廣西喀斯特區(qū)山核桃葉片生理特性的季節(jié)動(dòng)態(tài)

霍燦燦 招禮軍 朱栗瓊 霍麗娜 劉金熾

廣西喀斯特區(qū)山核桃葉片生理特性的季節(jié)動(dòng)態(tài)

霍燦燦 招禮軍 朱栗瓊 霍麗娜 劉金熾

（廣西大學(xué)林學(xué)院/廣西森林生態(tài)與保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣西南寧 530004）

為研究山核桃葉片生理特性的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化，探討其對(duì)不同環(huán)境因子變化的適應(yīng)性，以期為山核桃的經(jīng)營(yíng)管理及產(chǎn)量增加提供理論依據(jù)。以廣西喀斯特區(qū)生長(zhǎng)的山核桃為材料，測(cè)定其葉片葉綠素含量、滲透物質(zhì)含量、抗氧化酶活性，并進(jìn)行相關(guān)性和主成分分析。山核桃葉片生理特性隨季節(jié)變化存在顯著差異：葉綠素含量及葉綠素a/b高溫雨季顯著高于低溫旱季；高溫雨季的MDA含量（29.57 μmol/g）與可溶性蛋白含量（28.23mg/g）顯著高于低溫旱季，可溶性糖則與之相反；脯氨酸含量隨季節(jié)變化逐漸減少，且各季節(jié)存在顯著差異；POD活性隨著季節(jié)變化逐漸增加至355.46 U/(g×min)；高溫雨季的SOD活性1 089.04 U/(g×min)顯著高于其他季節(jié)。經(jīng)相關(guān)性分析與主成分分析發(fā)現(xiàn)，環(huán)境因子對(duì)生理特性有較大影響，溫度顯著影響葉綠素含量、MDA含量、可溶性蛋白含量及抗氧化酶活性，降雨顯著影響MDA含量、可溶性糖含量，日照對(duì)各項(xiàng)生理指標(biāo)均有顯著影響。山核桃可通過(guò)調(diào)整葉綠素含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性，增強(qiáng)對(duì)環(huán)境的耐受性。

山核桃；葉片；生理特性；季節(jié)動(dòng)態(tài)

廣西喀斯特區(qū)土層淺薄、基巖裸露，水土流失嚴(yán)重，土壤肥力低，植被生長(zhǎng)環(huán)境比較惡劣[1]。有研究發(fā)現(xiàn)，山核桃（Sarg.）具有良好的抗旱和耐貧瘠能力，在生境惡劣的巖溶山區(qū)生長(zhǎng)良好，生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益較好，在廣西的栽植面積已達(dá)21.33萬(wàn)hm2，但山核桃普遍存在結(jié)實(shí)率低、品種不純和品質(zhì)不高等問(wèn)題[2-3]。研究不同季節(jié)及不同氣候?qū)ι胶颂胰~片生理的影響，揭示其對(duì)季節(jié)性變化的適應(yīng)策略，為提高產(chǎn)品質(zhì)量提供借鑒，對(duì)山核桃的栽培管理具有重要意義。葉片是植物光合作用的主要器官，對(duì)季節(jié)更替所引起的光照、水分和溫度變化的生理響應(yīng)主要體現(xiàn)在抗氧化特征和滲透調(diào)節(jié)方面[4]。新疆野生核桃通過(guò)增加葉片游離脯氨酸、可溶性糖、丙二醛含量和過(guò)氧化物酶活性以維持機(jī)體代謝，增強(qiáng)自身對(duì)低溫的適應(yīng)性[5]。隨干旱脅迫程度增加，山核桃屬4個(gè)品種的超氧化物歧化酶活性降低，葉片丙二醛含量先增加后減少最后又增加，可溶性糖含量則先增加后減少[6]。核桃在遮陰脅迫下，葉片脯氨酸含量減少，而丙二醛隨著遮陰程度增加而增加[7]。在低溫脅迫下，核桃葉片可溶性糖含量先升高后降低，SOD和POD酶活性則隨著處理溫度的降低而降低[8]；新疆實(shí)生核桃葉片MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率增加[9]。植物葉片生理特性變化可以較好地反映其對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性及調(diào)控機(jī)制，關(guān)于其對(duì)季節(jié)變化的生理響應(yīng)機(jī)制研究報(bào)道較少，故本試驗(yàn)以不同季節(jié)下溫度、降雨和日照時(shí)長(zhǎng)等因子對(duì)山核桃葉片生理特性影響為切入點(diǎn)開(kāi)展研究。分析6年生山核桃葉片對(duì)季節(jié)變化的生理響應(yīng)機(jī)制，為山核桃林的經(jīng)營(yíng)管理及產(chǎn)量增加提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

