被三位植物學家重新發現的孟德爾定律

文／吳沁彥

孟德爾1866年的論文中就強調了豌豆實驗對雜交育種的實踐價值，但直到20世紀初，隨著學界對遺傳、變異的興趣漸濃，三位“再發現者”才品出35年前孟德爾那篇論文中的深意。

2022 年7 月20 日是格雷戈爾·孟德爾（1822—1884年）誕辰200周年。提到孟德爾，我們腦海中首先浮現的是一位在奧地利修道院內用豌豆做雜交實驗的神父，孟德爾常被后人想象成遺世的天才，不為人知地在花園里進行著石破天驚的研究；但他其實曾經在1865年參加了布爾諾自然史協會的月例會，報告了豌豆實驗，引起了激烈討論，并于次年在該協會期刊上發表長達48頁的論文《植物雜交實驗》。論文中，孟德爾報告了他對多種植物進行雜交實驗，最終選定豌豆，并就7組性狀，例如豌豆形狀、豆粒顏色、花瓣顏色等進行了4組實驗。

而提及以他名字命名的“孟德爾定律”，我們可能想到的是生物課本上的分離定律——控制性狀的等位基因在生物體形成配子時相分離，隨配子獨立遺傳給子代；自由組合定律——控制不同性狀的基因在遺傳時可能自由組合。其實基因（gene）一詞直到1909年才由丹麥植物學家威廉·約翰森提出，而逝于1884年的孟德爾無從知曉，且孟德爾從未聲稱發現了遺傳定律，今天廣為流傳的孟德爾定律是由三位植物學家于1900年“再發現”的。

歐洲的三位植物學家——荷蘭的霍·德弗里斯、德國的卡爾·科倫斯和奧地利-匈牙利籍的埃里克·馮·切馬克分別在1900年的3月、5月、6月于《德國植物學學報》上發表論文，報告了與孟德爾實驗類似的結果。

德弗里斯受達爾文影響，認為生物體內的遺傳物質以顆粒形式出現，稱其為泛基因（pangene）。為支持該理論，德弗里斯進行植物雜交實驗，并于1900年發表了《關于雜交種的性狀分離定律》。在這篇僅有3頁的論文中，德弗里斯列出11組實驗，比如將毛葉剪秋羅與無毛光果甘草雜交，發現雜交種均有毛，之后自交的后代以近3∶1的比例出現性狀分離。德弗里斯提出，這是因為花粉與胚珠分別帶有顯性或隱性性狀并隨機組合為子代。

德弗里斯用D代表帶著顯性性狀的花粉、胚珠，R代表隱性，雜交種自交過程為（D+R）（D+R）=D2+2DR+R2——四分之一是呈隱性性狀的R2，德弗里斯稱其為雜交種的性狀分離定律。

不過，德弗里斯只字未提孟德爾的研究，也在后續作品中堅稱自己在發現性狀分離定律之前未閱讀過孟德爾的論文。科倫斯是第二位“再發現者”。他曾跟隨植物學家卡爾·奈格利學習，而奈格利曾與孟德爾通信，科倫斯在1896年閱讀孟德爾的《植物雜交實驗》后，將實驗對象從玉米轉向豌豆。

1900年4月21日，科倫斯看到了德弗里斯發表的《關于雜交種的性狀分離定律》，次日便寄出他的論文《有關雜交種子代表現的孟德爾定律》。在文中，科倫斯自述和德弗里斯一樣，通過雜交實驗發現雜交種自交子代性狀分離的規律；科倫斯一開始認為這是新發現，但最終承認孟德爾的優先權，并暗示德弗里斯也應如此。科倫斯發現豌豆、玉米雜交種的自交子代以3∶1的比例出現性狀分離；如果觀察兩對性狀，分離比例是9∶3∶3∶1。科倫斯同樣解釋為植物生殖細胞隨機組合的結果，并稱之為孟德爾定律。可以說，科倫斯的論文確立了孟德爾定律一詞，其含義雖不等同現今的分離定律、自由組合定律，但內容已相差無幾。

最后一位“再發現者”是切馬克。切馬克在1888年就著手豌豆雜交實驗，與德弗里斯和科倫斯都曾通信。1900年6月，切馬克在閱讀德弗里斯、科倫斯的論文后，發表了論文《論人工雜交豌豆》，表明自己也在實驗中發現了雜交種自交子代3：1的性狀分離比例。切馬克在論文中總結道：“十分令我欣慰的是，德弗里斯、科倫斯和我同時‘再發現’了孟德爾。”

雖然切馬克堅稱自己是“再發現者”之一，但在他去世后，有學者批評其1900年的論文僅僅是實驗記錄，不足以體現對孟德爾定律的正確理解，否認切馬克是“再發現者”。最近一次轉折出現在2009年夏天——維也納奧地利科學院檔案館對外開放切馬克的私人書信，歷史學家查閱切馬克與其兄長，同時也是著名的生理學家阿爾敏·馮·切馬克自1898年至1951年的通信，發現切馬克對遺傳定律有著深刻理解，最終恢復了切馬克作為孟德爾定律“再發現者”的地位。

著名的科學史家托馬斯·庫恩提出科學發展并非呈線性積累而是范式更迭。孟德爾1866年的論文中就強調了豌豆實驗對雜交育種的實踐價值，但直到20世紀初，隨著學界對遺傳、變異的興趣漸濃，三位“再發現者”才品出35年前孟德爾那篇論文中的深意。因為這三位植物學家的工作，1900年成為生物學史乃至科學史上劃時代的一年。孟德爾和他的定律也迅速在科學界傳播開來，遺傳學也逐漸成為生物學領域的重要研究范式。