酵母培養物的應用進展

莊 斐，周 櫻，凌華云，陶 敏，毛 玲，曹 蕊，周 明

（武漢新華揚生物股份有限公司，湖北武漢 430074）

酵母培養物（YC）是依據微生物代謝理論和生物發酵工程技術得到的特定工藝條件下的微生態制品。YC主要包含酵母代謝產物、酵母內容物、酵母細胞壁、發酵后培養基和殘余酵母，具有提高動物機體性能（如生長性能、免疫能力）、調節腸道菌群、提高飼料利用率和改善飼料適口性和消化率等作用，在反芻動物、水產、家禽、生豬等養殖行業得到廣泛應用（張弦等，2022；魏寶梅，2015）。

1 酵母培養物有效成分與作用

酵母培養物有效成分主要包括酵母細胞代謝產物、酵母細胞內容物、酵母細胞壁、發酵后培養基和殘余酵母；細胞外代謝產物包括肽類、有機酸、寡糖、各種消化酶、風味物質（谷氨酸、核酸等）、維生素、醇類、礦物質、微量元素及促生長因子等；細胞內容物包括蛋白質、氨基酸、維生素、礦物質、微量元素、核酸等成分；酵母細胞壁由β-葡聚糖、甘露聚糖等成分組成（王文盼等，2020）。酵母培養物通過其組分在動物機體發揮重要作用，主要是營養和保健功能。

1.1 酵母細胞代謝產物 研究結果表明，由肽類、有機酸、糖類、維生素、風味物質等組成的酵母細胞代謝產物在調節動物腸道菌群、瘤胃pH、刺激有益菌群生長等方面有重要作用（王文盼等，2020；趙川東等，2014）。動物生命過程中很多疾病都是氧化應激反應誘發，酵母代謝產物具有很多抗氧化活性物質。Liu等（2021）研究表明，添加YC可通過增加乳酸菌和芽孢桿菌的豐度，提高雞蛋品質、免疫功能、抗氧化能力、繁殖效率和消化吸收能力，此外，還可促進脂多糖蛋白的生物合成、谷胱甘肽的代謝以及泛素酮等萜類和醌類代謝途徑的合成，產生許多種類的抗氧化活性物質。孫喆（2018）研究證明，飼養前期添加酵母培養物能顯著改變肉雞盲腸菌群結構，促進益生菌群繁殖。

1.2 酵母細胞內容物 酵母細胞內容物主要是酵母細胞破壁后細胞內的蛋白質、核酸分子、糖類、維生素、礦物質等成分，這些物質能作為動物胃腸道的營養物質參與動物機體代謝，同時促進腸絨毛發育和腸道發育等 （饒時庭等，2020）。研究發現酵母自溶后，內容物中活性肽成分較高，同時具有較高的抗氧化能力，如谷胱甘肽（張弦等，2022）。

1.3酵母細胞壁 酵母細胞壁的主要作用是維持細胞形態并部分參與細胞識別，主要成分是甘露糖、β-葡聚糖、幾丁質和糖蛋白。在酵母培養物中酵母細胞壁的主要作用由甘露糖和β-葡聚糖發揮；甘露糖的主要作用是毒素吸附和激活動物機體免疫性能；β-葡聚糖是由β（1-3）和β（1-6）糖苷鍵相連的葡萄糖聚合物，在消化道因不可溶且不被吸收被視為免疫基質；主要作用是刺激機體免疫系統，提高機體免疫力（郭永和王振偉，2010）。

霉菌毒素是飼料原料中廣泛存在的天然毒素，主要是玉米赤霉烯酮毒素、嘔吐毒素和黃曲霉素B1（AFB1）。酵母對霉菌毒素的作用Hussan等（2021）已作出了詳細綜述。研究發現酵母細胞壁對霉菌毒素具有極強的吸附能力，從而可以改善動物機體免疫能力，提高動物生長性能。β-葡聚糖是有效的結合劑，β-葡聚糖越多，從磷酸鹽緩沖液（PBS）中吸附去除的AFB1越多（Aazami等，2018）。同時Aazami等（2019）發現在山羊飼糧中添加酵母細胞壁或β-葡聚糖可以吸附AFB1，降低羊奶中AFB1的含量。Lee等（2021）發現在穩態下甘露糖和β（1-6）葡聚糖能夠發揮強大的抗炎作用。黃婧溪等（2018）發現酵母細胞壁多糖可以提高免疫功能和抗氧化能力以提高黃羽肉雞生長性能。