該試驗(yàn)分別于2019年4、7、10月中旬（山核桃屬于落葉喬木，11月進(jìn)入落葉期，4月開(kāi)始萌芽，無(wú)法采集到1月份對(duì)應(yīng)的葉片），在廣西河池市（106°34￠～109°09￠E，23°41￠～25°37￠N）的10個(gè)核桃園進(jìn)行山核桃葉片采集，不同采樣時(shí)期氣象情況見(jiàn)圖1。山核桃樹(shù)齡6年，株行距約4 m′5 m，種植海拔65～715 m。土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分狀況：土壤有機(jī)質(zhì)含量為25.42～42.34 g/kg，堿解氮含量為18.15～52.11 mg/kg，速效磷含量為9.96～102.04 mg/kg，速效鉀含量為49.96～214.5 mg/kg。

圖1 2019年河池市樣地區(qū)月降雨量、月日照時(shí)長(zhǎng)和月平均氣溫

數(shù)據(jù)資料源自中國(guó)天氣網(wǎng)廣西站。

1.2 方法

1.2.1 葉片采集 在每個(gè)核桃園選出坡向、海拔大致相同、間距100 m以上的3塊樣方作為重復(fù)，每個(gè)樣方按照S型隨機(jī)采樣分別選取10株胸徑一致、生長(zhǎng)健康、冠幅相似的核桃樹(shù)，早晨9:00開(kāi)始采，集植株4個(gè)方向枝條自上而下完全展開(kāi)的第4片葉（成熟葉片），每株采集12片葉。所有樣品混勻后立即放入冰盒并迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.2.2 項(xiàng)目測(cè)定 各項(xiàng)生理指標(biāo)測(cè)定參照李合生的方法[10]，采用研磨—分光光度計(jì)法測(cè)定葉綠素含量，酸性茚三酮法測(cè)定脯氨酸(Pro)含量，蔥酮比色法測(cè)定可溶性糖的含量，考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)可溶性蛋白含量，硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛(MDA)含量，愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)活性，氮藍(lán)四唑法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD) 活性。

1.2.3 統(tǒng)計(jì)分析 運(yùn)用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及圖表繪制，用SPSS 25.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較（Waller Duncan）、單因素方差分析（One-way ANOVA）、相關(guān)性分析（Pearson）和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 山核桃葉片葉綠素含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

從葉綠素含量的季節(jié)變化（圖2）來(lái)看：總體變化趨勢(shì)表現(xiàn)為7月>10月>4月；7月山核桃葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b均顯著高于4月和10月（<0.05），達(dá)到的最大值分別為712.52、1 159.87、1 872.39 μg/g，比4月分別提高了74.06%、73.42%、73.66%，比10月分別提高了65.31%、64.78%、64.98%；而4月與10月沒(méi)有表現(xiàn)出顯著差異（>0.05）。葉綠素a/b在各月份之間均存在顯著差異，從4月的0.612 0驟增，到7月表現(xiàn)出最大值0.614 3，是由于葉綠素a的增加幅度比葉綠素b的大；而10月降低了0.27%，是因?yàn)槿~綠素b的減幅比葉綠素a的小。表明高溫、多雨且日照時(shí)數(shù)較長(zhǎng)的季節(jié)（7月），山核桃葉片對(duì)光能的利用率較大，而低溫、干旱且日照時(shí)數(shù)長(zhǎng)的季節(jié)（10月）次之。

