鎮(zhèn)糯晚粳系列品種的特征特性與育種啟示

林添資 孫立亭 景德道 余 波 楊 軍 錢華飛 曾生元 李 闖 杜燦燦 胡慶峰 周義文 巫章平 龔紅兵

（江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學研究所，鎮(zhèn)江 212400）

糯米是各種傳統(tǒng)風味小吃、工業(yè)化食品和釀酒制醋的重要原料，隨著糯米加工企業(yè)研發(fā)能力的提升，糯稻在相關領域得到廣泛應用，全國糯稻種植面積逐步增多，從1990 年的40 萬hm2增加到2012 年的約133.3 萬hm2[1]。2020 年我國糯稻谷需求量達到550 萬t，糯稻產(chǎn)業(yè)綜合產(chǎn)值超過千億元（數(shù)據(jù)源自中華糧網(wǎng)）。粳糯的品質好于秈糯，蘇、皖兩地是我國粳糯稻的主產(chǎn)區(qū)，常年種植面積在23.5 萬hm2，年產(chǎn)糯稻谷達到200 萬t 左右，是全國糯稻產(chǎn)業(yè)的風向標。隨著水稻輕簡化栽培（機插秧和直播稻）比例的逐年提升和優(yōu)質糯米剛性需求的不斷增長，在化肥農(nóng)藥協(xié)同減量增效的形勢下，亟需優(yōu)質、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、綠色高效的晚粳糯品種。

太湖流域晚粳糯種植歷史悠久，種質資源豐富，先后有蘇御糯、桂花糯、復虹糯、雙城糯、紫金糯、太湖糯等主推品種；但糯稻育種明顯滯后于常規(guī)粳稻育種，產(chǎn)量水平低于同熟期粳稻150～500kg/hm2[2]，如江蘇省2001-2010 年僅審定5 個晚粳糯稻品種，且豐產(chǎn)性和綜合農(nóng)藝性狀差于同熟期的粳稻。隨著近年來審定渠道的拓展，糯稻品種審定數(shù)量亦呈“井噴”態(tài)勢；但是成功實現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化或成為主推品種，可有效滿足生產(chǎn)者、稻米加工企業(yè)和消費者需求的品種并不多。鎮(zhèn)糯晚粳系列品種鎮(zhèn)糯19 號、鎮(zhèn)糯20 號、鎮(zhèn)糯762 和鎮(zhèn)糯29 號在生產(chǎn)上表現(xiàn)出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、品質優(yōu)、綜合抗性好、生產(chǎn)高效的優(yōu)勢[3-4]，累計推廣面積40 萬hm2以上，2020 年獲得江蘇省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新一等獎。通過對4 個鎮(zhèn)糯晚粳系列產(chǎn)業(yè)化品種（表1）的特性分析，分析鎮(zhèn)糯系列的系譜、產(chǎn)量結構、品質指標、抗性表現(xiàn)和株型特征，以期對糯稻商業(yè)化育種實踐有一定的借鑒意義。品種系譜、產(chǎn)量結構、品質指標和抗性結果數(shù)據(jù)引自國家水稻數(shù)據(jù)中心（https：//www.ricedata.cn/variety/）。

表1 鎮(zhèn)糯晚粳系列品種審定及品種權申請情況

1 遺傳背景

鎮(zhèn)糯19 號以大面積主推品種武運粳21 號為母本，以優(yōu)異糯稻中間材料武香糯2402 為父本選育而成，向上追溯4 代，共22 個親本，有2 個親本累計推廣應用面積66.67 萬hm2以上，4 個親本推廣應用面積在6.67 萬～66.67 萬hm2之間，同時兼具杭嘉湖稻區(qū)、太湖流域稻區(qū)、日本稻、東北粳稻、秈稻等遺傳背景（圖1）。鎮(zhèn)糯19 號再與大面積主推品種武運粳23 號、鎮(zhèn)糯241（淮稻5 號/鎮(zhèn)稻2 號）和常農(nóng)粳8號雜交選育，分別衍生出鎮(zhèn)糯20 號、鎮(zhèn)糯762 和鎮(zhèn)糯29 號，進一步融合了多個大面積應用品種的遺傳背景。鎮(zhèn)糯系列遺傳背景豐富，為適應大面積錯綜復雜的生態(tài)環(huán)境提供了遺傳基礎。

