氣候變化下子午沙鼠在中國的潛在分布分析

甘瑞勛， 唐莊生， 花 蕊， 余 濤， 郝媛媛， 楚 彬， 花立民

(甘肅農業大學草業學院； 草業生態系統教育部重點實驗室； 國家林業草原高寒草地鼠害防控工程技術研究中心，甘肅 蘭州 730070)

子午沙鼠(Merionesmeridianus)廣泛分布于我國西北荒漠地區，為典型的荒漠、半荒漠優勢鼠種之一[1]，常聚集分布于沙質和土質的荒漠環境中；春夏秋季主要為夜行性，冬季為日行性，不冬眠，具有儲食行為[2]。子午沙鼠采食植物莖葉降低植物生物量，取食種子影響植物繁殖，最終導致荒漠植物大量死亡。子午沙鼠挖掘活動將土壤有機質、礦物質推至地表，改變土壤表層結構和破壞土壤生物結皮層，不僅影響植物生長，導致植物蓋度降低，而且致使地表極易被風蝕或水蝕，形成次生裸地，加劇了沙漠化進程[3-4]。此外，子午沙鼠是皮膚利什曼病和鼠疫等自然疫源性疾病的傳播者[5]，嚴重威脅人類健康。目前對子午沙鼠的研究主要集中在種群動態、基礎生態、鼠疫調查、分子進化和地理變異等方面[6-10]，區域性的空間分布也有所報道[11-14]，但子午沙鼠在中國的地理分布很少被報道。因此，對全國子午沙鼠地理分布及其未來動態變化進行研究，對于監測預警和精準防控具有重要意義。

物種地理分布是物種對不同生境適宜性選擇的結果。生境指生物的個體、種群或群落生活地域的環境。生存條件良好能形成高密度種群的生境為適宜生境，而物種只能生存和繁殖但種群數量較低的生境為非適宜生境[15]。嚙齒動物生境選擇原則包括食物資源、捕食風險、種間競爭及其他非生物因素等[16]，子午沙鼠生境選擇主要受捕食風險、競爭關系、地形、地貌和植被類型、蓋度等因子制約[2]。子午沙鼠喜棲于溫度適宜、植被蓋度較高、地形起伏、質地松軟的固定及半固定沙丘[5,17-18]。這些研究對于掌握子午沙鼠地理分布具有重要參考意義。但是，受到調查手段、交通條件和人力物力等條件限制，對子午沙鼠大尺度地理分布格局研究的報道很少。

草原不僅是重要的畜牧業生產基地，也是重要的生態屏障[19-20]。荒漠草原是陸地生態系統的重要組分[21]，在防風固沙、水土保持等發揮著重要生態功能。但荒漠草原也是生態脆弱區和氣候敏感區，氣候變化是荒漠草原退化主要驅動因子[22]。氣候是決定物種分布的最關鍵因素之一。氣候變化威脅著全球生物多樣性、生態系統功能和人類福祉，影響許多物種的地理分布[23]。因此，研究氣候變化與子午沙鼠地理分布的關系，對于理解子午沙鼠種群動態和空間分布具有重要意義。物種分布模型(Species distribution models，SDM)提供了現實的情景來解釋生物氣候變量對物種分布的影響，是目前得出物種環境適宜性空間預測的主要工具[24-25]。目前已有的物種分布模型中，最大熵(The maximum entropy,MaxEnt)模型通過物種已知分布點和對應環境變量預測物種的存在概率，并定量分析了環境變量對物種分布的影響，具有不受樣本量的影響、應用廣泛、預測精度高等優點[26-27]。MaxEnt模型已被廣泛應于多個嚙齒動物的潛在分布預測和生境適宜性評價，巴塔哥尼亞14種嚙齒動物的潛在分布[28]、賀蘭山西坡嚙齒動物生境適宜性評價[15]、高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)在未來氣候情景下的適宜分布面積預測[29]、氣候變化情景下大沙鼠潛在地理分布預測[30]等研究工作都使用了該模型。這些研究均選取氣候、地形、植被等環境變量研究了嚙齒動物的生境適宜性，也說明MaxEnt模型對預測嚙齒動物的分布有良好的效果。