不同小寫(xiě)字母表示不同季節(jié)間存在差異（p<0.05），下同。

2.2 山核桃葉片滲透物質(zhì)含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

結(jié)果顯示，與旱季（4月和10月）相比較，雨季山核桃葉片丙二醛（MDA）含量顯著增加（圖3-A），7月的MDA含量（29.571 μmol/g）分別是4月的2.5倍、10月的2.0倍，旱季10月又顯著高于4月（<0.05），且提高率為28.67%，表明在高溫多雨的季節(jié)，膜質(zhì)過(guò)氧化程度較大，膜系統(tǒng)受到較嚴(yán)重的損害。葉片可溶性糖含量隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出“降低—升高”的變化趨勢(shì)（圖3-B），7月的含量最低；10月顯著升高到最高，是4月的2.47倍、7月的8.68倍；表明高溫多雨的季節(jié)，葉片對(duì)可溶性糖的利用較多，而10月山核桃果實(shí)成熟期的葉片可溶性糖則快速積累。低溫旱季，葉片可較好地維持蛋白質(zhì)穩(wěn)定性。4月的葉片可溶性蛋白含量顯著低于7月、10月（<0.05），為6.61 mg/g；7月含量達(dá)到峰值，為四月含量的4.27倍，且顯著高于10月（<0.05）（圖3-C）；表明葉片受到高溫脅迫時(shí)，可溶性蛋白含量急劇升高調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，以加強(qiáng)對(duì)生物膜的保護(hù)，使山核桃對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性增強(qiáng)。葉片脯氨酸（Pro）含量呈現(xiàn)連續(xù)降低的趨勢(shì)（圖3-D），4月含量顯著高于7、10月（<0.05），為61.47 μg/g，是7月的2.16倍、10月的2.47倍；10月含量達(dá)到最低，且與7月有顯著差異；表明脯氨酸含量隨著季節(jié)變化而改變，4月份葉片具有高滲透調(diào)節(jié)能力，對(duì)酶的保護(hù)作用最強(qiáng)。

2.3 山核桃葉片抗氧化酶活性的季節(jié)動(dòng)態(tài)

研究結(jié)果（圖4）發(fā)現(xiàn)，葉片過(guò)氧化物酶（POD）隨季節(jié)變化呈現(xiàn)連續(xù)上升趨勢(shì)，10月其活性達(dá)到峰值，顯著高于4、7月（<0.05），為355.46 U/(g×min)；4月與7月沒(méi)有表現(xiàn)出顯著差異（>0.05）；表明較干旱條件下，POD活性大幅度增加以清除氧自由基對(duì)植物的毒害。隨著季節(jié)變化，葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性呈現(xiàn)“升高—降低”的趨勢(shì)，7月急劇升高到峰值（1 089.04 U/(g×min)），顯著高于4、10月（<0.05），是4月的4.32倍、10月的2.36倍；10月其活性又顯著高于4月，為461.26 U/(g×min)；表明高溫脅迫下，主要由SOD清除氧自由基，對(duì)植物的保護(hù)作用更明顯，且相比POD隨季節(jié)的變化更大。

圖4 山核桃葉片抗氧化酶活性季節(jié)變化

2.4 山核桃葉片生理指標(biāo)與環(huán)境因子相關(guān)性分析

相關(guān)性結(jié)果（表1）表明，葉綠素與MDA、可溶性蛋白、SOD、溫度（T）呈極顯著正相關(guān)（<0.01），與可溶性糖、游離脯氨酸呈極顯著負(fù)

相關(guān)（<0.01），與日照時(shí)長(zhǎng)有顯著正相關(guān)關(guān)系（<0.05），說(shuō)明葉綠素與MDA、可溶性蛋白、SOD有相互促進(jìn)作用，與可溶性糖、游離脯氨酸可能具有拮抗作用，T較高、日照較長(zhǎng)對(duì)葉綠素合成更有利。MDA與可溶性糖、游離脯氨酸呈極顯著負(fù)相關(guān)，與可溶性蛋白、SOD呈極顯著正相關(guān)（<0.01）；游離脯氨酸與可溶性糖有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（<0.05），與可溶性蛋白、POD有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系、與SOD呈極顯著正相關(guān)（<0.01）；可溶性糖與POD呈顯著正相關(guān)，可溶性蛋白與SOD呈極顯著負(fù)相關(guān)；說(shuō)明滲透物質(zhì)與抗氧化酶密切相關(guān)，且滲透物質(zhì)之間會(huì)產(chǎn)生明顯的影響。可溶性蛋白、SOD與T、日照時(shí)長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)（<0.01），游離脯氨酸與T、日照時(shí)長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)（<0.01），POD與T呈極顯著正相關(guān)，與日照時(shí)長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)（<0.05）；MDA與降雨呈極顯著正相關(guān)，可溶性糖與降雨呈極顯著負(fù)相關(guān)（<0.01），其他生理指標(biāo)與降雨均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系（>0.05）。

