小麥遺傳育種研究的發(fā)展思路

李國婷，呂宏飛，趙正陽，蔡?hào)|明

（1.陜西農(nóng)墾大華種業(yè)有限責(zé)任公司，陜西 楊凌 712100；2.陜西省楊凌示范區(qū)農(nóng)作物種子協(xié)會(huì)，陜西 楊凌 712100；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)，陜西 楊凌 712100）

習(xí)近平總書記指出“中國人的飯碗任何時(shí)候都要牢牢端在自己手上”，2021年9月《全國高標(biāo)準(zhǔn)農(nóng)田建設(shè)規(guī)劃（2021-2030年）》隨即公布，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部副部長張?zhí)伊窒壬髑闆r介紹，高標(biāo)準(zhǔn)農(nóng)田建設(shè)的目的是確保我國糧食產(chǎn)量和糧食安全，符合黨的十八大三中全會(huì)提出的“藏糧于地、藏糧于技”的發(fā)展戰(zhàn)略，直觀的講，就是要通過對(duì)耕地的科學(xué)規(guī)范管理，發(fā)揮農(nóng)業(yè)科研技術(shù)的潛能，保障糧食高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。2018年4月12日，習(xí)近平總書記在海南考察國家南繁育種基地時(shí)強(qiáng)調(diào)，“種業(yè)發(fā)展對(duì)于糧食安全是十分重要的，要從源頭上保障國家糧食安全”，可見種業(yè)是糧食高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的基礎(chǔ)，科學(xué)管理是后期產(chǎn)能的有效保障。小麥?zhǔn)俏覈诙⒈狈降谝坏闹骷Z，我國小麥育種研究自20世紀(jì)60年代起步發(fā)展至今，不斷育成推動(dòng)產(chǎn)量飛躍的新品種，為保障糧食產(chǎn)量和糧食安全作出了巨大貢獻(xiàn)[1]。

1 小麥遠(yuǎn)緣雜交和種質(zhì)創(chuàng)新

1.1 種質(zhì)資源

品種選育最重要最基本的物質(zhì)基礎(chǔ)是種質(zhì)資源，農(nóng)作物種質(zhì)資源被喻為農(nóng)業(yè)科技原始創(chuàng)新和現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展的“芯片”。大量育種實(shí)踐表明，每次作物產(chǎn)量突破都有賴于特異種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)和利用。小麥的近緣種是一個(gè)巨大的、彌足珍貴的基因資源庫，蘊(yùn)藏著非常豐富的遺傳變異，具有許多栽培小麥所不具備的優(yōu)良特性，如抗病、抗逆、耐瘠薄，高營養(yǎng)、高蛋白和大穗多花多粒等優(yōu)異性狀。應(yīng)用遠(yuǎn)緣雜交、染色體工程的方法，可以將小麥近緣種屬中的優(yōu)異基因?qū)肫胀ㄐ←湥瑒?chuàng)制新種質(zhì)基因資源，拓寬小麥的遺傳基礎(chǔ)，進(jìn)而培育出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗廣適的小麥新品種。

1.2 小麥遠(yuǎn)緣雜交與染色體遺傳育種研究

我國從20世紀(jì)60年代以來，就開展了小麥遠(yuǎn)緣雜交與染色體遺傳育種研究，以李振聲院士、李璋研究員、薛秀莊研究員和吉萬全教授等為代表，開創(chuàng)的小麥遠(yuǎn)緣雜交及染色體工程研究為基礎(chǔ)，形成了一套小麥遠(yuǎn)緣雜交與染色體工程育種理論技術(shù)體系。先后開展了小麥與偃麥草、大麥、黑麥、濱麥、山羊草、簇毛麥和華山新麥草等8個(gè)屬的遠(yuǎn)緣雜交，創(chuàng)制出一大批雙二倍體、異附加系、異代換系和易位系等近緣種屬種質(zhì)，通過聚合雜交、回交篩選創(chuàng)制了一批綜合性狀優(yōu)良的小麥育種新材料，獲得了普通小麥穩(wěn)定自交結(jié)實(shí)缺體系統(tǒng)20個(gè)，綜合采用基因組原位雜交、分子標(biāo)記、芯片分析和經(jīng)典細(xì)胞遺傳學(xué)鑒定等手段，對(duì)這些新創(chuàng)制的小麥新種質(zhì)進(jìn)行了染色體基因定位、遺傳效應(yīng)和傳遞規(guī)律等系統(tǒng)分析，結(jié)合常規(guī)育種技術(shù)，育成高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗廣適的小麥品種20余個(gè)，獲得國家技術(shù)發(fā)明三等獎(jiǎng)1項(xiàng)，國家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)3項(xiàng)，陜西省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)3項(xiàng)。