綜上，本文通過調查和收集子午沙鼠在我國的分布點數據，結合相應的生物氣候和地形數據，利用MaxEnt模型預測子午沙鼠的潛在地理分布，并分析影響子午沙鼠分布的主要環境因子，明晰不同氣候情境下，未來子午沙鼠在我國的潛在地理分布的變化趨勢。

1 材料與方法

1.1 分布數據及處理方法

子午沙鼠地理分布點數據獲取：(1)2021年7—8月在山丹縣、民樂縣、高臺縣、甘州區和民勤縣進行實地調查，記錄子午沙鼠的經度和緯度；(2)從全球生物多樣性信息庫(GBIF，https://www.gbif.org/)查詢；(3)查閱文獻[6,10,31-34]，記錄各研究區經緯度。對于僅有地名的研究區，基于谷歌地圖進行經緯度查詢。通過以上途徑共收集133個子午沙鼠分布數據，利用Arc GIS10.4和SDMtoolbox v2.5中的Spatially Rarefy Occurence Data for SDMs工具[35]，去除空間自相關高的分布點，最終得到子午沙鼠在中國的81個分布點數據(圖1)。

圖1 子午沙鼠在中國的主要分布點Fig.1 Main distribution points of Meriones meridianus in China注：本圖基于標準地圖服務網站下載的審圖號為GS(2020)4619號的標準地圖制作Note:This map is based on the standard map with the review number GS (2020) 4619 downloaded from the Standard Map Service website

1.2 環境變量數據及處理方法

本文主要研究氣候、地形對子午沙鼠地理分布的影響，選取包括溫度、降水、地形3方面的22個環境變量(表1)。使用當前(1970—2000年)和未來氣候情景(2021—2040年)的19個生物氣候數據下載自全球氣候數據庫WorldClim網(http://www.worldclim.org/)，空間分辨率為30 s(約1 km2)。未來氣候數據選擇第六次國際耦合模式比較計劃(CMIP6)的氣候模式下，ACCESS-ESM1-5氣候模型的三種(SSP1-2.6，SSP3-7.0，SSP5-8.5)共享社會經濟路徑(Shared socio-economic pathways，SSPs)情景下的數據。海拔(altitude)、坡度(slope)、坡向(aspect)3個地形數據是利用Arc GIS10.4提取自中科院資源環境與數據中心網(http//www.resdc.cn/)下載的數字高程模型數據。

表1 用于子午沙鼠適生區預測建模的環境因子Table 1 Environmental factors used for predictive model of Meriones meridianus

為便于變量貢獻分析，明確制約子午沙鼠潛在分布的主導因子，需去除高度自相關的環境變量。使用皮爾遜(Pearson)相關系數分析各環境變量之間的相關性，保留|r|<0.8的環境變量，對于|r|>0.8的變量，則保留其中生態意義較強的環境變量[30]。最終選取14個環境變量參與模擬，分別為年均溫(bio1)、等溫性(bio3)、溫度季節性變化的標準差(bio4)、最干旱季度的平均溫度(bio9)、最熱季度的平均溫度(bio10)、最冷季度的平均溫度(bio11)、年降水量(bio12)、降水季節性變異系數(bio15)、最干旱季度的降水量(bio17)、最熱季度的降水量(bio18)、最冷季度的降水量(bio119)、海拔(altitude)、坡度(slope)、坡向(aspect)。

