薛盼盼,繆 寧,*,王 東,張遠東

1 四川大學生命科學學院,教育部生物資源和生態環境重點實驗室, 成都 610065 2 中國林業科學研究院森林生態環境與自然保護研究所,國家林業和草原局森林生態環境重點實驗室, 北京 100091

以氣候變暖為主要特征的全球變化影響著森林的結構、功能和穩定性[1—2]。樹木作為森林生態系統的基本結構單元,水熱條件的改變將影響樹木徑向生長對氣候因子的響應。由于氣候變化的復雜性以及樹木徑向生長與環境因子之間耦合關聯的關系,樹木徑向生長對氣候因子的敏感性變化極其復雜[3],這使得氣候變化對樹木生長的影響以及樹木的響應方面仍然存在很多不確定性。因此,只有綜合評估樹木徑向生長對氣候變化的響應,了解樹木徑向生長對氣候變化響應的現狀和規律,才能更好的應對氣候變化給森林可持續經營所帶來的挑戰。

在林線區域,樹木徑向生長對氣候變化尤為敏感。一般認為,海拔上限樹木的生長主要受溫度的限制。1995年,Jacoby和D′Arrigo[4]在阿拉斯加林線區域發現,隨著溫度的升高,白云杉(Piceaglauca)年輪寬度和密度對溫度的敏感性趨于下降,徑向生長表現出放緩甚至停滯,他們由此提出了樹木徑向生長與溫度變化的“分異現象”[5]。分異現象動搖了樹木年輪學基本的假設前提-均一性原理,對基于樹木年輪重建歷史氣候方法體系提出了質疑[6—7]。溫度閾值效應[5, 8]、大氣CO2濃度的變化[9]、立地微環境的改變[10]和去生長趨勢導致的尾端效應[11]等均有可能造成分異現象。然而,氣候暖干化導致的干旱脅迫[4, 12—16]被認為是造成該現象的主要原因。

全球變暖導致極端干旱事件發生的頻率和強度急劇增加[17],森林衰退事件頻現,樹木出現生長下降、停滯甚至死亡[18]。樹木年輪可以記錄樹木徑向生長滯緩或下降的過程,是研究干旱事件對樹木徑向生長影響的理想資料。判定樹木生長衰退一般是通過計算干擾事件前后若干年的年輪指數平均值的比率,生長變化率持續處于負值表明樹木的徑向生長受到抑制,而長時間的抑制則會引發衰退事件[19]。Williams等[20]利用覆蓋美國西南部335個采樣點的數據建立了區域樹木年輪干旱脅迫指數序列,發現該指數序列不僅很好的記錄了發生在2000—2012年、1945—1964年和1899—1904年有文獻記載的森林衰退事件,而且揭示了過去1000年無文字記錄的森林衰退事件。此外,樹木即使能夠在極端干旱事件中存活,對干旱事件的敏感性也會發生變化[21]。Gao等[22]發現,樹木生長對不同頻度的干旱存在響應差異,干旱頻率的增加和持續時間的延長,會導致樹木抵抗干旱的能力下降。

20世紀90年代以來,青藏高原溫度顯著升高,而降水的變化則并不明顯[23],氣候趨于暖干化。氣候暖干化通常被認為是導致干旱和半干旱地區樹木生長下降的主要原因,因為這些地區的森林特別容易受到干旱脅迫的影響,但氣候暖干化對半濕潤地區森林生長的影響研究較為鮮見[24]。青藏高原東緣的川西地區,地形起伏大,地貌復雜,相對高差懸殊[25],其豐富的高山森林資源使得該地區成為國內年輪生態學研究的熱點地區。然而，川西地區以往研究側重探索不同樹種、不同海拔樹木徑向生長對氣候變化的響應差異[15,26—29],以及樹木徑向生長與增溫的分異現象[30—32]。例如,張萌等[29]發現溫度升高會促進川西道孚林線鱗皮冷杉(Abiessquamata)、紅杉(Larixpotaninii)和川西云杉(Picealikiangensisvar.rubescens)的徑向生長,但方枝柏(Juniperussaltuaria)的徑向生長受到的影響相對較小。彭鐘通等[33]通過比較川西道孚林線川西云杉和鱗皮冷杉徑向生長在升溫前后對氣候因子的響應差異發現,升溫突變后林線川西云杉徑向生長依然受夏季溫度控制,而鱗皮冷杉徑向生長則受到春季干旱脅迫的影響。然而,在川西地區,對林線處生物學特性差異明顯的樹種,綜合分異現象、衰退問題和生態彈性的評價研究仍然較少。