圖1 鎮(zhèn)糯晚粳系列系譜分析

2 特征特性

2.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量構成4 個鎮(zhèn)糯系列品種區(qū)域試驗平均產(chǎn)量達10407.4kg/hm2，平均有效穗數(shù)324.0萬穗/hm2，穗粒數(shù)129.3 粒，結實率94.4%，千粒重27.1g，比對照武運粳23 號或寧粳1 號增產(chǎn)極顯著，平均增幅為4.7%，平均比對照早熟2.1d，日產(chǎn)量增幅均值為6.06%，表現(xiàn)為早熟、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)（表2）。

表2 鎮(zhèn)糯晚粳系列在區(qū)域試驗的產(chǎn)量表現(xiàn)和穗粒結構

2.2 主要品質指標鎮(zhèn)糯晚粳系列均達到優(yōu)質糯稻標準，加工品質優(yōu)，整精米率均值70.8%，高于NY/T 593—2013《食用稻品種品質》一級標準；直鏈淀粉含量1.0%～1.3%，均值1.1%，堿消值均值7.0級，白度均為1 級，表現(xiàn)出較好的蒸煮品質，熱飯光澤好（脂肪含量平均為3.12%）、糯性好或佳、冷飯回生度低（軟或較軟）（表3）。

表3 鎮(zhèn)糯晚粳系列品種稻米品質檢測及食味品嘗結果

2.3 綜合抗病性據(jù)江蘇省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所檢測結果（表4）：鎮(zhèn)糯系列中感或中抗白葉枯病、感或高感紋枯病，與對照武運粳23 號相仿；中感條紋葉枯病，不及對照武運粳23 號；用稻瘟病抗性基因Pita、Pib、Pi54的功能標記檢測，鎮(zhèn)糯19號含Pita+Pib，鎮(zhèn)糯20 號、鎮(zhèn)糯762 和鎮(zhèn)糯29 號均含Pita+Pib+Pi54，武運粳23 號含Pib+Pi54，鎮(zhèn)糯晚粳系列品種綜合抗病性水平略強于對照武運粳23號，大面積生產(chǎn)自然發(fā)病輕于對照武運粳23 號。

表4 鎮(zhèn)稻晚粳系列品種的抗病性鑒定結果

2.4 抗倒性與對照武運粳23 號相比，鎮(zhèn)糯19 號的重心高度顯著降低；鎮(zhèn)糯20 號、鎮(zhèn)糯29 號和鎮(zhèn)糯762的重心高度略有降低（未達顯著水平）；值得一提的是鎮(zhèn)糯20 號和鎮(zhèn)糯29 號的株高比對照極顯著降低；鎮(zhèn)糯762 在基部節(jié)間的長度占株高的比例極顯著降低（表5）。鎮(zhèn)糯系列節(jié)間配置合理，莖稈粗壯，葉鞘包莖緊實，具有良好的抗倒性，具有大面積推廣應用的潛力。

表5 鎮(zhèn)稻晚粳系列抗倒性部分相關指標的分析

3 育種啟示

3.1 注重骨干親本應用和提高長期以來，糯稻一直作為搭配品種在生產(chǎn)中應用，糯稻育種明顯滯后于常規(guī)粳稻育種，利用非糯親本的育種基礎可以提高粳糯的育種起點，如鎮(zhèn)糯20 號、鎮(zhèn)糯29 號直接選用早熟晚粳主推品種武運粳23 號和常農(nóng)粳8 號（均勻區(qū)試對照）作親本，提高了育種起點和育種成效。

骨干親本是育種的重要基礎，指同一時期用于育種的親本中在同樣的世代內衍生的品種（系）數(shù)量較多、種植面積較大的育種材料[6]。比如武育粳3號、武運粳7 號和鎮(zhèn)稻88 是江蘇主推品種，累計推廣面積分別達600 萬hm2、330 萬hm2和45 萬hm2；又是育種中理想的骨干親本，已分別衍生出84 個、68 個和69 個品種[7]。本研究的鎮(zhèn)糯19 號在蘇皖晚粳糯稻區(qū)表現(xiàn)出高（穩(wěn)）產(chǎn)、優(yōu)質、高效等優(yōu)勢，累計推廣33 萬hm2以上（數(shù)據(jù)來自國家水稻數(shù)據(jù)中心 https：//www.ricedata.cn/variety/），年推廣面積最高達6.67 萬hm2；同時，鎮(zhèn)糯19 號作為重要的種質資源，截至2021 年12 月（審定后8 年），共衍生出16 個品種：本單位育成3 個，外單位培育出13 個，如揚粳糯系列（揚粳糯2 號、荃香糯3 號、揚粳糯5 號）、武香糯系列（武香糯7368、武育糯4819、武香糯109）、南粳糯2 號、蘇糯7132、金單糯100 等品種；鎮(zhèn)糯19 號隨著育種的應用拓展，衍生品種將會不斷增加，可作為糯稻的骨干親本加強應用。

