六足亞門內顎綱問題淺析?

高 艷 卜 云

[上海自然博物館（上海科技館分館） 上海 200041]

在我國的一些動物學教材中，關于六足動物主要類群的介紹部分，有內顎綱（Entognatha）的相關章節。教材認為原始低等無翅類六足動物組成內顎綱，包括3個目：彈尾目（Collembola）、原尾目（Protura）和雙尾目（Diplura）。內顎綱是否為一個有效類群？其中所包含的3個目的進化地位如何？隨著研究的深入，其形態特征、生活習性和代表物種有哪些變化？本文通過文獻資料進行考證淺析。

1 內顎綱的有效性問題

早期的研究根據低等六足動物口器的主要結構，例如，上顎、下顎等包裹在頭腔內部的共同特征，將原尾目、雙尾目和彈尾目歸為內顎綱，與口器外露的其他目昆蟲（外顎綱）加以區分[1-2]（圖1）。近年來越來越多的研究發現，內顎綱的3個類群在外部形態和內部解剖結構方面存在巨大差異，多數證據表明它并非單系群，因此，國內、外大多數學者建議摒棄內顎綱這一類群名稱[2-6]。

2 原始低等的無翅類六足動物進化地位問題

早在20世紀70年代，已有部分學者認為六足動物是四系群，即：原尾綱、彈尾綱、雙尾綱和昆蟲綱（狹義，含石蛃、衣魚和有翅昆蟲）[3-4]。在最新的六足動物分類系統中，原尾目、彈尾目和雙尾目這3個目也已提升為綱級階元，即原尾綱、彈尾綱和雙尾綱[4-6]。目前，六足總綱（Hexapoda）多被提升為亞門對待。六足亞門下分為4個綱，即原尾綱、彈尾綱、雙尾綱和昆蟲綱[6-7]（圖2）。

3 原尾綱、彈尾綱和雙尾綱的形態、習性和代表物種問題

隨著研究的深入，關于原尾綱、彈尾綱和雙尾綱的形態、習性和代表物種等方面的介紹，可進行相應的更新。

3.1 原尾綱（Protura） 部分動物學教材中，原尾綱的代表物種為華山曙蚖（Eosentotomon huashanensis）。據《中國動物志節肢動物門原尾綱》中對原尾綱物種進行分類厘定發現，華山曙蚖的模式標本已確認全部丟失，且至今再沒有采集到新的標本[8-9]。可考慮改用常見的東方古蚖（Eosentomon orientale）（圖3A）等物種作為原尾蟲的代表物種。原尾蟲簡介更新如下。

原尾綱，已知800余種，我國記錄200多種。體型微小，體長0.6～2.0 mm。頭部無觸角、無眼，具1對假眼；口器內顎式。前足跗節著生感覺毛，司感覺功能。腹部12節，腹部第1～3節腹面分別具有1對腹足。腹部末端無尾須。主要生活在富含腐殖質的土壤中，是典型的土壤動物，取食土壤真菌的菌絲。常見種類，例如，東方古蚖（Eosentomon orientale）[8-10]。

3.2 彈尾綱（Collembola） 在部分教材中，關于彈尾綱形態和習性的描述存在諸多不準確信息，可根據最新的研究成果，更新彈尾綱的簡介。

彈尾綱，已知9 000余種，我國記錄600多種。體形較小，成蟲體長0.5～8.0 mm，多數1～3 mm。無翅，口器內顎式。頭部具有分節的觸角，無復眼。腹部6節，通常在腹部腹面第1、3、4節分別具有特化的附肢——腹管、握彈器和彈器。在某些類群中腹部的體節有愈合現象。體表著生剛毛，某些類群剛毛有特化現象。一般生活在潮濕并富含腐殖質的土壤或地表凋落物中，大多數種類以真菌和腐殖質為食，少數種類生活在淡水水體表面[7,12]。常見種類，例如，曲毛裸長?（Sinella curviseta）（圖3B）。個別種類危害栽培的蘑菇等。

3.3 雙尾綱（Diplura） 在部分教材中，關于國內、外雙尾綱的物種數據沒有更新，特征習性表述不完整，現將雙尾綱的簡介進行更新。

雙尾綱，已知1 000余種，我國記錄50余種。體長3～12 mm，部分種類可長達60 mm。頭部有觸角，無單眼和復眼，口器為內顎式。胸部無翅，腹部有10節。尾部生有1對尾須或尾鋏。雙尾蟲喜陰暗潮濕，多棲息在土表腐殖質層、枯枝落葉中、腐木中或石塊下。具尾鋏的鋏蟲八類為捕食性，具尾須的康蟲八類取食真菌或腐殖質。常見種類，例如，韋氏鱗蟲八（Lepidocampa weberi）（圖3C）。對農作物無危害[7,13]。