本研究選取川西林線優勢樹種岷江冷杉 (Abiesfargesiivar.faxoniana)和紅杉為研究對象。岷江冷杉耐陰性強,喜冷濕,紅杉則耐干寒,喜光照。在區域暖干化加劇背景下,生長環境相對干旱瘠薄的紅杉是否面臨更加嚴峻的生長問題。為了驗證這一猜想,本文擬通過回答以下4個科學問題：(1)限制林線岷江冷杉和紅杉的徑向生長的主要氣候因子是什么？(2)岷江冷杉和紅杉與年均溫的升高之間是否存在分異現象？(3)岷江冷杉和紅杉是否存在較為明顯的生長衰退,兩樹種有何差異？(4)岷江冷杉和紅杉應對嚴重干旱事件的抵抗力和恢復力在時間尺度上有何變化？以期為預測該區域森林生態系統對氣候變化的響應及適應提供依據,為林線樹木對氣候變化的響應和歷史氣候重建提供理論參考。

1 研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于四川省阿壩羌族藏族自治州,屬青藏高原東緣褶皺帶外緣部分,地形以石質山地為主,地貌為典型的高山峽谷。該區域植被垂直地帶性特征明顯,海拔3000 m以上主要為亞高山暗針葉林[34]。岷江冷杉是川西亞高山暗針葉林主要建群樹種之一,在高海拔區域常形成大面積的天然純林[35]。紅杉常在云、冷杉林上部邊緣形成不連續的淡綠色落葉針葉林帶,海拔分布在緯度上自南向北呈遞減趨勢,最高分布上限達4300 m,個體分布在康定大炮山有4800 m的分布記錄[36]。

1.2 氣象數據

從中國氣象數據網(http://data.cma.cn)獲取距離岷江冷杉采樣點25 km的國家標準氣象站-馬爾康氣象站(31°54′N,102°14′E,海拔2664 m)的氣候數據,使用該站1954—2019年的年平均溫度(Ty)、月平均溫度(Tm)、月最低溫度(Tmin)、月最高溫度(Tmax)和月總降水量(Pm)等5項氣候數據與岷江冷杉和紅杉標準年表年輪指數進行分析。帕爾默干旱指數(Palmer drought severity index)采用世界氣象組織網站(World Meteorological Organization,https://climexp.knmi.nl/)的區域平均自校準數據(區域范圍為102°—103°E,31.5°—32°N),數據時段為1901—2019年。帕爾默干旱指數(PDSI)用于衡量大氣水分供應和土壤水分條件的累積效應,是考慮了溫度、降水和蒸發的綜合水分條件指標。帕爾默干旱指數的評定標準：-0.5

青藏高原在20世紀80年代呈現出變暖的趨勢,1995年左右發生增溫突變[23],郭明明等[30]在研究升溫對馬爾康地區樹木的影響時,綜合分析后認為1995年為該地區增溫的突變年份,因此本研究將1995年作為增溫突變年。

圖1 月平均帕爾默干旱指數所指示的嚴重干旱年份Fig.1 Severe dry years as indicated by the monthly mean Palmer Drought Index

1.3 樹芯采集與定年

2020年7月采集了岷江冷杉和紅杉年輪樹芯。采樣時,選取生境相似且生長狀況良好的大徑級樹木(DBH ≥ 25 cm),垂直于胸徑(約1.3 m)處沿等高線方向用生長錐鉆取樹芯(個別生長位置特殊的樹木,限于采樣條件,鉆取高度和方向有所差別)。每株樹木采集1個樹芯,共采集95個樹芯,其中,岷江冷杉45個,紅杉50個(表1)。