1.4 殘余活酵母 經過生物工程發酵后酵母培養物的培養基一般會有少量殘留活酵母，酵母細胞內含有豐富的酶類，如蛋白酶、淀粉酶、纖維素酶和植酸酶等，能將蛋白質、纖維、淀粉等大分子分解成肽類、氨基酸、寡糖等小分子物質（郭永和王振偉，2010）。研究證明活酵母可改善動物體生長性能、肉質和增強抗氧化能力（賀海萍和許宗斌，2021）；同時可改善營養物質表觀消化率、瘤胃發酵參數和血液生化指標（王磊等，2021）。活酵母能在動物機體的生長發育、細胞免疫和體液免疫發揮一定作用。

1.5 發酵后培養基 發酵后培養基是指經過酵母發酵過程后的培養基，除了含有大量碳源、氮源等大分子外，還富含有機酸、肽、酶等益生因子，對促進動物機體發育和提高機體免疫性能有重要作用；小肽在其中起主要作用，分為功能性小肽和營養性小肽，功能性小肽主要參與機體生理功能，營養性小肽則作為機體蛋白合成骨架參與生命活動（賀光祖等，2015）。功能性小肽的重要組分谷胱甘肽具有的調節機體免疫活性、抗氧化、解毒和抗過敏等功能在動物機體具有重要作用（戴龐聰和吳慧，2020）。

2 酵母培養物作用機理

酵母培養物的作用機理主要包含：（1）調節瘤胃pH并減少瘤胃酸中毒，改善胃腸道消化環境和促進腸道消化吸收，進而提高飼料利用率和采食量等，提高生長性能和改善肉質（任建存等，2021；謝穎等2021；Maamouri和Ben，2021；趙國宏等，2020；熊子標，2020；郭永和王振偉，2010）。Song等（2021）發現，YC還可提高中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的消化率。（2）通過酵母細胞壁的甘露糖和β-葡聚糖可提高免疫性能和抗氧化能力及改善血清生化指標，進而提高動物機體免疫能力和增強防御功能（李佑杰等，2021；Aazami等，2019；崔藝燕和馬現永，2018）；且酵母細胞壁還能在一定程度上抑制腸道有害菌群的生命活動，促進益生菌的生長繁殖。（3）酵母培養物還含有肽類、氨基酸、有機酸、寡糖、微生物、礦物質和酶類等具有對動物體進行營養補充，提高消化能力等作用。因此酵母培養物在動物養殖中能發揮重要作用，例如：郭小華等（2017）研究發現，肉仔雞日糧中添加酵母培養物能夠顯著提高肉雞生長性能、肌肉系水力和肉質，同時還能有效增加肉雞盲腸中有益菌雙歧桿菌數量并減少有害菌大腸桿菌數量。