3.2 強化結實性和熟相的選擇育種實踐和研究表明：糯與非糯近等基因系僅在千粒重方面存在顯著差異，導致其產(chǎn)量比后者低5%左右[8]，朱自忠[9]利用CRISPR/Cas9技術編輯9311、華占和野絲占等秈稻品種，獲得相應的秈型糯性材料，并對糯性突變材料的產(chǎn)量構成要素進行分析，也證實突變體因千粒重顯著降低最終導致產(chǎn)量顯著降低。鎮(zhèn)糯系列品種的選育中強化結實性指標[10]和熟相的選擇，谷粒求中大粒，后期不早衰，活熟到老，成熟期單莖仍保持3 片綠葉，延長灌漿充實期，克服了糯稻將光合產(chǎn)物轉化為貯藏物質的能力較非糯類型減弱的不足。4 個鎮(zhèn)糯系列品種穗粒結構協(xié)調，尤其是結實率高（＞94.0%）、千粒重較高（＞27.0g），有利于高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和品質協(xié)同提升。

3.3 強化品質關鍵指標選擇糯稻品質評價指標目前主要圍繞蒸煮品質（直鏈淀粉含量、堿消值、膠稠度）、外觀品質（白度）及加工品質（糙米率和整精米率），相對較為簡單、籠統(tǒng)；如直鏈淀粉含量≤2.0%，作為優(yōu)糯一級到優(yōu)糯三級的通用標準。鎮(zhèn)糯系列品種直鏈淀粉含量低（1.0%～1.2%），白度為1 級，糯性佳，冷飯不易回生（較軟不硬），基本滿足糯米加工企業(yè)對糯米食味性和加工特異性的需求。

鎮(zhèn)糯系列品種的糯性遺傳基礎來源于紹糯91-44，經(jīng)過春江683、武香糯2402 傳遞到鎮(zhèn)糯19 號，而后衍生出鎮(zhèn)糯20 號、鎮(zhèn)糯762、鎮(zhèn)糯29 號；必須指出，優(yōu)質食味粳稻品種武香粳9 號衍生出鎮(zhèn)糯系列品種親本武運粳21 號、武運粳23 號和常農(nóng)粳8號（圖1）；同樣的，鎮(zhèn)糯762 是鎮(zhèn)糯241/鎮(zhèn)糯19 號（糯/糯）雜交選育而成，鎮(zhèn)糯241 是從桂花糯系統(tǒng)選育出鎮(zhèn)稻2 號的后代，相對不同于鎮(zhèn)糯19 號的親緣；鎮(zhèn)糯系列品種糯性佳（低直鏈淀粉）的特點是否與多個遺傳背景的微效基因有關，有待于進一步分子數(shù)據(jù)確證。充分利用主效糯性基因wx和微效基因的累加效應，應是糯稻品質改良的努力方向。

3.4 強化綠色高效相關性狀的選擇隨著生產(chǎn)成本的提高和家庭農(nóng)場等新經(jīng)營主體的涌現(xiàn)，高效生產(chǎn)需求日益迫切，強化生產(chǎn)高效相關性狀的選擇尤為重要。一是莖稈粗細適中有彈性、節(jié)間配置合理、耐肥抗倒。鎮(zhèn)糯系列品種節(jié)間配置合理，基部3 個節(jié)間的長度占株高的比例低，重心較低，莖稈粗壯，葉鞘包莖緊實，具有良好的抗倒性；二是提高品種綜合抗性水平。當前生產(chǎn)上的糯稻品種存在綜合抗性不強、不能很好適應綠色生產(chǎn)的問題。鎮(zhèn)糯系列品種累計推廣45 萬hm2以上，得益于水平抗性較好，田間稻瘟病、紋枯病及其他混生性病害輕，長相清秀；尤其是鎮(zhèn)糯29 號，稻瘟病綜合病指1.75，表現(xiàn)抗稻瘟病。總之，隨著糯稻產(chǎn)業(yè)升級，綠色高效相關性狀的選育是今后糯稻育種的努力方向之一，對保障穩(wěn)定供給和人民生命健康等有著重要意義。