表1 樹芯采樣信息

將采集的樹芯樣品帶回實驗室,待其自然風干后固定于U型木槽,先后采用300目、800目和1200目砂紙進行打磨和拋光,直至年輪清晰可見。在顯微鏡(型號OLYMPUS SZ51)下初步標記偽年輪,使用萬深LA-S植物圖像分析儀測量年輪寬度(精度0.001 mm),利用COFECHA程序對交叉定年的結果進行檢驗。鑒于林線區域樹木稀疏,樹木之間的相互作用微弱,主要受氣候因素的影響,因此通過ARSTAN程序中的負指數函數消除樹木生長趨勢,以保留更多的氣候信號,建立岷江冷杉和紅杉的標準年表(STD)。

1.4 數據分析方法

分析岷江冷杉和紅杉標準年表序列與溫度變化趨勢的一致性[31,37]。分別將年平均溫度及標準年表序列進行曲線擬合,判斷擬合曲線在1995年后變化趨勢。此外,以1995年為溫度變暖的分界點,使用配對樣本t檢驗的方法,分別檢驗岷江冷杉和紅杉1970—1994年與1995—2019年岷江冷杉和紅杉年輪指數的差異顯著性。

采用樹木徑向生長變化百分率(Growth change,GC(%))分析樹木生長衰退,即樹木發生生長衰退前后若干年樹木年輪指數的變化率[38]。為了降低個別特殊年份年輪指數對計算對果的影響,采用5年滑動平均計算岷江冷杉和紅杉樹木徑向生長變化率。樹木徑向生長變化率的計算公式為：

GC=(Mi-5-Mi+5)/Mi+5×100%

式中,Mi-5和Mi+5分別為第i年的前5年(包括第i年)和后5年的年輪指數的平均值。若GC為負值,說明樹木徑向生長受到抑制,若GC小于-25%,則判定樹木生長發生衰退。

依據Lloret等[39]提出的抵抗力和恢復力公式公式計算岷江冷杉和紅杉應對嚴重干旱事件的抵抗力(Resistance)和恢復力(Recovery)指標：

Rt=InGr/PreGr
Rc=PostGr/lnGr

式中,Rt和Rc分別表示樹木的抵抗力和恢復力。InGr指發生嚴重干旱事件當年的樹木年輪指數值,PreGr和PostGr分別表示干旱事件前后4年的平均年輪指數值。若Rt>0.75,則表明對嚴重干旱事件具有高抵抗力,若Rc>1.25,則表明在嚴重干旱事件之后具有高恢復力。

考慮到樹木徑向生長對氣候變化的反饋存在滯后效應,本研究選取前一年9月到當年9月的氣候數據與岷江冷杉和紅杉標準年表序列進行皮爾遜(Pearson)相關分析。以上統計分析均采用SPSS 25.0軟件進行,顯著性水平α=0.05,制圖使用Origin 2018軟件完成。

2 結果與分析

2.1 標準年表統計特征

由岷江冷杉和紅杉的標準年表可以看出,20世紀以來,岷江冷杉的年輪指數在1900年后上升,50年代末趨于下降,70年代中期達到最低,1980年后持續增長。然而,紅杉的年輪指數變化比較穩定,僅在1995后呈現出下降的趨勢(圖2)

圖2 岷江冷杉和紅杉的標準年表Fig.2 Standard chronology of A. fargesii var. faxoniana and L. potaninii

岷江冷杉和紅杉的樣本總體代表性分別為0.92和0.90,大于樹木年輪氣候分析0.85的閾值要求。第一特征方差解釋量達到36.06%以上,信噪比分別為11.96和9.30,平均敏感度分別為0.13和0.20(表2),這說明岷江冷杉和紅杉標準年表包含了大量的氣候信息,符合年輪氣候學的分析要求。

表2 標準年表的主要統計特征

2.2 年輪指數與溫度變化的分異

20世紀90年代中期,岷江冷杉年輪指數變化趨勢相對穩定,呈不斷增長的趨勢；紅杉年輪指數呈現下降的趨勢,與年平均溫度的增長趨勢表現出分異現象(圖3)。

圖3 1954—2019年平均溫度和岷江冷杉與紅杉的年輪指數之間的變化趨勢Fig.3 Trends of annual mean temperature and tree-ring index of A. fargesii var. faxoniana and L. potaninii from 1954 to 2019

