三個澳洲堅果品種在云南干熱河谷區的光合特性分析

楊虹霞 付小猛 龍春瑞 劉紅明 周先艷 楊帆

三個澳洲堅果品種在云南干熱河谷區的光合特性分析

楊虹霞 付小猛 龍春瑞 劉紅明 周先艷 楊帆

（云南省農業科學院熱帶亞熱帶經濟作物研究所 云南保山 678000）

以云南干熱河谷區引種栽培的3個澳洲堅果品種為試驗材料，測定比較凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度、水分利用效率等光合參數的日變化。結果表明：（1）O.C、A4和816三個澳洲堅果品種在云南干熱河谷種植環境下均存在光合“午休”現象，其中O.C的凈光合速率變化趨勢呈典型的雙峰模式，A4和816的凈光合速率變化因光合“午休”嚴重呈特殊的單峰模式。在光合有效輻射的日均值無顯著差異的情況下，3個澳洲堅果品種的凈光合速率日均值從大到小依次為O.C>A4>816，蒸騰速率日均值從大到小依次為816>A4>O.C，水分利用效率日均值從大到小依次為O.C>A4>816。（2）相關性分析表明，3個澳洲堅果品種的凈光合速率與光合有效輻射呈極顯著正相關（<0.01），且與胞間CO2濃度呈極顯著負相關（<0.01）。通過比較發現，O.C具有較高的凈光合速率、較低的蒸騰速率和較高的水分利用效率，其光合性能表現更為出色，說明O.C對高溫干旱環境的適應性較強，從光合性能表現可以初步判定O.C具有在云南干熱河谷區種植的潛力。

干熱河谷；澳洲堅果；光合特性；環境適應性

澳洲堅果()，又名澳洲胡桃、夏威夷果，是一種珍貴的食用干果，被譽為“干果皇后”“世界堅果之王”，具有很高的經濟價值[1]。澳洲堅果因其豐富的營養和獨特的風味，深受消費者的喜愛。據估計，2021年全球澳洲堅果種植面積約470萬畝（1畝≈667 m2），據不完全統計，所選育的品種已經超過540個。我國于1910年開始引種澳洲堅果，目前，種植面積約360萬畝，引入種植的品種已經超過200個。云南省自1981年首次引進澳洲堅果種子育苗，目前，種植面積約330萬畝，引種的品種超過80個，被認定為良種的約23個。目前云南省澳洲堅果的產量和產值均居全國之首，種植面積更是居于世界首位。盡管澳洲堅果的種植面積在擴大，產量也在上升，但隨著消費量的增加和生活水平的提高，現有市場的需求還會不斷擴大。發展澳洲堅果產業具有廣闊的市場前景。

光合作用是植物葉片利用CO2和H2O合成有機化合物的過程，是果樹產量和品質形成的基礎[2-5]。植物的光合特性反映了植物在不同光環境下生存和生長的能力，以及適應環境變化的能力。因此，作物的光合特性常用來判斷植物的生長狀況和抗逆性[6]。本研究以潞江壩干熱河谷地區已引種的3個澳洲堅果品種為研究對象，比較了各品種間的光合特性差異，以期為高光效耐干熱適生澳洲堅果品種的篩選及推廣提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗地位于云南省農業科學院熱帶亞熱帶經濟作物研究所潞江壩科研基地澳洲堅果種質圃（保山市隆陽區潞江鎮，E 99°88￠792，N 24°97￠732），年平均氣溫21.3℃、絕對最高氣溫40.4℃、絕對最低氣溫0.2℃，年降雨量700～1 000 mm；日照充足，年平均光照時數2 329.7 h，年均輻射5 795.48 MJ/(m2×a)，晝夜溫差大，全年無霜期達350 d以上，屬典型的亞熱帶干熱河谷氣候。供試樹為2013年定植的Own Choice（簡稱O.C）、Hidden Valley A4（簡稱A4）和HAES816（簡稱816）3個澳洲堅果品種，其嫁接砧木均為Hinde（簡稱H2）。3個品種在生長期內進行統一管理。

1.2 方法

1.2.1 項目測定 采用LCpro-SD全自動便攜式光合測定儀（英國ADC公司），于2021年4月（幼果期）對O.C、A4和816三個澳洲堅果品種的光合作用日變化進行測定。隨機選取向陽面生長較為一致的健康成熟葉片進行標記和測定。從上午7時至下午19時，每2 h測量1次，光源為太陽光，溫度、相對濕度和CO2濃度均處于自然狀態。每個品種選取3株樹，每株樹測量3枚葉片，取其平均值。主要測量指標：凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、大氣溫度（Tch）、葉片溫度（Tleaf）、光合有效輻射（PAR）等。