3 酵母培養物在動物養殖中應用的研究進展

3.1 酵母培養物在反芻動物中的應用 在反芻動物日糧中添加適量酵母培養物能顯著改善飼料適口性，增加采食量，促進反芻動物消化吸收的同時能顯著調節瘤胃pH，有效防止瘤胃酸中毒（Maamouri和Ben，2021）；不同程度地降低幼仔的死亡率和腹瀉率，增加母體的產奶量和成年體的肉質。郭永清等（2019）研究發現犢牛日糧補充酵母培養物增加了犢牛采食量和平均日增重，提高了飼料效率，同時增加了瘤胃液中纖維素酶活性和揮發酸濃度，調節了瘤胃pH同時穩定瘤胃內環境。劉鏡等（2021）研究證明添加酵母培養物，能顯著降低牛犢的料重比和腹瀉率，提高斷奶牛犢的表觀消化率及胰蛋白酶的活性，一定程度增強犢牛的免疫能力。張紅艷等（2020）、任建存等（2021）和Ganie等（2019）的結論一致，即奶牛飼糧中添加酵母培養物能夠提高飼料轉化率和母體奶產量。李琛等（2021）則進一步證明酵母培養物在提高奶牛泌乳初期奶產量的同時提高了牛乳中乳脂含量。同時有研究證明添加酵母培養物可以降低牛乳中黃曲霉素含量（Aazami等，2019），這對小牛機體健康和生長發育有重要影響。李俊鵬和宋博（2021）在育肥期郟縣紅牛飼糧添加酵母培養物可以提高動物生產性能、屠宰性能并改善肉品質的結論與趙國宏等（2020）在育肥湖羊飼糧中添加酵母培養物的結論一致。同時為了解酵母培養物對改變瘤胃微生物種群和由此產生對瘤胃發酵的影響；Carpinelli等（2021）描述了酵母培養物在改進瘤胃特性的好處，在瘤胃中YC改變瘤胃發酵，主要通過增加產后戊酸而減少產前異戊酸，還伴隨著瘤胃微生物群的改變，包括纖維素分解菌和乳酸利用菌的數量增加。Halfen等（2021）則通過評價酵母培養物添加后的瘤胃發酵譜系和主要瘤胃細菌種類豐度的變化，發現與對照組奶牛相比，YC飼養奶牛的異戊酸比例更高，乙酸比例更低，在YC奶牛的瘤胃中，雖然瘤胃真桿菌和瘤胃黃化球菌等特定纖維消化菌的豐度有所增加，但琥珀酸纖維桿菌等纖維消化菌的豐度有所降低，與對照組相比YC奶牛中淀粉分解細菌的豐度降低，如淀粉樣瘤胃桿菌和淀粉樣琥珀酸單胞菌；試驗結果表明，酵母培養物似乎增加了一些特定的纖維消化細菌，同時減少了淀粉分解細菌，這可能部分促進更中性的瘤胃pH、生成更多總揮發性脂肪酸。綜上所述，在反芻動物飼糧中添加酵母培養物能提高飼料適口性和動物采食量并調節瘤胃發酵過程，同時提高料重比和平均日增重，通過改善機體生長性能和免疫性能，獲得更好的肉質等。

3.2 酵母培養物在水產養殖中的應用Liu等（2018）研究發現在草魚飼糧中添加12%酵母培養物有益菌比例最高，同時顯著提高了氨基酸、脂質代謝能力和消化能力，從而顯著改善了魚的生長性能；且提高了肝臟和血清超氧化物歧化酶（T-SOD）活性，顯著降低了肝臟谷丙轉氨酶（GPT）和谷草轉氨酶（GOT）活性，增強了草魚的抗氧化能力。有研究證明酵母培養物可提高水產動物的生長性能，提高蛋白質蓄積和飼料養分的表觀消化率，維持腸道菌群健康促進益生菌群生長發育，以及增強抗氧化能力和免疫能力（雷宇杰等，2020；程鑫等，2019）。劉泓宇等（2021）試驗證明不含非蛋白氮的酵母培養物在促進免疫球蛋白和抗菌酶等免疫活性物質分泌方面有重要作用，對珍珠龍膽石斑魚生長性能、免疫和抗病能力的促進作用最顯著。Zhang等（2018）以異育銀鯽為研究對象證明YC通過Toll樣受體2（TLR2）途徑增強鰱魚的免疫性和抗病性；結果顯示攻毒后脾臟TLR2、髓樣分化因子88（MyD88）、Toll/IL-1受體結構域連接蛋白（TIRAP）和白細胞介素1β（IL-1β）的轉錄水平在4%添加組顯著高于0添加組。Ayiku等（2020）研究發現，添加2%YC可以改善對蝦的生長、腸道菌群、腸道形態以及對哈維弧菌感染的免疫應答；YC組的末重、增重率、特定生長率、成活率和飼料系數均顯著高于對照組，2%YC顯著提高了血清總蛋白、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和溶菌酶等活性物質含量；在屬水平上，YC組條件致病菌弧菌顯著減少，有益菌假單胞菌增加，攻毒試驗表明YC顯著提高了對蝦對哈維弧菌感染的免疫應答。