岷江冷杉1995—2019年的年輪指數極顯著大于1970—1994年間的年輪指數(P< 0.01),而紅杉1995—2019年間的年輪指數與其1970—1994年間的年輪指數之間無顯著差異(表3)。

2.3 岷江冷杉和紅杉的生長衰退

樹木徑向生長變化百分率小于25%,則表明這些年份及之后5年內樹木生長發生了衰退。即,岷江冷杉在1811—1818年間和1835—1841年間,紅杉在1661—1668年間、1711—1720年間、1749—1754年間、1783—1789年間、1812—1818年間、1836—1845年間、1857—1865年間、1903—1910年間和2011—2019年間發生了生長衰退(圖4)。90年代溫度升高以來,岷江冷杉的生長狀況良好,未出現生長衰退。紅杉在2011—2019年間出現了連續9年的生長衰退。在1800—2019年間,岷江冷杉出現生長衰退2次,紅杉出現生長衰退5次,相同 時間內,紅杉發生衰退的頻率高于岷江冷杉。

表3 岷江冷杉和紅杉年輪在升溫前后的對比

圖4 岷江冷杉和紅杉徑向生長變化百分率Fig.4 Percentage of radial growth change of A. fargesii var. faxoniana and L. potaninii

2.4 岷江冷杉和紅杉的應對嚴重干旱事件抵抗力和恢復力差異

岷江冷杉的恢復力彈性均小于1.25,紅杉的恢復力彈性在不同年份的差異較大,在1939—1943年間和1959年大于1.25,在1928—1931年、1987年和2003年則小于1.25；岷江冷杉和紅杉的抵抗力均大于0.75,呈現出高抵抗力(圖5)。總體來講,紅杉的恢復力高于岷江冷杉,岷江冷杉在1928—1931年間、1939—1943年間和1959年的抵抗力高于紅杉,在1987年和2003年的抵抗力低于紅杉(圖5)。以90年代快速升溫為界限的時間尺度來看,岷江冷杉的恢復力有所增強,而抵抗力相比升溫前下降明顯；紅杉抵抗力和恢復力相比升溫前均有所減弱(圖5)。

圖5 岷江冷杉和紅杉的在嚴重干旱年份的抵抗力和恢復力Fig.5 Resistance and recovery of A. fargesii var. faxoniana and L. potaninii in severe drought years

2.5 年輪指數與氣候因子的相關關系

岷江冷杉年輪指數與前一年10月和11月、當年7月平均溫度呈顯著正相關(P<0.05),與當年6月平均溫度呈極顯著正相關(P<0.01),與當年7月和9月最低溫度呈顯著正相關(P<0.05),與前一年9—11月,當年3月、4月、6月和9月帕爾默干旱指數呈顯著負相關(P<0.05),與前一年12月,1月、2月和5月帕爾默干旱指數呈極顯著負相關(P<0.01)(圖6)。紅杉與當年1月和7月最高溫度呈顯著負相關(P<0.05),與當年1月和7月的降水量呈顯著正相關(P<0.05),與當年7月的帕爾默干旱指數呈顯著正相關(P<0.05)(圖6)。岷江冷杉的徑向生長與溫度表現出更多的正相關,在前一年冬季和生長季相關性均達到了顯著；紅杉則與生長季前和生長季的高溫呈顯著負相關,生長季前和生長季降水呈顯著正相關。這表明溫度是限制林線岷江冷杉徑向生長的主要氣候因素,而限制紅杉徑向生長的主要氣候因素是降水。

圖6 年輪指數與月氣候因子的相關性Fig.6 Correlations between tree-ring indices and monthly climate factors*表示顯著相關(P<0.05)；**表示極顯著相關(P<0.01);p表示前一年；c表示當年