葉片水分利用率（WUE）、氣孔限制值（Ls）、葉肉瞬時羧化效率（MCE）的計算參考以下公式：

=n/r。

s=（a-）/a′100%，其中C表示大氣CO2濃度。

=n/i′100%。

1.2.2 數據處理 數據采用Excel 2003和 SPSS 軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 三個澳洲堅果品種光合有效輻射和葉面溫度日變化比較

由圖1看出，試驗當天潞江壩干熱河谷區的光合有效輻射呈雙峰型，上午7：00—11：00光合有效輻射逐漸增強，11：00出現一個小高峰，后逐漸下降，13：00—15：00又逐漸上升，15：00又出現一個小高峰，而后光合有效輻射逐漸下降。O.C、A4、816三個澳洲堅果品種測試時的光合有效輻射變化趨勢基本一致，且日均值分別為626.22、701.14、643.87 μmol/（m2?s），無顯著差異。

由圖2可以看出，從7：00—13：00大氣溫度和葉面溫度逐漸上升，13：00—15：00為波峰期，大氣溫度和葉面溫度分別維持在36.80～ 41.96、37.51～43.16℃。15：00以后大氣溫度和葉面溫度均逐漸降低。整個試驗期間除7：00和19：00外，同一品種大氣溫度均比葉片溫度低。3個品種的葉面溫度在7：00—15：00略有差異，O.C葉面溫度在此期間一直比其他2個品種低，15：00時O.C葉面溫度達到最高，此時它的葉面溫度為39.22℃，比同期A4和816分別低2.28、3.94℃。

圖1 三個澳洲堅果品種試驗期間光合有效輻射日變化

圖2 三個澳洲堅果品種試驗期間大氣溫度和葉面溫度日變化

2.2 三個澳洲堅果品種凈光合速率日變化比較

由圖3可以看出，O.C的凈光合速率日變化曲線呈雙峰型，2個高峰分別出現在上午9：00和下午15：00，并且下午15：00的峰值低于上午9：00的峰值。在2個峰值之間13：00時出現一個低谷，說明O.C品種存在典型的光合“午休”現象。與O.C不同的是，A4和816凈光合速率日變化呈現出一種特殊的單峰型曲線，2個品種的最大凈光合速率（峰值）均出現在上午9：00。而后凈光合速率呈逐漸降低趨勢，其中9：00—13：00降低幅度相對較大；13：00—17：00相對穩定，呈緩慢降低趨勢；17：00以后迅速降低，至19：00時，凈光合速率降為負值。整體來看，3個澳洲堅果品種凈光合速率日均值從大到小為O.C＞A4＞816。

圖3 三個澳洲堅果品種凈光合速率日變化

2.3 三個澳洲堅果品種蒸騰速率日變化比較

由圖4看出，除了7：00和19：00，O.C品種各時刻的蒸騰速率都明顯低于A4和816，7：00—15：00 O.C的蒸騰速率緩慢下降，17：00時稍有回升，而后迅速下降。A4的蒸騰速率在9：00時最高，而后逐漸下降，13：00—17：00維持在一個相對穩定的水平，17：00以后迅速下降。與A4和O.C不同的是，9：00—15：00，816的蒸騰速率均處于相對較高的水平，并且15：00時蒸騰速率達到最高，而后逐漸降低。整體來看，3個澳洲堅果品種的蒸騰速率存在較大差異，大致表現為816＞A4＞O.C，與凈光合速率大小排序相反。

圖4 三個澳洲堅果品種蒸騰速率日變化

2.4 三個澳洲堅果品種氣孔導度日變化比較

由圖5可以看出，3個澳洲堅果品種的氣孔導度變化趨勢基本一致，即從觀測開始不斷下降。7：00時，3個澳洲堅果品種的氣孔導度均為最大，且存在較大差異。在7：00—9：00期間，3個澳洲堅果品種的氣孔導度迅速下降，9：00以后緩慢降低，至觀測結束時達到最低。

2.5 三個澳洲堅果品種胞間CO2濃度日變化比較

由圖6可以看出，O.C的胞間CO2濃度日變化趨勢呈雙谷型，谷期分別出現在11：00和15：00，根據前面分析的結果，O.C在中午13：00時存在明顯的光合“午休”現象，因此13：00時胞間CO2濃度的略有增加，15：00時，也就是光合速率的第二個峰值時，胞間CO2濃度下降到低谷，而后迅速升高。A4和816的變化趨勢大致相同，7：00—9：00，胞間CO2濃度迅速下降，9：00—17：00，胞間CO2濃度均維持在一個相對穩定的水平，17：00以后，胞間CO2濃度迅速升高，這可能是由于17：00以后凈光合速率迅速下降，光合作用減弱，胞間CO2消耗降低以及氣孔關閉所致。