1.3 MaxEnt模型分析

將剔除空間自相關的81個子午沙鼠分布點數據和除去高相關性的14個環境變量利用ArcGIS 10.4軟件轉化為ASCII格式導入MaxEnt3.4.4軟件，設置25%的分布點數據為測試數據，75%為訓練數據，迭代次數為10 000，重復運行10次。利用MaxEnt3.4.4軟件中的刀切法(Jackknife)和變量貢獻分析，計算環境變量的置換重要值和貢獻率，并繪制變量響應曲線，明確影響子午沙鼠分布的主導因子。利用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve，ROC)評估模擬結果的精確度，ROC曲線與橫坐標軸圍成的面積稱為AUC(area under ROC curve)值，AUC值介于0～1之間，AUC值越大，模型的精確度越高，預測結果越準確。預測效果可分為差(0～0.6)、較差(0.6～0.7)、一般(0.7～0.8)、較好(0.8～0.9)和極好(0.9～1)[36]。模擬結果選擇Cloglog輸出方式，以asc格式保存。

利用ArcGIS 10.4軟件，對模擬結果進行處理。模擬結果的適生指數范圍為0～1，根據子午沙鼠實際分布情況和有關評估可能性劃分方法，利用自然間斷點分級法(Jenks’ natural breaks)對模擬結果進行重分類(Reclassify)，將子午沙鼠潛在分布區依據預測存在概率劃分為：非適生區(<0.05)、低適生區(0.05～0.33)、中適生區(0.33～0.66)、高適生區(≥0.66)[30]。再利用ArcGIS 10.4軟件計算各適生區的分布區面積。通過觀察比較當前氣候條件與三種未來氣候情景下適生區的范圍與面積，揭示不同未來氣候情景下子午沙鼠在中國的潛在分布變化。

2 結果與分析

2.1 MaxEnt預測結果評價

MaxEnt模型重復運行10次，得到平均訓練數據AUC為0.939，標準差為0.007，平均測試數據AUC為0.898，標準差為0.025。模擬結果最好時，訓練數據AUC可達0.942，測試數據AUC可達0.914(圖2)，表明MaxEnt模型預測子午沙鼠潛在分布區精度較高，預測結果可信度高。

圖2 MaxEnt模型預測子午沙鼠在中國潛在分布的受試者工作特征曲線(ROC)Fig.2 Receiver operating characteristic curves (ROC) for the MaxEnt model predicting the potential distribution of Meriones meridianus in China

2.2 影響子午沙鼠分布的主導環境變量

綜合變量貢獻率、置換重要值和刀切法分析影響子午沙鼠預測結果的主導環境變量。由表2可知，經變量貢獻分析，影響子午沙鼠潛在地理分布的主導環境因子主要有最熱季度的降水量(bio18)、坡度(slope)、海拔(altitude)、溫度季節性變化的標準差(bio4)、年降水量(bio12)、最冷季度的平均溫度(bio11)，這6個環境因子累計貢獻率達84.3%。表明這些環境變量對子午沙鼠的分布起主導作用。

表2 MaxEnt模型預測子午沙鼠在中國潛在分布的環境變量的貢獻率和置換重要值Table 2 The contribution of environmental variables and replacement importance values of the potential distribution of Meriones meridianus in China by MaxEnt model

根據子午沙鼠對環境變量的耐受性和變量貢獻率，選擇最冷季度的平均溫度(bio11)、海拔(altitude)、年降水量(bio12)等具有明顯耐受限度的變量響應曲線，探討環境因子對子午沙鼠分布的影響。由圖3可得，最冷季度的平均溫度(bio11)、海拔(altitude)、年降水量(bio12)均為單峰型變化，隨著環境變量的增大，子午沙鼠存在概率先增大后減小，均具有明顯的峰值。當最冷季度平均溫度小于—20℃或大于5℃時，子午沙鼠的存在概率為0，當最冷季度平均溫度在-7℃左右時，子午沙鼠存在概率最大，接近0.8；海拔在0到5 000 m之間子午沙鼠都有可能存活；年降水量大于500 mm時，子午沙鼠可能無法生存。當降雨量較低時，雖不是最適降雨量，其仍然可能存活。