表1 山核桃葉片生理指標(biāo)間及與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

注：**表示在0.01級(jí)別（雙尾）相關(guān)性顯著；*表示在0.05級(jí)別（雙尾）相關(guān)性顯著。

2.5 山核桃葉片生理指標(biāo)的主成分分析

主成分分析可以更全面地解釋各個(gè)指標(biāo)的綜合效應(yīng)。本研究采用該方法對(duì)山核桃葉片的10項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行分析，以更科學(xué)地分析山核桃對(duì)季節(jié)變化的響應(yīng)情況。由表2可知，10項(xiàng)生理指標(biāo)的累計(jì)貢獻(xiàn)率為86.578%，主成分1、2、3的初始特征值分別為5.216、2.203、1.238。在主成分1中，SOD、MDA與葉綠素的影響較大，主要包括抗氧化酶系統(tǒng)和光合作用系統(tǒng)。在主成分2中，可溶性蛋白、可溶性糖、POD的影響較大，主要體現(xiàn)葉片滲透調(diào)節(jié)能力。在主成分3中，可溶性糖、POD的載荷因子較高，主要為滲透物質(zhì)含量。說(shuō)明山核桃的對(duì)季節(jié)變化的適應(yīng)方面，抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)和光合作用起著重要作用。

表2 山核桃葉片生理指標(biāo)初始載荷矩陣

3 討論與結(jié)論

植物葉片對(duì)外界環(huán)境的變化反應(yīng)敏感，通過(guò)調(diào)節(jié)其生理特性以增強(qiáng)對(duì)惡劣環(huán)境的適應(yīng)性。高溫會(huì)破壞葉綠體的結(jié)構(gòu)、功能和葉綠素合成有關(guān)酶的活性，使葉綠素的生物合成受阻、所需分解加速，而降雨量增加可促使葉綠素含量升高[11-12]。該研究中，高溫多雨的季節(jié)，葉綠素含量顯著升高，說(shuō)明7月較高的空氣濕度可緩解高溫對(duì)山核桃葉片光合系統(tǒng)的傷害，又因脅迫環(huán)境下，較大的植物滲透壓阻遏葉綠素降解基因的表達(dá)；4月與10月的較干旱環(huán)境下，一方面葉片失水，葉綠素濃度會(huì)相應(yīng)增加；另外，植物受干旱脅迫后體內(nèi)活性氧積累，積累的含氧自由基使膜脂過(guò)氧化被激發(fā)，會(huì)破壞細(xì)胞膜透性，加快葉綠素的分解；并且葉片細(xì)胞分裂素含量少，對(duì)氣孔張開(kāi)的促進(jìn)作用小，難以抑制葉綠素流失；葉綠素含量表現(xiàn)為減少是由于其分解量大于葉綠素濃度的相應(yīng)增加量[13]，這與詹瑾[12]、李娜等[14]的研究結(jié)果一致，與劉方春等[15]、徐超等[16]研究結(jié)果有較大差異，推測(cè)可能因?yàn)橹参飳?duì)環(huán)境因子的補(bǔ)償和超補(bǔ)償效應(yīng)的不同[17]。葉綠素a含量可體現(xiàn)植物的光合效率和能力；葉綠素b作為捕光天線復(fù)合體的重要組成部分，在維持其穩(wěn)定性及對(duì)各種環(huán)境的適應(yīng)中起著重要作用，它可將光合作用所吸收的光能傳遞給葉綠素a，由葉綠素a將這部分光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能[18]，葉綠素a/b比值顯著減小時(shí)，植物對(duì)逆境環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，在低溫干旱、日照時(shí)數(shù)較高的季節(jié)，山核桃葉綠素a/b的值顯著低于其他季節(jié)，表明山核桃對(duì)光的吸收和利用能力受季節(jié)變化影響較大，葉綠素b相對(duì)含量增加，有利于葉片對(duì)光的捕獲，增強(qiáng)光合能力，進(jìn)而增強(qiáng)環(huán)境適應(yīng)性，原因可能是葉綠素a比葉綠素b更容易被分解破壞[20]。

