植物提取物對(duì)幼齡反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)育及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化的影響研究進(jìn)展

于愛(ài)緩，胡晉升，完一凡，唐治盛，劉旺景*

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.澳新牧業(yè)（天津）有限公司，天津 300384）

近年來(lái)，飼料中的抗生素對(duì)動(dòng)物的健康起到了很好的保護(hù)作用，但長(zhǎng)期過(guò)量使用抗生素也產(chǎn)生了一些令人擔(dān)憂的問(wèn)題：一是耐藥性問(wèn)題，二是殘留問(wèn)題。這不但對(duì)動(dòng)物健康有很大危害，而且對(duì)人類健康構(gòu)成威脅。根據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部第194號(hào)公告要求：自2020年7月1日起，全面禁止促生長(zhǎng)藥物飼料添加劑，因此尋找飼用抗生素替代品成為研究熱點(diǎn)。植物提取物是從天然植物中提取的一種或多種具有生物學(xué)功能的生物活性化合物，活性成分按照類別主要分為皂苷、多糖、生物堿、黃酮以及植物精油等，具有天然、綠色、無(wú)殘留等優(yōu)點(diǎn)，能夠抑制微生物、病原體生長(zhǎng)，增加膽汁生成和分泌[1]，同時(shí)在抗菌消炎、抗病毒、提高動(dòng)物生長(zhǎng)性能和促進(jìn)腸道健康等方面發(fā)揮著重要作用[2-4]。因此，植物提取物替代抗生素具有很大的前景。本文重點(diǎn)闡述了植物提取物的活性成分對(duì)幼齡反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)育及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化的影響，旨在為幼齡反芻動(dòng)物健康生產(chǎn)提供參考。

1 植物提取物對(duì)幼齡反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)育的影響

1.1 對(duì)瘤胃微生物區(qū)系的影響

瘤胃微生物主要是由細(xì)菌、真菌、原蟲和部分噬菌體組成[5]。幼齡階段是調(diào)控反芻動(dòng)物瘤胃微生物區(qū)系、有益微生物定植及完善腸道黏膜免疫屏障的關(guān)鍵窗口期。瘤胃微生物區(qū)系的極度不平衡現(xiàn)象持續(xù)存在不僅會(huì)降低反芻動(dòng)物對(duì)粗飼料的消化率，還會(huì)降低動(dòng)物采食量，影響機(jī)體健康。近年來(lái)，植物提取物因能夠調(diào)控瘤胃微生物被廣泛應(yīng)用于幼齡反芻動(dòng)物生產(chǎn)中。Quijada等[6]在新生羔羊日糧中添加低聚果糖（來(lái)自甜菜和大蒜渣），發(fā)現(xiàn)雙歧桿菌、羅伊氏乳桿菌和韋榮氏球菌對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃核心微生物菌群的定植和腸道免疫系統(tǒng)的發(fā)育具有重要作用[7]，其原因可能是甜菜和大蒜渣中的低聚果糖能夠選擇性地促進(jìn)雙歧桿菌和羅伊氏乳桿菌的生長(zhǎng)，同時(shí)阻止大腸桿菌在瘤胃及后腸道定植，從而降低羔羊腹瀉率[8]。陳丹丹[9]在肉羊日糧中添加桑葉黃酮、白藜蘆醇、茶皂素和大蒜素后發(fā)現(xiàn)，瘤胃中產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌的豐度有所升高，這可能是由于桑葉黃酮、白藜蘆醇、茶皂素和大蒜素對(duì)產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌的增殖有促進(jìn)作用。Zotti等[10]發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加混合精油（主要成分為蓖麻油酸）可以顯著降低瘤胃中原蟲的數(shù)量，增加產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌的數(shù)量，并在一定程度上緩解高精料飼糧對(duì)瘤胃微生物區(qū)系產(chǎn)生的不良影響。具體機(jī)制：動(dòng)物飼喂高精飼料，瘤胃pH降低，由于纖維降解菌在低酸環(huán)境下被抑制，相對(duì)豐度顯著下降，普雷沃氏菌屬和乳酸桿菌等耐酸性菌種大量繁殖。原蟲在蛋白質(zhì)和碳水化合物的消化過(guò)程中具有重要作用，其在瘤胃中的存在增加了飼料在瘤胃中的滯留時(shí)間，可穩(wěn)定瘤胃中的生化環(huán)境。然而瘤胃原蟲也是造成甲烷產(chǎn)生量增加的主要因素。葉均安[11]研究表明，在培養(yǎng)液中添加不同濃度的茶皂素，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，原蟲數(shù)量逐漸減少。Wallace等[12]研究表明，茶皂素可以與瘤胃原蟲表面的膽固醇形成復(fù)合物，附著在其表面，導(dǎo)致其無(wú)法脫落或修復(fù)，從而使瘤胃原蟲死亡。