3 討論

3.1 影響林線岷江冷杉和紅杉徑向生長的主要氣候因子

岷江冷杉年輪指數與前一年10月和11月的月平均氣溫呈顯著正相關(P<0.05)(圖6),該研究結果進一步證實了溫度是限制林線樹木徑向生長的主要因素。前一生長季末適宜的溫度有利于光合產物積累,為下一年樹木生長創造出充足的物質條件[26]。溫暖的冬季則有利于樹木完成正常的生理代謝活動,避免活性組織遭受凍傷(形成層的初始細胞、葉組織等),保證來年樹木生長的潛力[40—41]。當冬季溫度偏低時,植物葉細胞組織可能會脫水,土壤長時間凍結可能會導致植物根系部分組織死亡,造成來年樹木光合作用減弱和生長季縮短[42]。岷江冷杉的徑向生長與當年7月平均溫度和7月最低溫度呈顯著正相關(P<0.05),與當年6月平均溫度呈極顯著正相關(P<0.01)(圖6)。岷江冷杉徑向生長與生長季溫度呈顯著正相關的結果與李宗善等[43]在川西臥龍,郭濱德等[44]在川西九寨溝,以及趙志江等[31]在王朗自然保護區的研究結論一致。在川西林線區域,6月和7月是岷江冷杉的主要生長季,溫度的升高可以促進樹木的光合作用,進而可以為樹木提供充足的養分,從而有利于其生長[45]。岷江冷杉的徑向生長與9月最低溫度呈顯著正相關(P<0.05)(圖6),9月末已接近其生長季末期,生長季末最低溫度的升高會改變植物物候,延長生長季的時間[46]。

與溫度升高促進岷江冷杉徑向生長不同的是,紅杉的徑向生長則受到增溫的抑制作用。樹木的徑向生長與溫度的顯著負相關,月降水量的正相關,則認為樹木徑向生長受干旱脅迫的影響[47—48]。本研究中紅杉的徑向生長受1月和7月干旱脅迫的不利影響,說明其徑向生長受春季和生長季降水的限制。7月光照輻射強烈,溫度的升高會加劇林線環境下土壤水分蒸發和植被的蒸騰作用,造成樹木的水分供應不足,進而會抑制樹木的徑向生長[49]。

3.2 岷江冷杉和紅杉的生長分異現象

干旱脅迫造成樹木徑向生長與增溫發生分異這一現象,廣泛的分布于北半球的高緯度、高海拔區域,以氣候寒冷,區域氣候暖干化趨勢明顯的區域最為突出[6]。例如,Lloyd等[50]對阿拉斯加地區的8個林線樣點研究發現,除濕潤地區外,其余樣點的樹木徑向生長在1950年均出現了下降,從而推斷升溫引起的干旱脅迫是導致樹木生長分異的主要原因。在本研究中,年平均溫度與岷江冷杉和紅杉的年輪指數間共變趨勢的分析表明：岷江冷杉年輪指數在20世紀90年代中期之后隨年平均溫度的逐漸升高呈增長趨勢,但紅杉年輪指數與年平均溫度之間未表現出共變趨勢,其徑向生長與增溫表現出相反趨勢(圖2)。此外,岷江冷杉1995—2019年與1954—1994年標準年表年輪指數的比較中,岷江冷杉的徑向生長顯著增大(表3)。高海拔樹木徑向生長隨溫度的升高而加快的結論在青藏高原的一些區域上也得到了印證[24,51—53]。結合紅杉年輪指數與月氣候因子的相關性分析結果,紅杉與年均溫的分異現象可能是由于干旱脅迫抑制了其徑向生長。干旱脅迫會通過降低細胞分裂速率從而限制樹木生長,通過減少光合作用和可用于次生生長的可溶性糖而間接限制樹木生長[54]。隨著水分有效性減少,缺水引起的干旱脅迫會導致樹木徑向生長提前停止,細胞大小和管腔直徑減小,細胞產量降低[55],從而導致窄輪的出現。