1.3 遠(yuǎn)緣雜交的技術(shù)性難題

遠(yuǎn)緣雜交雖然是創(chuàng)制種質(zhì)很有效的技術(shù)，但遠(yuǎn)緣雜交需要克服三大困難，一是所創(chuàng)制的異附加系、異代換系和易位系新種質(zhì)存在遺傳不穩(wěn)定性；二是外源基因在保存的過程中容易出現(xiàn)丟失和變異；三是需要大量的細(xì)胞學(xué)鏡檢工作。新種質(zhì)除具有優(yōu)異性狀外，還會(huì)攜帶外源植物不利性狀，需要大量回交轉(zhuǎn)育成育種可用的、綜合性狀較好的新材料。面對(duì)品種間同質(zhì)化愈來愈高的問題，不僅要加強(qiáng)種質(zhì)資源的創(chuàng)制、收集和保存，更要重視種質(zhì)資源的利用。遠(yuǎn)緣種質(zhì)材料、國外引進(jìn)資源、農(nóng)家種等雖然在個(gè)別性狀上有突出表現(xiàn)，但大部分農(nóng)藝性狀和生產(chǎn)中的品種有較大差異，通過1～2次雜交或回交難以得到有效改良。小麥?zhǔn)钱愒戳扼w，遺傳背景復(fù)雜，眾多性狀之間相互關(guān)聯(lián)和影響，通過轉(zhuǎn)基因和基因編輯技術(shù)，也難于僅改變個(gè)別性狀而不影響其他性狀。另外，通過分子標(biāo)記輔助育種、轉(zhuǎn)基因和基因編輯等現(xiàn)代生物技術(shù)，只是有計(jì)劃的創(chuàng)造變異，其后代還需要常規(guī)育種技術(shù)在大田進(jìn)行選擇和適應(yīng)性鑒定。因此，常規(guī)育種將是長期的和不可替代的[2]。

2 單穗-穗行-穗系循環(huán)選育法

2.1 概念

小麥新品種已經(jīng)進(jìn)入井噴時(shí)代，普通品種價(jià)值愈來愈低，為了減少用工、材料和土地成本，就需要一種快速、簡(jiǎn)便和高效的選育新方法，總結(jié)育種工作經(jīng)驗(yàn)，介紹“單穗—穗行—穗系循環(huán)選育法”。這種方法從分離的F2代開始選單穗，根據(jù)材料變異優(yōu)劣確定選穗數(shù)量，F(xiàn)2代以后的所有高代只要分離，就選單穗進(jìn)行純化分離，來年在穗行中再選優(yōu)去劣，優(yōu)良穗行如有分離繼續(xù)選單穗，入選優(yōu)良穗行后種穗系再從中選優(yōu)良穗系，有分離的穗系繼續(xù)選單穗，沒有分離穩(wěn)定的穗系，結(jié)合農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量表現(xiàn)，選優(yōu)良穗系大區(qū)示范和多點(diǎn)試驗(yàn)，從中選出優(yōu)良品系進(jìn)入?yún)^(qū)試（見圖1）。

圖1 單穗-穗行-穗系循環(huán)選育法示意圖Fig.1 The schematic diagram of single ear row ear line cycle breeding method