圖3 MaxEnt模型預測子午沙鼠在中國潛在分布的主要環境因子響應曲線Fig.3 MaxEnt model predicts the response curves of major environmental factors for the potential distribution of Meriones meridianus in China

2.3 當前氣候下子午沙鼠在中國的潛在分布

當前氣候下，子午沙鼠在我國適生區主要分布在西北地區。其中高適生區占總適生面積的10.11%，中適生區占30.88%，低適生區占59.00%。

高適生區主要分布在甘肅河西走廊地區，內蒙古西南部靠近甘肅、寧夏的地區，以及寧夏的北部地區。在甘肅、內蒙古和寧夏的交界地區，形成高適生區中心。新疆的塔里木盆地和天山山脈之間，伊犁州和塔城等地區也有較大面積高適生區分布。此外，青海中部也有小范圍的高適生區(圖4)。

圖4 不同氣候情景下子午沙鼠在中國的不同等級適生區Fig.4 Different classes of suitability zones for Meriones meridianus in China under different climate scenarios注：本圖基于標準地圖服務網站下載的審圖號為GS(2020)4619號的標準地圖制作Note:This map is based on the standard map with the review number GS (2020) 4619 downloaded from the Standard Map Service website

中適生區多分布于高適生區周圍,主要分布在甘肅酒泉的北部地區，內蒙古西北部的額濟納旗到二連浩特一帶，青海中部以及新疆的大部分地區，山西也有零星分布。低適生區除了以上地區外，在陜西、河北、河南、山東、北京、天津等地均有分布。

2.4 不同未來氣候情景下子午沙鼠在中國的潛在分布變化

SSP1-2.6情景下，設想全球二氧化碳排放量大幅削減，在2050年后達到凈零，但到本世紀末，溫度穩定在高出1.8℃左右。由表3和圖4可知，在此情景下，未來二十年子午沙鼠適生區呈增加趨勢，高適生區較當前增加0.18%。新疆的高適生區整體向東南遷移，甘肅地區的高適生區開始向酒泉擴張，而內蒙古地區的高適生區范圍有所縮小。中適生區增加6.48%，主要分布在新疆、內蒙古和青海。低適生區減少0.56%，整體開始向東北方向偏移。

表3 氣候變化下子午沙鼠不同適生區面積與當前面積百分比Table 3 Percentage of areas in different habitats of Meriones meridianus under climate change compared to current areas

SSP3-7.0情景下，設想排放量和溫度穩步上升，到2100年二氧化碳排放量將比目前水平增加大約一倍，平均氣溫上升3.6℃。此情景下，未來子午沙鼠在中國的適生區范圍明顯增加。高適生區增加4.33%，中適生區增加8.41%，低適生區增加4.11%。高適生區和中適生區的分布范圍變化趨勢和SSP1-2.6情境下基本一致，整體生境適宜性提高相比SSP1-2.6情境下更為顯著。此外，山西的中適生區明顯增加，河北也開始出現大面積的中適生區。低適生區向東北擴張的趨勢更加明顯。

SSP5-8.5情景下，設想目前的二氧化碳排放水平到2050年大約翻一番，到2100年，全球平均氣溫將高4.4℃。此情景下，子午沙鼠未來在中國的分布情況在不同適宜性下分布變化情況有所差異。與前兩種氣候情景不同，在此情景下，高適生區減小3.99%，主要在甘肅和內蒙古;中適生區減小2.97%，主要在新疆地區;低適生區增加7.90%，新疆的許多中適生區轉變為低適生區。總體而言，在此氣候情景下，未來子午沙鼠的生境適宜性降低，將喪失部分適宜性較高的生境。

3 討論

3.1 MaxEnt模型分布點與變量的選擇

MaxEnt即最大熵模型基于生態位原理，克服了機理模型環境因子權重確定的主觀性和回歸模型數據難以獲取等不足[37]，而且用少量樣本便能進行準確的預測[38]。但模型的預測性能受到分布點空間聚集度的制約，當分布點高度自相關，會導致模型過度擬合，造成預測結果大于物種實際分布范圍，且分布點的范圍應與研究區一致，避免造成預測結果有所偏差[39]。因此，本研究對收集的133個子午沙鼠分布點進行了剔除，最終保留了81個分布點。