MDA含量可反映膜脂發(fā)生過(guò)氧化作用或膜脂脫脂作用，可溶性糖和游離脯氨酸是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可溶性蛋白是分析細(xì)胞膜損傷程度的重要指標(biāo)，其含量在一定程度上可反映出植物對(duì)惡劣環(huán)境的適應(yīng)性[21]。該研究發(fā)現(xiàn)，在高溫多雨的季節(jié)，山核桃可溶性蛋白、MDA含量顯著升高，而可溶性糖和游離脯氨酸含量顯著降低，這與劉杜玲等[22]、相昆等[23]對(duì)核桃的研究結(jié)果有較大差異。可能是高溫脅迫阻斷了葉片細(xì)胞內(nèi)正常的電子傳遞，細(xì)胞內(nèi)能荷降低，還原力提高，細(xì)胞質(zhì)酸化，從而造成ROS的積累，導(dǎo)致膜脂化程度大。高溫情況下，主要通過(guò)可溶性蛋白進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，為細(xì)胞內(nèi)的束縛水提供結(jié)合襯質(zhì)，提高植物組織內(nèi)束縛水含量，從而增強(qiáng)細(xì)胞保水能力，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[24]；可溶性糖可能被轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)或核酸以抵御高溫傷害，也可能通過(guò)呼吸作用被消耗，合成木質(zhì)素等保護(hù)物質(zhì)[22]。10月份，山核桃儲(chǔ)存大量可溶性糖，可能是為越冬做準(zhǔn)備；積累的可溶性糖會(huì)降低冰點(diǎn)、提高滲透勢(shì)，起保護(hù)作用，誘導(dǎo)與抗寒有關(guān)的生理生化過(guò)程相關(guān)蛋白質(zhì)以提供能源和底物，從而幫助植物適應(yīng)低溫干旱環(huán)境。在日照時(shí)數(shù)偏小的低溫環(huán)境下，一方面，山核桃葉片則主要通過(guò)脯氨酸清除植物體內(nèi)ROS，激發(fā)抗氧化酶活性；另一方面，可以保持生物大分子結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，調(diào)節(jié)耐低溫相關(guān)基因的表達(dá)，增強(qiáng)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[25]。

在環(huán)境脅迫下，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生過(guò)量的活性氧，自由基的產(chǎn)生與清除平衡受到破壞，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，反應(yīng)產(chǎn)生的ROS、MDA對(duì)細(xì)胞膜造成嚴(yán)重?fù)p傷[26]。SOD、POD作為抗氧化防御系統(tǒng)中重要的保護(hù)酶，可清除活性氧以增強(qiáng)植物的耐受性[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，山核桃葉片SOD的活性隨著季節(jié)變化有較顯著的差異，SOD與葉綠素呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明在高溫多雨季節(jié)，葉綠素含量增加但光合效率較低，葉片內(nèi)存在較多ROS、MDA，激發(fā)POD、SOD酶活性增強(qiáng)，清除植物體內(nèi)部分ROS，使ROS生成與清除達(dá)到一定的動(dòng)態(tài)平衡，相對(duì)降低MDA水平；葉片中的色素和蛋白質(zhì)的結(jié)合維持在較高水平，可抵御ROS的攻擊，從而減輕植物受到的傷害[28]。受到干旱環(huán)境影響，山核桃葉片通過(guò)調(diào)節(jié)POD活性、SOD活性發(fā)生改變以降低MDA水平，與黃曉露等[29]研究發(fā)現(xiàn)的“受干旱脅迫后，‘紹興’‘金華’和‘拋尼’品種核桃的POD活性上升，‘卡多’品種的SOD活性下降”結(jié)果一致。植物可能通過(guò)提高POD活性以增強(qiáng)植物的耐受性，而SOD活性下降可能是因?yàn)楦彼岷繙p少，對(duì)抗氧化酶系統(tǒng)的活化程度低[30]，也可能是ROS積累導(dǎo)致酶結(jié)構(gòu)和功能被破壞。