1.2 對(duì)瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

瘤胃微生物發(fā)酵日糧碳水化合物產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸為動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖提供能量，其濃度變化對(duì)反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用有直接影響[13]。陳旭偉[14]研究表明，日糧添加皂苷后山羊瘤胃中揮發(fā)性脂肪酸的濃度有升高趨勢(shì)，可能是因?yàn)樵碥諏?duì)原蟲有抑制作用；當(dāng)原蟲數(shù)量減少時(shí)，瘤胃內(nèi)產(chǎn)琥珀酸的細(xì)菌數(shù)量增多，琥珀酸經(jīng)三羧酸循環(huán)而產(chǎn)生丙酸，有利于瘤胃發(fā)酵，產(chǎn)生更多的可利用能量，滿足動(dòng)物生長(zhǎng)需要。Balcells等[15]研究發(fā)現(xiàn)，在母牛高精料飼糧中添加300 mg/kg植物黃酮類化合物可降低瘤胃液中乙酸濃度，但不影響動(dòng)物平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率，這可能是黃酮類化合物促進(jìn)了消耗乙酸的微生物在瘤胃中增殖，同時(shí)提高了丙酸濃度，使乙酸與丙酸的比值降低，從而改善瘤胃發(fā)酵。反芻動(dòng)物瘤胃液pH值是衡量瘤胃內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的重要指標(biāo)。正常情況下，瘤胃的pH保持在5.5～7.5范圍內(nèi)才能保證瘤胃微生物正常發(fā)酵。嚴(yán)淑紅[16]通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)日糧中添加不同濃度的茶皂素降低了奶牛瘤胃pH，但各試驗(yàn)組瘤胃液pH均處于正常生理范圍之內(nèi)，因此不會(huì)對(duì)奶牛瘤胃微生物正常代謝產(chǎn)生不良影響，瘤胃pH變化的原因可能是去除瘤胃原蟲影響了淀粉和可溶性糖的爆發(fā)性發(fā)酵，其產(chǎn)物丁酸、乳酸增多[17]，因此原蟲數(shù)量的減少是造成瘤胃pH下降的原因之一。

2 植物提取物對(duì)幼齡反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化的影響

2.1 對(duì)常規(guī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化的影響

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率是評(píng)價(jià)飼料消化特性的重要指標(biāo)。王勇等[18]試驗(yàn)研究表明，不同濃度的苜蓿皂苷均能顯著提高飼料中的粗蛋白質(zhì)、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維的表觀消化率。可能由于苜蓿皂苷可提高肉牛瘤胃消化機(jī)能，促進(jìn)了飼料中粗纖維的消化與吸收。瘤胃中的氨態(tài)氮（NH3-N）是一種重要生化指標(biāo)，它能很好地反映出瘤胃中蛋白質(zhì)的消化和代謝狀況[19]。胡偉蓮[20]通過(guò)體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，將皂苷和絲蘭皂苷添加到玉米粉和稻草粉的混合底物中，經(jīng)過(guò)24 h的體外培養(yǎng)后，各試驗(yàn)組的NH3-N含量明顯低于對(duì)照組，微生物氮產(chǎn)量顯著升高，為瘤胃微生物蛋白的合成提供了適宜的內(nèi)環(huán)境，從而加快了瘤胃微生物蛋白的合成，其原因可能是：皂苷提高了瘤胃微生物對(duì)NH3-N的攝取和利用，導(dǎo)致瘤胃NH3-N濃度降低[21]。

單寧的化學(xué)性質(zhì)活潑，分為水解單寧和縮合單寧兩類，易與蛋白質(zhì)結(jié)合，形成一種復(fù)合物，不容易被瘤胃微生物降解，使過(guò)瘤胃蛋白數(shù)量增加，從而促進(jìn)微生物蛋白合成，提高反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能，是一種天然的過(guò)瘤胃蛋白保護(hù)劑[22]。有研究表明，飼糧中添加不同水平縮合單寧（0.15%、0.30%、0.45%），羔羊?qū)︼暭Z干物質(zhì)、有機(jī)物和中性洗滌纖維的表觀消化率無(wú)明顯變化，而單寧添加比例為0.45%時(shí)羔羊?qū)Υ值鞍缀退嵝韵礈炖w維的表觀消化率有顯著降低的作用[23]。飼糧中單寧添加含量過(guò)高，會(huì)過(guò)度保護(hù)瘤胃中的蛋白質(zhì)，從而降低動(dòng)物的消化性能。大量研究發(fā)現(xiàn)，在反芻動(dòng)物飼糧中添加單寧能明顯減少其瘤胃對(duì)蛋白質(zhì)的降解速率，并且能調(diào)控瘤胃發(fā)酵和改變微生物區(qū)系[24]，但由于單寧的來(lái)源、試驗(yàn)對(duì)象、添加劑量、飼料組成與動(dòng)物的飼養(yǎng)管理水平等因素不同，不同試驗(yàn)研究的結(jié)果存在一定差異性。