2.2 循環(huán)選育法操作方法

選單穗時(shí)根據(jù)所屬單株的株高、株型、熟期、熟相、抗病性、分蘗、穗大小以及結(jié)實(shí)性等進(jìn)行選穗，特別優(yōu)異的單株可多選幾個(gè)穗子。單穗脫粒后，室內(nèi)選種時(shí)淘汰種子顏色發(fā)黃發(fā)黑，黑胚率高、籽粒小、籽粒瘦癟和種子量少的，保留大粒、角質(zhì)、色亮、飽滿和種子量多的。穗行種植時(shí)加對(duì)照，可單行2～3 m種植，也可雙行1～2 m種植，人工均勻溜種即可，穗行之間可空行也可不空，有空行時(shí)容易發(fā)現(xiàn)分離并選分離單穗。選穗行時(shí)先看同一組合整體表現(xiàn)，根據(jù)單穗的株高、株型、熟期、熟相、抗病性、分蘗多少、穗大小和結(jié)實(shí)性，莖稈彈性，大致豐產(chǎn)性進(jìn)行田間選擇，入選優(yōu)良穗行脫粒后，同單穗一樣進(jìn)行室內(nèi)種子淘汰，保留大粒、角質(zhì)、色亮、飽滿和種子量多的穗行。一般穗行可收獲500～700 g種子，可安排種植2個(gè)小區(qū)（約13～15 m2），入選穗系建議種植2個(gè)重復(fù)，2個(gè)重復(fù)采用不同地點(diǎn)或不同管理方式，可一個(gè)重復(fù)冬灌，一個(gè)重復(fù)不灌，根據(jù)墑情也可不同時(shí)期播種。這樣能根據(jù)不同重復(fù)表現(xiàn)差異，選出適應(yīng)性好的穗系。對(duì)照2個(gè)小區(qū)各穗系綜合農(nóng)藝性狀田間表現(xiàn)，入選優(yōu)良穗系脫粒后進(jìn)行室內(nèi)考種，結(jié)合產(chǎn)量表現(xiàn)，篩選出優(yōu)良穗系進(jìn)入大區(qū)示范和多點(diǎn)試驗(yàn)，進(jìn)一步考察豐產(chǎn)性抗性和適應(yīng)性。

2.3 選單穗的優(yōu)缺點(diǎn)

選單穗相比選單株的優(yōu)點(diǎn)在于：省工、省時(shí)，還可以多選，第二年放大成穗行更容易全面比較群體效應(yīng)，多選的單穗更能保留豐富的變異；單穗播種質(zhì)量要求低，密度適當(dāng)可放大；收獲運(yùn)輸、脫粒、存放更簡(jiǎn)單；室內(nèi)考種僅眼觀種子即可，不必像單株要考察分蘗、株高、穗長、穗粒數(shù)和小花結(jié)實(shí)數(shù)，小穗數(shù)和千粒質(zhì)量等細(xì)節(jié)。缺點(diǎn)是田間所選單穗，要么保留種植要么淘汰，后代沒有保留的種子，如果遇天災(zāi)就會(huì)出現(xiàn)高代斷種的風(fēng)險(xiǎn)。穗行、穗系后代選種時(shí)熟相和種子商品性是最重要的2個(gè)關(guān)鍵性狀，因此要重視兩個(gè)好即“晚節(jié)好、后代好”。熟相是小麥成熟時(shí)的長相，是小麥發(fā)育狀況和光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)是否流暢的總結(jié)性表達(dá)，是抗病抗逆能力的綜合外觀表現(xiàn)，也是小麥遺傳型與栽培環(huán)境相適應(yīng)的表現(xiàn)。種子商品性是小麥最終的產(chǎn)物外觀表現(xiàn)，大粒、角質(zhì)、色亮以及飽滿等良好的種子商品性，就算指標(biāo)未達(dá)到強(qiáng)筋標(biāo)準(zhǔn)，也是優(yōu)質(zhì)中筋小麥，會(huì)滿足國人對(duì)饅頭、面條等主要消費(fèi)習(xí)慣的要求[3]。

2.4 后代選種注意事項(xiàng)