山核桃葉片生理各個(gè)指標(biāo)存在明顯的季節(jié)變化，隨著不同環(huán)境因子的變化表現(xiàn)出不同的適應(yīng)機(jī)制。在低溫的4月，日照時(shí)數(shù)低是山核桃生長(zhǎng)生理的主要限制生態(tài)因子；在高溫多雨的7月，山核桃葉片通過(guò)調(diào)節(jié)光合色素含量維持光合效能，溫度和降雨是其光合作用的主要影響因子，可以采用噴霧法適當(dāng)澆水以達(dá)到降溫的目的，也可以考慮在核桃樹(shù)頂部加蓋遮陰網(wǎng)；在干旱的10月，降雨量低造成的土壤含水量不足，是影響山核桃生理指標(biāo)變化的主要原因，需對(duì)山核桃林地進(jìn)行適當(dāng)?shù)臐补啵淮送猓胶颂彝ㄟ^(guò)調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性，保持葉片較高滲透勢(shì)，同時(shí)清除環(huán)境脅迫造成的過(guò)氧化物質(zhì)，以適應(yīng)季節(jié)的變化。

[1] 曾成城, 蘇天明, 蘇利榮, 等. 廣西典型喀斯特地區(qū)不同土地利用方式土壤養(yǎng)分特征[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2021, 49(2): 199-203.

[2] 陳素傳, 季琳琳, 吳志輝, 等. 山核桃優(yōu)株果實(shí)主要經(jīng)濟(jì)性狀和營(yíng)養(yǎng)成分的差異分析[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2021, 48(4): 545-550.

[3] 林珊宇, 朱桂寧, 賢小勇, 等. 廣西石漠化地區(qū)核桃主要病害調(diào)查及病原菌鑒定[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2021, 34(10): 2 158-2 166.

[4] 劉志強(qiáng), 王建立, 趙景云, 等. 花期干旱對(duì)大豆生理及光合特性的影響[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué), 2022, 42 (1): 17-21.

[5] 張敏歡, 王建成, 楊紅蘭, 等. 新疆野核桃種質(zhì)對(duì)低溫脅迫的生理響應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2020, 31(8): 2 558-2 566.

[6] 王寒茹. 核桃屬、山核桃屬4個(gè)品種應(yīng)對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)研究[D]. 合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué), 2020.

[7] 張述斌, 張銳, 徐崇志, 等. 遮陰對(duì)“溫185”核桃葉片生理特性的影響[J]. 北方園藝, 2017(18): 28-34.

[8] 武彥霞, 田建保, 喬永勝, 等. 低溫脅迫下核桃葉片抗寒性生理生化指標(biāo)分析[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2016, 32(1): 101-106.

[9] 韓立群, 馬凱, 丁軍偉, 等. 低溫處理下新疆野生核桃的生理響應(yīng)及抗寒性評(píng)價(jià)[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2019, 34(5): 98-101+126.

[10] 李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理與技術(shù)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000.

[11] AMORIW, HIKOSAKA. Temperature response of photosynthesis in C3, C4, and CAM plants : Tmperature acclimation and temperature adaptation[J]. Photosynthesis Research, 2014, 119: 101-117.

[12] 詹瑾. 模擬降雨對(duì)核桃苗木蒸騰耗水、生理及生長(zhǎng)特性研究[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 2019.

[13] 李明仁, 張亞黎, 張向娟, 等. 田間條件下棉花變紅早衰葉片的光合生理研究[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 52(6): 1 002-1 006.

[14] 李娜, 張峰舉, 許興, 等. 增溫對(duì)寧夏北部春小麥葉片光合作用的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2019, 39(24): 9 101-9 110.

[15] 劉方春, 馬海林, 馬丙堯, 等. 干旱環(huán)境下接種根際促生細(xì)菌對(duì)核桃苗光合特性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 2015, 51(7): 84-90.

[16] 徐超, 王明田, 楊再?gòu)?qiáng), 等.高溫對(duì)溫室草莓光合生理特性的影響及脅迫等級(jí)構(gòu)建[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2021, 32(1): 231-240.

[17] 喻曉麗, 邸雪穎, 宋麗萍.水分肋迫對(duì)火炬樹(shù)幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 2007.43(11): 57-16.

[18] 程漢亭, 李勤奮, 劉景坤, 等. 橡膠林下益智光合特性的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2018, 42(5): 585-594.

[19] 鄧秀秀, 施征, 肖文發(fā), 等.干旱和遮蔭對(duì)馬尾松幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2020, 40(8): 2 735-2 742.

[20] 陳士超, 王猛, 汪季, 等. 紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生理特性對(duì)PEG6000模擬滲透勢(shì)的響應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 28(9): 2 923-2 931.