植物精油對(duì)反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化利用主要起正向調(diào)節(jié)作用。Attri等[25]在泌乳期的水牛飼糧中添加復(fù)合飼料添加劑（主要包括大蒜精油、芥末油、棉籽油等植物精油），可以明顯提高對(duì)飼糧干物質(zhì)、有機(jī)物和中性洗滌纖維的消化率，從而提高其養(yǎng)分利用率。其機(jī)制以植物精油對(duì)瘤胃微生物區(qū)系的影響為主，植物精油會(huì)對(duì)瘤胃中的超級(jí)產(chǎn)氨菌等有害微生物進(jìn)行抑制，從而改變瘤胃微生物菌群，通過(guò)提高瘤胃蛋白質(zhì)利用效率來(lái)提高飼糧中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率。趙亞星等[26]通過(guò)體外瘤胃發(fā)酵研究表明，沙蔥精油顯著提高了發(fā)酵液菌體蛋白、丁酸、戊酸、總揮發(fā)性脂肪酸的濃度以及底物干物質(zhì)的降解率。究其原因可能是添加沙蔥精油能夠促進(jìn)發(fā)酵液中微生物對(duì)碳水化合物等底物的降解，使得總揮發(fā)性脂肪酸濃度顯著增加，為菌體蛋白合成過(guò)程提供了更多的能量。因此，添加沙蔥精油可能通過(guò)抑制原蟲進(jìn)而使發(fā)酵液中細(xì)菌數(shù)量增加，最終提高發(fā)酵液菌體蛋白濃度。

2.2 對(duì)甲烷排放的影響

反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)厭氧發(fā)酵過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生CO2、H2、CH4等氣體，其中CH4是一種溫室氣體，大量排放會(huì)對(duì)大氣環(huán)境造成危害。其在瘤胃內(nèi)的生成可造成飼料能量的損耗，降低反芻動(dòng)物對(duì)飼料的利用率。因此，降低CH4的排放不僅對(duì)環(huán)境有利，而且對(duì)飼料利用有重要意義。Hu等[21]用玉米面和干草粉作為發(fā)酵底物，將不同濃度的皂苷加入發(fā)酵底物中，24 h后CH4產(chǎn)率下降，并表現(xiàn)出一定的劑量依賴性，且原蟲種群數(shù)量相應(yīng)減少。原因可能是皂苷對(duì)瘤胃原蟲的活性有一定抑制作用[27]，因此，其數(shù)量下降會(huì)使產(chǎn)甲烷菌所依賴的底質(zhì)氫的含量下降，從而導(dǎo)致瘤胃內(nèi)產(chǎn)甲烷菌數(shù)量減少和CH4產(chǎn)量降低。Jayanegara等[28]指出，單寧可以通過(guò)兩種途徑來(lái)抑制反芻動(dòng)物CH4的排放：一是通過(guò)減少飼料纖維的消化來(lái)減少H2的產(chǎn)生，使產(chǎn)甲烷菌數(shù)量減少，抑制CH4的排放；二是通過(guò)抑制或殺死原蟲，使產(chǎn)甲烷菌的數(shù)量降低，從而抑制CH4產(chǎn)量。有報(bào)道顯示，植物精油也會(huì)影響CH4的產(chǎn)量。賈淼等[29]選擇桉葉油、山蒼子油、肉桂油及茴香油4種植物精油，體外發(fā)酵培養(yǎng)24 h后發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加山蒼子油和茴香油可以明顯減少甲烷產(chǎn)氣量，而且呈劑量依賴效應(yīng)。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外有關(guān)反芻動(dòng)物的瘤胃調(diào)節(jié)及甲烷排放的研究日益受到重視，而植物精油在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用也取得了顯著效果。

3 存在問(wèn)題及展望

隨著飼料中抗生素的全面應(yīng)用，植物提取物作為抗生素的一種有效替代物，受到普遍重視。植物提取物不但能夠降低甲烷產(chǎn)生，避免能量浪費(fèi)，促進(jìn)腸道健康，降低腹瀉率，提高飼料利用率，改善動(dòng)物健康，同時(shí)在調(diào)控瘤胃發(fā)酵和保護(hù)過(guò)瘤胃蛋白等方面都具有很好的應(yīng)用前景。但仍存在需要解決的問(wèn)題：一是雖然大量研究表明植物提取物能夠促進(jìn)反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵及減少CH4排放，但受植物提取物化學(xué)成分、添加劑量、飼料組成等的影響，研究結(jié)果存在差異性，仍需進(jìn)一步驗(yàn)證。二是現(xiàn)有研究對(duì)植物提取物作用機(jī)理和調(diào)控機(jī)制的探索受到限制。三是在幼齡反芻動(dòng)物中植物提取物的應(yīng)用受到限制，根據(jù)已有研究，植物提取物在幼齡動(dòng)物腸道健康和腹瀉等方面已經(jīng)取得了良好效果。但是隨著幼齡反芻動(dòng)物的生長(zhǎng)，瘤胃處于快速發(fā)育階段，不同階段對(duì)幼齡反芻動(dòng)物的研究結(jié)果不一致。目前，以植物提取物作為飼料添加劑研究其對(duì)幼齡反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)育及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化的研究尚在起步階段，還沒(méi)有大規(guī)模應(yīng)用。因此，在今后研究中，需要更多的體內(nèi)試驗(yàn)確定不同植物提取物的有效成分和有效添加量以驗(yàn)證其有效性，以及是否會(huì)在動(dòng)物產(chǎn)品中有殘留現(xiàn)象。