環境變量的選取也決定著模型預測結果的精確性。選擇環境變量時，應去除自相關性高的環境因子，保留具有重要生態意義的變量，否則高度相關的環境變量也會導致模型過度擬合，使預測結果往往大于實際分布范圍。物種的分布是許多生態因子綜合制約的結果，模擬時選取的相互獨立的環境變量越多，模型預測結果越準確[40]。本研究中已對物種分布點進行了處理，避免了樣本數據對預測結果的影響，但結果仍可能與實際分布范圍存在差異。本研究主要探究氣候變化對子午沙鼠分布的影響，模擬時未考慮植被、土壤、人為干擾等對物種分布可能也有較大影響的因素，以及種間競爭、群落演替、物種遷徙擴散等難以被量化的因素。植被和人類活動等因素缺少未來情景下可用的預測數據，對于氣候變化下子午沙鼠分布未來趨勢的研究缺乏貢獻，因此本研究在建模時未選取這些因素。物種的實際分布還受到土地利用類型的制約[39]，本次模擬是基于氣候條件和地形條件進行預測，盡管有些地區水熱條件和地形條件適宜子午沙鼠棲息，但被人類開發利用，成為耕地或建筑用地，實際并無子午沙鼠分布。因此，后續研究應盡可能選取準確的多源數據豐富參與模擬的因素，以期更準確的預測物種分布的空間和范圍。

本文基于MaxEnt模型對子午沙鼠潛在分布進行預測，受試者工作特征曲線(ROC)評價預測結果，多次訓練數據AUC值均大于0.9，表明模型對子午沙鼠分布的預測結果精度高。總體而言，本次預測結果的可信度較高，中高適生區是子午沙鼠的主要分布區域，對鼠害精準防控和相關政策制定具有重要的意義。

3.2 影響子午沙鼠潛在地理分布的主導氣候因子

本文重點研究氣候因子對子午沙鼠分布的影響。生物對不同生態因子的耐受范圍不同，在諸多生態因子中，因不同生態因子耐受范圍的寬廣或狹小，存在限制生物生存的主要限制因子。生物對主要限制因子的耐受范圍小于其他生態因子。由圖3中的響應曲線可知，子午沙鼠對最冷季度平均溫度的耐受范圍明顯小于海拔和年降水量，表明子午沙鼠的地理分布更多受溫度的限制，進一步說明溫度是限制子午沙鼠分布的主要生態因子，因此，影響子午沙鼠地理分布的主導因子是溫度。宋愷等認為子午沙鼠對生境的溫度變化很敏感，溫度過高或過低都會影響它們的活動，為了躲避荒漠地區白天的高溫，子午沙鼠夏秋季多在夜間活動，此外，其選擇植被蓋度較高的生境，通過植被調節提供適宜的棲息溫度[18]，這與本研究結果一致。海拔作為綜合環境因子，溫度、水分、光照、氣壓等均會隨著海拔的不同而發生變化，而且對動物的生理機能和繁殖也有影響，海拔對子午沙鼠地理分布的影響可能不全是源于溫度。子午沙鼠對海拔的耐受性有明顯的極限，因此海拔也是影響子午沙鼠分布的主要環境因子。降水量雖對子午沙鼠分布有影響，但子午沙鼠對降水量的耐受下限較低，使其降水量生態幅較寬，故子午沙鼠分布范圍受降水量限制較小。貢獻率較大(43.3%)的最熱季度的降水量(bio18)，是溫度與降水量的綜合體現，反映了環境的濕潤度，其響應曲線變化趨勢與年降水量基本一致，子午沙鼠對其耐受范圍較大，耐受下限較低，適宜最熱季度的降水量為100 mm左右，表明子午沙鼠偏好選擇干燥的環境。劉煥金等調查了干沙河兩畔、礫石河灘、前半山旱地三種不同棲息生境，發現干沙河兩畔子午沙鼠數量較多，他們認為子午沙鼠喜棲息于較干燥的沙質生境[17]，這與本文的結果相同。周宗漢等也發現在地下水位較高的地區沒有子午沙鼠的蹤跡，這也可能與子午沙鼠喜棲于干燥環境有關[5]。