圖5 三個澳洲堅果品種氣孔導度日變化

圖6 三個澳洲堅果品種胞間CO2濃度日變化

2.6 三個澳洲堅果品種水分利用率、氣孔限制值、葉肉瞬時羧化效率日變化比較

從表1可以看出，早7：00和晚19：00，3個澳洲堅果品種的水分利用率均為負值；9：00—15：00，O.C的水分利用率最高，A4的水分利用率次之，816的水分利用率最低。在此期間，O.C與816的水分利用率存在顯著差異。17：00—19：00，O.C與816的水分利用率無顯著差異。A4與O.C的水分利用率在上午7：00—11：00、下午15：00—17：00時存在顯著差異，13：00、19：00時差異不顯著。A4與816的水分利用率在7：00—9：00、13：00、17：00時存在顯著差異，11：00、15：00、19：00時差異不顯著。3個澳洲堅果品種的氣孔限制值在9：00、17：00、19：00無顯著差異，其中A4與O.C的氣孔限制值在除7：00、11：00外的其他時刻差異均不顯著；A4與816的氣孔限制值在除13：00—15：00外的其他時刻差異均不顯著；O.C與816的氣孔限制值在除11：00—15：00外的其他時刻差異均不顯著。同一時刻3個澳洲堅果品種的葉肉瞬時羧化效率存在一定差異，A4與O.C的葉肉瞬時羧化效率除13：00、19：00外的其他時刻均存在顯著差異；A4與816的葉肉瞬時羧化效率除7：00、11：00外的其他時刻均存在顯著差異；O.C與816的葉肉瞬時羧化效率除17：00外的其他時刻存在顯著差異。3個澳洲堅果品種水分利用率、氣孔限制值、葉肉瞬時羧化效率日均值從高到低排序均為O.C＞A4＞816。

表1 三個澳洲堅果品種水分利用率、氣孔限制值、葉肉瞬時羧化效率

注：不同的小寫字母代表不同品種差異顯著（<0.05），不同的大寫字母代表不同品種差異極顯著（<0.01）。

2.7 三個澳洲堅果品種凈光合速率與其影響因子的相關性分析

影響澳洲堅果凈光合速率的因子可分為兩類：一類是生理影響因子，如氣孔導度、蒸騰速率等；另一類是環境影響因子，如胞間CO2濃度、光合有效輻射、葉片溫度等[7]。3個澳洲堅果品種的凈光合速率與各影響因子的相關性如表2所示，O.C的凈光合速率與光合有效輻射呈極顯著正相關（<0.01），與胞間CO2濃度呈極顯著負相關（<0.01），與氣孔導度顯著正相關（<0.05），與葉面溫度、蒸騰速率無顯著相關性。A4與816的凈光合速率與光合有效輻射、蒸騰速率呈極顯著正相關（<0.01），與胞間CO2濃度呈極顯著負相關（<0.01），與氣孔導度無顯著相關性。A4的凈光合速率與葉面溫度無顯著相關性，但816的凈光合速率與葉面溫度顯著相關（< 0.05）。

表2 三個澳洲堅果品種凈光合速率與其影響因子的相關系數

注：* 表示在0.05水平相關，**表示在0.01水平相關。

3 討論與結論

3.1 討論

光合作用是果樹生長最重要的生理過程之一，不同果樹品種的光合性能通常差異很大[8]。本研究的3個澳洲堅果品種的光合參數日變化趨勢各有不同。在自然環境下，作物光合作用的日變化曲線通常表現為單峰型或雙峰型[9]。O.C凈光合速率的日變化進程中有2個高峰，并且第二個峰（下午）比第一個峰（上午）要低一些，在2個峰之間的低谷即為中午降低或“午休”現象。當光合作用的“午休”現象嚴重時，下午的第二個峰會消失，成為一種特殊的單峰型，峰值一般出現的時間也比較早（一般在上午）。A4和816凈光合速率的日變化即為這種“午休”現象嚴重的特殊單峰型。關于光合“午休”現象，許大全[10]認為，可能是植物在長期演化過程中形成的一種應對環境脅迫的方法，主要通過在中午關閉部分氣孔以及下調光化學效率來避免和減少強光、干旱條件下水分的過度流失以及對光合機構的損傷。本試驗中3個澳洲堅果品種出現的光合“午休”可能與試驗期間降雨較少、氣候干旱有關。雖然光合速率的日變化趨勢，特別是“午睡”現象，基本上不能用生理節律來解釋，但是自然條件下光合速率的日變化不能完全擺脫內部生物鐘的控制，特別是上午早些時候光合速率的上升和下午晚些時候光合速率的下降，可能在一定程度上也是生理節律的反應。在測試期間，3個澳洲堅果品種的光合有效輻射的日均值無顯著差異的情況下，凈光合速率的日均值從大到小依次為O.C>A4> 816，這也在一定程度上說明在干熱河谷區，O.C的光合效能更大。