[21] TSIKAS D. Assessment of lipid peroxidation by measuring malondialdehyde (MDA) and relatives in biological samples: Analytical and biological challenges[J]. Analytical Biochemistry, 2017 , 524: 13-30.

[22] 劉杜玲, 彭少兵, 張博勇, 等. 超敏蛋白對(duì)低溫脅迫下核桃生理特性的影響[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào), 2017, 34(6): 698-705.

[23] 相昆, 徐穎, 李國(guó)田, 等. 外源NO對(duì)低溫脅迫下核桃幼苗活性氧代謝的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 2016, 52(1): 143-149.

[24] 王萍. 高溫脅迫對(duì)短梗大參葉片結(jié)構(gòu)及生理特性的影響[D]. 長(zhǎng)沙：中南林業(yè)科技大學(xué), 2009.

[25] 吳雪霞, 張圣美, 張愛(ài)冬, 等. 外源褪黑素對(duì)高溫脅迫下茄子幼苗光合和生理特性的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 2019, 55(1): 49-60.

[26] 王冰清, 丁岳煉, 譚家得, 等. 淡水淹水脅迫對(duì)桐花樹(shù)幼苗生長(zhǎng)及生理特征的影響[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué), 2021, 41(3): 23-29.

[27] 劉艷菊, 徐玉芬, 賈效成. NaCl脅迫對(duì)油茶幼苗生理特性的影響[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué), 2021, 41(4): 11-18.

[28] 孫勝楠, 王強(qiáng), 孫晨晨, 等. 黃瓜幼苗光合作用對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)與適應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 28(5): 1 603- 1 610.

[29] 黃曉露, 李慈代, 廖健明, 等. PEG模擬干旱脅迫對(duì)美國(guó)山核桃實(shí)生幼苗生理特性的影響[J]. 西部林業(yè)科學(xué), 2020, 49(5): 47-53.

[30] 徐雪東, 張超, 秦成, 等. 干旱下接種根際促生細(xì)菌對(duì)蘋(píng)果實(shí)生苗光合和生理生態(tài)特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2019, 30(10): 3 501-3 508.

Seasonal Dynamics of Leaf Physiological Characteristics ofin Karst Area of Guangxi

HUO Cancan ZHAO Lijun ZHU Liqiong HUO Lina LIU Jinchi

(Forestry College,Guangxi University/Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation, Nanning, Guangxi 530004, China)

In order to study the seasonal dynamic changes of leaf physiological characteristics ofand explore its adaptability to the changes of different environmental factors and provide a theoretical basis for the management and increasing of yield of.cultivated in karst area of Guangxi was used as material to determine its leaf chlorophyll content, osmotic material content and antioxidant enzyme activity. And, correlation and principal component analysis were carried out. There were significant differences between leaf physiological characteristics ofwith seasons. The chlorophyll content and chlorophyll a/b in high-temperature rainy season were significantly higher than that in low-temperature dry season. MDA content in high temperature rainy season (29.57 μmol×g?1) and soluble protein (28.23 mg×g?1) were significantly higher than those in low temperature and dry season, while soluble sugar was on the contrary. The content of proline decreased gradually with seasons, and there were significant differences among seasons. POD activity gradually increased to 355.46 U×g?1×min?1with seasonal changes, and SOD activity (1 089.04 U×g?1×min?1) in high temperature rainy season was significantly higher than that in other seasons. Through correlation analysis and principal component analysis, it was found that environmental factors had great impact on physiological characteristics. Temperature significantly affected chlorophyll content, MDA content, soluble protein content and antioxidant enzyme activity. Rainfall significantly affected MDA content and soluble sugar content, and sunshine had significant impact on various physiological indexes.can enhance its tolerance to the environment by adjusting chlorophyll content, Osmoregulation Substances and antioxidant enzyme activity.

; leaf; physiological characteristics; seasonal dynamics

S718.43；S664.1

A

10.12008/j.issn.1009-2196.2022.09.009

2022-05-14；

2022-05-26

廣西創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)發(fā)展專項(xiàng)（No.AA17204058-11）。

霍燦燦（1996—），女，碩士研究生，研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)學(xué)，E-mail：1394361680@qq.com。

招禮軍（1970—），男，博士，教授，研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)與植物生理生態(tài)，E-mail：Zhlj-70@163.com。

（責(zé)任編輯 龍婭麗）