3.3 酵母培養物在家禽中的應用 酵母培養物在家禽養殖中應用廣泛，且在家禽中的作用與在水產和反芻動物中基本一致，主要是提高生產性能、免疫能力、調節腸道菌群和微生態平衡、改善肉蛋品質等（Liu等，2021；王文盼等，2020；陳脊宇，2020；馬友彪，2017）。周明等（2019）發現，酵母培養物能顯著提高種雞的產蛋能力和蛋受精率，為雞繁育提供了較大幫助。梁秀麗等（2018）研究發現，380肉雞日糧添加酵母培養物可以增加日增重并降低料肉比，同時降低死亡率和發病率。Sun等（2019）在基礎飼糧中添加YC可顯著提高肉雞的日增重、顯著降低飼料系數、提高血清免疫球蛋白A和免疫球蛋白G濃度并改善大部分血液免疫指標；結果顯示甘氨酸、果糖、肌醇、半乳糖和蔗糖是YC潛在的有效化合物，參與了甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸等代謝途徑降低血液中尿素濃度。Fathi等（2020）研究發現，飼喂酵母培養物的雞重量較對照組有顯著提高；試驗期間，飼糧中YC添加量為1.25 g/kg的肉雞死亡率最低；YC添加量1.5 g/kg的雞與飼喂基礎飼糧的雞相比大胸肌和小胸肌比例顯著提高；注射綿羊紅細胞后第7天，YC含量大于1 g/kg時IgM效價升高。Zhao等（2019）試驗發現，YC在優化了肉雞飼料效率同時提高了對粗脂肪、鈣和磷的表觀消化率；提高了肉雞生長性能、肌肉系水力、肌肉品質，而且對肉雞盲腸細菌密度和多樣性有積極影響，試驗結論與郭小華等（2017）基本一致。同時研究發現將酵母培養物添加到鵝飼糧中的效果與雞類似，能明顯提高鵝的發育和免疫能力，改善肉質和腸道微生態等（謝穎等，2021；Zhang，2021；熊子標，2020）。

3.4 酵母培養物在生豬養殖中的應用 酵母培養物可以促進豬腸道發育并調節腸道微生態平衡，有助于益生菌在腸道定植，能在一定程度降低豬腹瀉率和病死率，提高采食量和料重比進而提高豬生長性能和肉質，同時酵母培養物還對霉菌毒素存在一定吸附作用且能改善血液生化指標，促進免疫球蛋白和溶菌酶的分泌。研究顯示，酵母培養物在豬機體體液免疫和細胞免疫均能發揮一定作用，進而提高豬免疫能力。研究發現酵母培養物能增加繁殖期母豬的采食量、泌乳性能、哺乳期仔豬日增重與斷奶窩重，并能降低腹瀉率（陳鮮鑫等，2021；孫強東和朱愛民，2021；楊東吉，2020；王宏等，2018；劉建忠等，2018）。鄭文涌（2019）試驗證明酵母培養物可以改善豬的生產性能和肌肉品質,通過調節腸道微生物譜系進而影響機體代謝。He等（2019）研究發現，飼糧中添加YC提高了豬發育和免疫能力，降低了炎癥水平，且提高了益生菌的相對豐度。Donovan等（2021）研究發現，母豬妊娠期和哺乳期日糧中添加酵母培養物，提高了乳汁中的免疫和抗菌相關蛋白的濃度。

4 展望

酵母培養物對于改善動物各生長階段的生長性能和免疫能力具有積極作用。但現在市場上酵母培養物同質化嚴重，且因為原料價格上漲等因素導致價格相對較貴，故對部分原料進行替代開發低于市場普遍價格但各種組分沒有明顯變化的產品是方向之一。其次有研究表明酵母培養物中添加鍺和有機硒能產生正面效應，可進一步提高動物機體的生產性能和免疫能力，為酵母培養物開發提供了方向，但需要更多案例予以佐證。且因不同動物消化道的差異，對酵母培養物的利用也存在差異，因此針對不同動物的消化系統開發對應最適宜的酵母培養物，也會成為可能的發展方向。市場中酵母培養物主要是釀酒酵母發酵生產，畢赤酵母、克魯維酵母和產朊假絲酵母等也在養殖領域存在大量應用，未來復合酵母培養物可能會成為主要發展方向。