3.3 岷江冷杉和紅杉的生長衰退

岷江冷杉和紅杉的衰退事件可以從徑向生長的歷史變化中判定。岷江冷杉在1811—1818年間和1835—1841年間,紅杉在1812—1818年間和1836—1845年間的發生了2次生長衰退(圖3)。喻樹龍等[56]重建了川西馬爾康7月平均氣溫,在1787—1850年間,馬爾康地區的7月平均氣溫明顯偏低。李宗善等[25]利用川西林線區域高山柏(Sabinasquamata)年輪資料重建過去200年的夏季溫度,表明1810—1850年之間為該區的極寒冷時期。青藏高原東部普若崗日冰芯亦表明了1810—1850年間為極寒冷時期[57]。本研究中,兩個樹種的衰退發生時期與以往氣候重建的寒冷時期是一致的,其生長衰退應都歸因于該寒冷時期的低溫。除了共同的衰退年份時期,紅杉在1661—1668、1711—1720、1749—1754、1783—1789、1857—1865、1903—1910和2011—2019等年份間亦發生了生長衰退(圖3)。馬爾康地區7月份氣候重建研究結果發現在1624—1675、1705—1757、1773—1786、1851—1868、1893—1919和2011—2014等年份間,氣候明顯偏暖[56],該重建結果的偏暖時間與本研究中紅杉發生生長衰退的時間基本吻合。結合氣候因子與紅杉年輪指數相關性分析的結果,林線區域發生的干旱脅迫可能是紅杉生長衰退發生的主要原因。

3.4 岷江冷杉和紅杉應對干旱的抵抗力和恢復力差異

川西馬爾康地區的嚴重干旱年份為1928—1932、1939—1943、1959、1987和2003年,這些年份中岷江冷杉和紅杉的年輪指數均保持相對穩定,且兩個樹種的抵抗力均大于0.75(圖5),這表明其徑向生長并未受到嚴重干旱事件干擾。隨著20世紀90年代的持續增溫,岷江冷杉的恢復力有所增強,而抵抗力相比升溫前下降明顯；紅杉的抵抗力和恢復力相比升溫前均呈下降的趨勢(圖5)。升溫促進林線了岷江冷杉徑向生長,但加速生長引起的過度消耗可能是導致岷江冷杉抵抗力下降的主要原因,而升溫帶來的適宜的生境可能使得岷江冷杉恢復力趨于增強。

紅杉的抵抗力和恢復力相比升溫前均呈下降趨勢,這可能是由于升溫使得位于冷杉林線之上紅杉的生境愈加干燥,其抵抗嚴重干旱事件及在嚴重干旱事件后的恢復力趨于下降。Longo等[58]研究發現,較干燥地區的森林對極端干旱的抵抗力較低。紅杉在1928—1932、1939—1943和1959等年份的抵抗力均低于岷江冷杉的結果與Longo等的結論一致,但不同的觀點則認為長期生長在干旱環境中的樹木具備維持樹木生理生長的適應能力,相對比濕潤地區的樹木,其抗旱能力更強[59]。在1987年和2003年,岷江冷杉的抵抗力低于同時期紅杉的抵抗力。可能有兩方面原因,一方面,岷江冷杉快速生長可能會帶來生理消耗；另一方面,紅杉喜光、耐干寒的生物學特性可能使其抗逆性更強,這也可能是紅杉的恢復力在嚴重干旱事件中均優于岷江冷杉的原因。

4 結論

林線岷江冷杉的徑向生長主要受溫度條件限制,紅杉徑向生長的主要限制因素是降水。近幾十年的升溫明顯的促進了岷江冷杉的徑向生長,使得岷江冷杉應對嚴重干旱事件的恢復力有所增強,而抵抗力相比升溫前下降明顯。與之相反,紅杉的徑向生長則呈現出下降的趨勢,與年均溫的升高表現出明顯的分異,對嚴重干旱事件的抵抗力和恢復力相比升溫前均呈現出下降的趨勢。從長時間尺度來看,1800—2019年間岷江冷杉出現生長衰退2次,紅杉出現生長衰退5次,相同的時間內,紅杉的生長衰退頻率高于岷江冷杉。綜上所述,在未來氣候變化的背景下,溫度適度的升高可能會促進林線處岷江冷杉的徑向生長,但會給紅杉的徑向生長帶來更多的不利因素。本研究從氣候對樹木徑向生長影響的角度推斷了未來增溫可能會對林線岷江冷杉和紅杉帶來的影響,但未考慮到氣候變化的復雜性及樹木的適應機制等因素可能帶來的影響,因此,大范圍和多角度的探索其背后的響應機制有待深入研究。