鹽分脅迫下土施甲哌對棉苗葉片生理和根系形態的影響

張 超， 馬曉麗， 盧曉峰， 李 剛， 耿怡爽， 孫云保， 楊修一， 耿計彪

(1.金沂蒙集團有限公司，山東臨沭 276700； 2.山東省水土保持與環境保育重點實驗室/臨沂大學資源環境學院，山東臨沂 276005；3.中華聯合財產保險股份有限公司山東分公司，山東濟南 25000)

土壤鹽分是一種主要的非生物脅迫，對全球作物生產和農業可持續發展產生不利影響[1]。它通過離子效應抑制作物組織和器官生長，導致作物無法吸收足夠的水分與營養，造成發育遲緩[2-3]。棉花被認為是一種中度耐鹽作物，但其在萌發和幼苗生長期對鹽度較為敏感[4]。鹽分會導致細胞離子毒性和滲透調節過程的不平衡，降低葉綠素含量，影響抗氧化酶活性，抑制棉苗生長[5]。鹽脅迫也會降低初生根和側根的生長，降低根生物量。當鹽在土壤剖面內分布不均勻時，根系通過吸收低鹽度土壤區域的營養元素來調整其形態[6]。因此，通過合理的農藝管理措施(如適當施用肥料或植物生長調節劑)，消除鹽分脅迫導致的種子萌發和出苗障礙，是保證鹽堿地棉苗齊整的重要措施。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.2 試驗設計

以NaCl溶液模擬鹽分脅迫，種植前每盆澆灌500 mL含150 mmol/L NaCl 的霍蘭格營養液，然后進行覆膜。播種后的第二周和第四周分別澆灌相同溶液，于6月10號收獲棉苗。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 農藝性狀測定 收獲時，將幼苗從花盆中倒出，用紗網整體包住根部，采用清水沖洗根上的泥土，分為根系和地上2個部分。用直尺測定土壤表面至主莖生長點的長度，作為株高；用游標卡尺測量基部的莖粗。待根系和葉片指標測定完成后，分別放入不同紙袋，置于75 ℃烘箱烘至恒質量，稱量各部分質量。根據根生物量與地上部器官生物量的比值計算根冠比。

1.3.3 根系形態和活力測定 根系洗凈后采用平板圖像掃描儀(Epson Expression/STD LC-4800)進行掃描，并通過WinRhizo軟件對圖像進行分析，以確定根的體積、長度、直徑、表面積和根尖數量。用氯化三苯基四氮唑比色法[17]測定根系的還原能力。

1.4 統計分析

運用Microsoft Excel 2010對數據進行預處理，采用SAS 9.2統計分析系統(SAS Institute，Cary，NC，2010)進行方差分析(ANOVAs)和差異顯著性分析。使用SigmaPlot 10軟件進行作圖。

2 結果與分析

2.1 甲哌對棉花幼苗生物量的影響

表1 甲哌對棉花幼苗生物量的影響

2.2 甲哌對棉花幼苗莖粗和株高的影響

2.3 甲哌對棉苗葉片葉綠素含量的影響

2.4 甲哌對棉花幼苗葉片酶活性和丙二醛含量的影響

2.5 甲哌對棉花幼苗根系形態的影響

2.6 甲哌對棉花幼苗根系活力的影響

3 討論

3.1 鹽分脅迫下甲哌對棉花幼苗生長的影響

環境脅迫會抑制棉花的生長或致其死亡，盡管棉花被視為中度耐鹽堿作物，但其在種子萌發和幼苗階段對鹽度的敏感性高于發育后期[18]，度過種苗期，鹽分對棉株的傷害便逐漸減緩。鹽分脅迫主要通過限制根系對營養離子的吸收，導致鹽分離子富集和滲透調節失衡[19]。本研究表明，在土壤中施用甲哌后，棉花幼苗株高下降，這可能由于甲哌可抑制赤霉素(GA)代謝基因和生物合成，降低了內源性GA的水平，抑制細胞伸長，導致植株高度降低[20]，這一結果與于起慶等的研究結論[21]一致。甲哌增加了鹽脅迫下幼苗的莖粗，形成“矮壯苗”，此種生長模式更利于提高幼苗對環境脅迫的抵抗，為后期的開花和結鈴奠定基礎[22]。

根系是棉花與環境進行能量和物質交換的重要器官，構建良好根系形態對冠層發育和產量構成具有顯著影響[23]。鹽脅迫可降低根系對養分和水分的吸收率，影響根系生長[24]。本試驗中，甲哌顯著增加了根生物量，且隨施用量的增加呈現先增后減的趨勢。由于根系是接觸甲哌的首要器官，甲哌被吸收后，對根系的影響較為顯著。這表明鹽分脅迫下，根的生長對甲哌的敏感性高于莖、葉，協調了地上和地下生物的分配，增加幼苗抗鹽性能。在棉花種子上噴施甲哌的試驗，也得出類似結果[12]。

表2 甲哌對棉花幼苗根系形態的影響

3.2 鹽分脅迫下甲哌對幼苗葉片葉綠素與抗氧化酶活性的影響

葉綠素是與光合性能直接相關的重要生理指標，輕度環境脅迫會增加葉片葉綠素含量[5]。本研究中12、16 mg/kg甲哌處理的葉綠素a含量高于對照，但最低(4 mg/kg)和最高(24 mg/kg)處理的含量與對照組無差異；而葉綠素b含量除12 mg/kg處理顯著高于對照外，其余處理間均無顯著差異。表明甲哌對葉綠素a的影響大于葉綠素b，這是由于脅迫條件下葉綠素降解過程中，葉綠素b易轉化為葉綠素a[28]，導致葉綠素a/b比值變大；而葉綠素a和葉綠素b總值的增加會提升棉株光合作用，促進有機物積累，為高產奠定物質基礎，這與鄭青松等用甲哌浸種得出的結果[29]一致。

活性氧(ROS)是具有氧化能力的分子、離子和自由基，作為信號分子參與作物生長發育和非生物脅迫應答等過程[30-31]。鹽脅迫會導致棉花葉片ROS增加，并引發膜脂過氧化作用，破壞細胞膜系統[32]。本研究表明，12～16 mg/kg甲哌處理顯著降低了超氧陰離子自由基和H2O2的產生量，減少丙二醛的產生，這與王寧等采用甲哌浸種的結果[13]相似。甲哌的應用提高了CAT和POD的活性，不同用量之間CAT活性變化較大。這可能是由于CAT的活性主要受遺傳效應-環境交互作用的控制[33]，CAT的變化對甲哌更敏感。本研究中低-中濃度施用甲哌(4～16 mg/kg)可以提高SOD活性，而在最高施用量(24 mg/kg)時，SOD活性與對照組無顯著差異，這可能是由于高濃度的甲哌對棉花幼苗產生了毒性。綜上，在鹽分脅迫下，土施甲哌使抗氧化酶的活性增強，丙二醛的積累減少，膜脂過氧化損傷減少，延緩了葉片衰老。

4 結論