯著差異，這可能是由于人工林樹種的差異造成的。林型轉換導致樹種發生了改變，不同的樹種可能會導致可分解的有機化合物、根密度以及土壤結構等產生差異，這些因素都可能導致林型轉換后土壤微生物生物量碳含量出現不一致的結果。此外，有研究表明在濕潤季節，熱帶原生林及其轉換的人工林土壤微生物量基本沒有差異[34]。本試驗地位于皖南山區，取樣時間為夏季，濕潤的氣候可能是微生物生物量碳含量與其他活性碳組分變化趨勢不同的原因。今后可進一步開展森林轉換對微生物群落結構影響的相關研究。

土壤活性有機碳組分占總有機碳比例可以用來指示土壤有機碳庫的穩定性、有效性和可溶性[35]。POC/SOC在一定程度上可以用來表征土壤團聚體穩定性[36]，而團聚體與土壤有機碳保護密切相關。本研究中，林型轉換后，兩種人工林各土層POC/SOC均出現了下降，這說明林型轉換降低了土壤團聚體的穩定性，這與林型轉換導致土壤有機碳含量下降的結果相一致。DOC/SOC可以用來表明土壤有機碳的可遷移性，反映了SOC的損失水平[37]。本研究中林型轉換后，各土層DOC/SOC均出現上升，這與土壤有機碳在林型轉換后出現損失的趨勢相一致，這可能與林型轉換改變了土壤水分有關。EOC/SOC可以用來表示土壤有機碳的穩定性[38]，本研究中馬尾松次生林轉換成濕地松和杉木人工林后各土層EOC/SOC出現上升，這表明林型轉換的土壤有機碳庫變得更加活躍，土壤有機碳的穩定性下降，容易造成有機碳的損失。森林土壤中MBC/SOC可以用來表示易于代謝的有機碳的比例[39]，本研究中MBC/SOC隨林型轉換未表現出一致的規律，這與林型轉換對微生物生物量碳無顯著影響的趨勢相符，可能是由于不同森林類型產生的凋落物質量、產量和其他碳輸入量的不同以及人工林具有很強的特異性有關。活性碳組分占總有機碳比例在次生林轉換成人工林后的變化趨勢表明，林型轉換造成了該地區土壤有機碳庫穩定性、有效性下降，不利于該地區土壤庫的積累。

3.3 林型轉換后土壤活性有機碳組分與理化因子的關系

4 結 論

(1) 馬尾松次生林轉換成人工林后，土壤有機碳的流失主要發生在土壤0—10 cm，這表明表層土壤對森林轉換更加敏感。

(2) 3種林分類型中土壤有機碳與活性碳組分均呈極顯著正相關關系，說明周轉時間較短的活性有機碳可以作為評估森林轉換對土壤有機碳庫影響的指標。

(3) 馬尾松天然次生林相比于人工林能更好的維持土壤碳庫的穩定，增加土壤碳庫的積累。

(4) 不同活性有機碳組分對森林轉換的不同響應可能是由于不同植被類型、林分密度等復雜的生物與非生物因素造成的，今后可開展進一步深入研究。