本試驗中，3個澳洲堅果品種的凈光合速率均與光合有效輻射呈極顯著正相關（<0.01），與胞間CO2濃度呈極顯著負相關（<0.01）。這說明，在不能保證光合作用達到飽和的自然光下，隨著光合有效輻射的增加，光合速率的提高主要由于葉肉細胞的光合活性增大而不是Ci降低所致。相反，Ci的降低卻是葉肉細胞光合活性增大致使光合速率增高的結果。

光合作用（CO2吸收）和蒸騰作用（水分散失）共用一個路徑，即通過保衛細胞調節氣孔開放程度，CO2通過氣孔擴散進入葉片，水分則通過氣孔擴散出去。氣孔導度表示氣孔開放的程度，會同時影響光合作用及蒸騰作用[11]。水分利用效率(WUE)是反映植物生長過程水碳循環相互關系的重要指標[12]。植物能否適應當地的干旱環境，取決于它是否能協調好碳同化和水分耗散的關系。根據作物的水分利用效率(WUE)可以初步判斷作物的節水性、抗旱性及適應性。一般情況下，植物的水分利用效率越大，說明植物的節水能力越強，其耐旱性和適生性越強[13-14]。本試驗的3個品種中，O.C的凈光合速率最高，說明該品種具有較強的光能利用率；其蒸騰速率相對較低，水分利用效率相對較高，說明其具有較強的耐旱能力，O.C在干熱河谷區表現出較好的適應性。

3.2 結論

O.C、A4和816三個澳洲堅果品種在云南干熱河谷種植環境下均存在光合“午休”現象；3個品種的光合參數存在不同程度的差異。總體來看，O.C具有較高的凈光合速率、較低的蒸騰速率、較高的水分利用效率，說明O.C對高溫干旱環境的適應性較強，從光合性能表現可以初步判定O.C具有在云南干熱河谷區種植的潛力。今后，需進一步研究O.C在該區域的生長和結果表現，為其是否能在云南干熱河谷區大范圍推廣種植提供理論依據。

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Characteristics of Photosynthesis of Three Macadamia Nut Varieties in Dry-Hot Valley Regions in Yunnan Province

YANG Hongxia FU Xiaomeng LONG Chunrui LIU Hongming ZHOU Xianyan YANG Fan

(Tropical and Subtropical Cash Crop Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Baoshan, Yunnan 678000, China)

Three macadamia nut varieties introduced in the dry-hot valley of Yunnan were used as experimental materials to measure and compare the diurnal changes of photosynthetic parameters such as net photosynthetic rate, transpiration rate, intercellular CO2concentration, stomatal conductance, water use efficiency and so on. The results showed that: (1) The three macadamia nut varieties O.C, A4 and 816 had midday depression of photosynthesis in the dry-hot valley of Yunnan, the variation trend of net photosynthetic rate of O.C showed a typical double-peak pattern, while the changes of net photosynthetic rate of A4 and 816 showed a special single-peak pattern. Under the condition that there was no significant difference in the daily mean value of photosynthetic active radiation, the daily average value of net photosynthetic rate of the three macadamia varieties from high to low was O.C> A4 > 816, the daily mean of transpiration rate from high to low was 816>A4> O.C, the daily mean value of water use efficiency from high to low was O.C > A4 > 816. (2) The correlation analysis showed that the net photosynthetic rate of three macadamia nut varieties was significantly positively correlated with photosynthetic effective radiation (< 0.01) and significantly negatively correlated with intercellular CO2concentration (< 0.01). By comparison, O.C had higher net photosynthetic rate, lower transpiration rate, higher water use efficiency, better photosynthetic performance, and can adapt to high temperature and drought environment. So from the photosynthetic performance, it can be preliminarily concluded that O.C had the potential to be planted in the dry-hot valley of Yunnan.

dry-hot valley; Macadamia nuts; photosynthetic characteristics; environmental suitability

S664.9

A

10.12008/j.issn.1009-2196.2022.06.001

2022-02-21；

2022-03-08

楊虹霞（1986—），女，碩士，助理研究員，主要研究方向為澳洲堅果栽培，E-mail：66498472@qq.com。

楊帆（1988—），男，助理研究員，主要研究方向為澳洲堅果栽培，E-mail：83649690@qq.com。

（責任編輯 龍婭麗）