影響物種地理分布的環境因素包括氣候、地形、植被、土壤、土地利用類型以及人為干擾等[41]。影響動物棲息地選擇的主要因素在不同空間尺度上存在差異，在小生境尺度上，植被、種間競爭和人類干擾等是影響動物棲息地選擇最重要的因子，而在大空間尺度上的地理分布主要受氣候因子的制約[42]。本文重點從氣候變化的角度研究子午沙鼠潛在地理分布的變化趨勢，以及影響其分布格局的環境因子，研究中未包含土壤、植被、人為干擾等對子午沙鼠分布可能有較大的影響的因子。一方面種間競爭、群落演替等因素很難被量化，另一方面土壤、植被等缺少未來情景下的可用數據，為使建立的模型有較好的可轉移性，將模型應用于未來的氣候變量，以更準確地預測子午沙鼠在氣候變化下的未來分布[43]，故本研究未選取這些環境變量，并不代表這些因素對子午沙鼠的分布沒有影響。

3.3 未來氣候變化情景下子午沙鼠適生區變化

SSP1-2.6,SSP3-7.0,SSP5-8.5三種共享社會經濟路徑(SSP)情景，表示二氧化碳排放量依次增大，全球溫度不斷升高的不同未來氣候。隨著碳排放量的增加，全球氣候變暖，子午沙鼠在中國的中適生區和高適生區較當前呈先增大后減小的趨勢，即適宜性先升高后降低。研究表明，在大沙鼠棲息的地方，通常有子午沙鼠相伴而生[44]。本文的研究結果與喬雪麗等對大沙鼠的研究有異同點，她們的研究表明，三種未來氣候情景下，大沙鼠在中國的適生區面積隨碳排放量的增加均有明顯的增長[30]。前兩種氣候情景下，本文研究結果與喬雪麗等一致，而在SSP5-8.5氣候情境下，本文中子午沙鼠的中高適生區面積減小，與她們研究結果不同。可能的原因是，大沙鼠主要在白天活動[1]，子午沙鼠多在夜間活動[18]，白天溫度通常情況高于夜間，因此大沙鼠對溫度的耐受上限大于子午沙鼠，所以大沙鼠在全球嚴重變暖的SSP5-8.5氣候情境下，分布范圍仍持續擴大。而隨著生態文明的發展，在全球生物多樣性保護持續推進下，以及“山水林田湖草沙冰”一體化治理理念和“雙碳”戰略的指導下，SSP5-8.5情境下的未來氣候幾乎不可能出現。因此，子午沙鼠潛在地理分布在未來氣候變化下將持續擴大。

總體而言，未來氣候變化下，隨著全球氣候變暖，氣候變得更適宜子午沙鼠生存，其潛在分布范圍將會擴大，表明未來20年，子午沙鼠的危害將會加重，可能對荒漠草地生態系統造成嚴重危害，有關部門應加強監測預警，防治鼠害致災。

4 結論

本文基于MaxEnt模型研究得出，子午沙鼠在當前氣候條件下主要分布在甘肅河西走廊、內蒙古西部地區、寧夏北部地區，以及新疆的大部分地區和青海的中部地區。影響子午沙鼠地理分布的主要限制因子為溫度和海拔。未來氣候變化下，子午沙鼠生境適宜性提高，潛在地理分布范圍將進一步擴大。本文揭示了未來氣候下子午沙鼠主要地理分布范圍和空間變化趨勢，并分析了影響其分布的主導環境變量，對其監測預警和防控具有重要意義。