后代選種時(shí)不追求超大穗、超大粒，小麥植株講究的是“源、流、庫”協(xié)調(diào)，超大穗、超大粒是“庫”大，必然要求一個(gè)大“源”來支撐供給，這樣植株會(huì)表現(xiàn)葉大、桿粗、分蘗少，“流”容易受到栽培和氣候的影響，不利情況下不能保證營養(yǎng)物質(zhì)的流暢轉(zhuǎn)運(yùn)，容易導(dǎo)致早衰、籽粒不飽滿以及產(chǎn)量降低。分蘗和單位面積穗數(shù)也不宜太多，影響通風(fēng)透光，容易發(fā)生病害和倒伏。所以，應(yīng)該追求產(chǎn)量三因素在較高水平上達(dá)到協(xié)調(diào)，中大穗、中大粒、中分蘗，不追求極端。分析眾多高產(chǎn)中筋重大品種，平均單位面積穗數(shù)41.2×104，變化范圍36.5×104～46.7×104，平均穗粒數(shù)33.4粒，變化范圍28～37.6粒，平均千粒質(zhì)量42.5 g，變化范圍35.2～47.2 g，生產(chǎn)中還沒有一個(gè)超大穗或超大粒的重大品種出現(xiàn)。高產(chǎn)重大品種平均株高為77.8 cm，高桿品種容易倒伏，低桿品種不容易抗病和耐旱，所以選育時(shí)以70～75 cm的中矮桿為宜。

圖2 我國對(duì)小麥需求及育種目標(biāo)的4個(gè)階段Fig.2 The four stages of China's demand for wheat and breeding objectives

3 小麥育種的前瞻性

小麥遺傳育種研究周期長，如果不提前進(jìn)行材料和組合調(diào)整，幾年之后可能就會(huì)與社會(huì)需求脫節(jié)，因此小麥遺傳育種研究必須具有前瞻性。我國對(duì)小麥需求及育種目標(biāo)大概可分為4個(gè)階段。第一個(gè)階段：20世紀(jì)60年代—80年代需要溫飽，小麥育種的目標(biāo)是高產(chǎn)，解決吃飽的問題；第二個(gè)階段：20世紀(jì)80年代—20世紀(jì)末，隨著溫飽問題基本解決后，逐漸要求小麥不僅要高產(chǎn)而且要優(yōu)質(zhì)，就是既要吃飽還要吃好；第三個(gè)階段：進(jìn)入21世紀(jì)因?yàn)椤叭摺保ǜ哐獕骸⒏哐恰⒏哐┤巳翰粩嘣鲩L，小麥生產(chǎn)不僅要高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)還要營養(yǎng)豐富，彩色小麥因富含花青素，以及鐵、鋅、硒、碘，對(duì)糖尿病、貧血癥狀和心腦血管疾病具有很好的功效，因此彩色小麥育種研究發(fā)展迅速，國人在吃飽、吃好的基礎(chǔ)上還要吃得更健康[4]；第四個(gè)階段：未來吃飽、吃好、吃健康后，還將追求在精神上得到熏陶和滿足，就是吃的要有文化、有底蘊(yùn)（見圖2）。西北農(nóng)林科技大學(xué)超前布局并積極探索，在陜西楊凌已經(jīng)隆重舉辦六屆小麥文化節(jié)。作為小麥育種工作者，必須敏銳洞察社會(huì)需求、快速捕捉發(fā)展信息，即時(shí)明確育種目標(biāo)，合理調(diào)整雜交組合，為小麥生產(chǎn)提供國人需要的新品種。

4 結(jié)語

建設(shè)高標(biāo)準(zhǔn)農(nóng)田的目的是為農(nóng)作物茁壯成長，高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，提供良好的外部環(huán)境。因此，高標(biāo)準(zhǔn)農(nóng)田建設(shè)是外因。種業(yè)發(fā)展，選育出產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、抗性好、適應(yīng)性廣和營養(yǎng)豐富的小麥新品種是內(nèi)因，內(nèi)因是事物發(fā)展的根據(jù)，是第一原因。外因是事物發(fā)展的條件，是第二原因，外因必須通過內(nèi)因發(fā)揮作用。所以，只有在種業(yè)得到發(fā)展的前提條件下，把高標(biāo)準(zhǔn)農(nóng)田建設(shè)好，才能最終確保我國糧食產(chǎn)量和糧食安全。