黃綠色蘋果品種果銹發生表皮形態學觀察初探

李晶，劉大亮，趙玲玲，劉學卿，杜曉云，宋來慶，姜中武

摘要：【目的】我國蘋果品種中部分黃綠色品種表現出銹多、銹重、果實外觀質量較差等缺點，影響了果實的商品價值，本試驗旨在為黃綠色蘋果果銹與表皮的關系研究提供理論支撐。【方法】試驗以‘維納斯黃金‘煙香玉‘賽金‘明月等6個黃綠色品種為試材，對其表皮進行側切，利用顯微鏡觀察有銹部位和無銹部位的差異。【結果】將6個品種發生果銹和未發生果銹部位進行對比，結果顯示各個品種未發生果銹的部位角質膜質地均勻，果實外觀較好。而發生果銹的品種各有不同：‘瑞雪果皮外表光滑，光潔度比較高；‘維納斯黃金果銹大量發生部位角質膜出現裂縫，且蠟質層脫落嚴重；‘華金發生果銹的部位少量蠟質層脫落，果面光潔度不高；‘煙香玉發生果銹后蠟質層脫落，木栓化角質層依然排列緊密且相對平整，果實光潔度尚可；‘明月果銹部位表皮細胞排列不規則、松散且間隙多，果實光潔度也表現一般；‘賽金發生果銹皮下細胞依然排列緊密、整齊，果面光潔度表現良好。【結論】果面光潔度與角質膜的均勻一致性關系非常密切。無果銹的果實表皮有較完整的角質層、表皮和皮下組織，當果銹發生時，角質膜有不同程度損傷，隨著果銹發生嚴重程度的不斷加深，表皮蠟質層和角質層脫落，表皮細胞出現木栓化組織代替了原來的表皮層，形成果銹。

關鍵詞：蘋果；黃綠色；果皮；果銹

文章編號：2096-8108（2022）06-0010-04中圖分類號：S661.1文獻標識碼：A

Morphological Observation on Epidermis of

Fruit Rust in Yellow-green Apple Cultivar

LI Jing1，LIU Daliang2， ZHAO Lingling2， LIU Xueqing2，

DU Xiaoyun2， SONG Laiqing2， JIANG Zhongwu1*

（1.Shandong Institutes of Apple and Fruit Industrial Technology， Yantai 264000， China;

2.Yantai Academy of Agricultural Sciences， Yantai 264000， China）

Abstract：【Objective】Some yellow-green apple cultivars in China showed many shortcomings， such as more rust， heavy rust and poor fruit appearance quality， which affected the commodity value of fruit. The purpose of this experiment was to provide theoretical support for the relationship between yellow-green apple fruit rust and epidermis.【Methods】Six yellow-green cultivars of ‘Venus Gold '' Yanxiangyu ‘Saijin and ‘Mingyue were used as test materials. The epidermis was cut laterally and the difference between rusty and non-rusty parts was observed by microscope. 【Results】The parts with and without fruit rust of 6 cultivars were compared. The results showed that the texture of cuticle in the parts without fruit rust was uniform and the appearance of fruit was good. The cultivar of fruit rust is different： ‘Ruixue peel smooth appearance， high finish ; the cuticle of ‘Venus Gold fruit rust occurred a large number of cracks， and the wax layer fell off seriously;‘Huajin fruit rust parts of a small amount of wax layer off， fruit surface finish is not high;the wax layer of ‘Yanxiangyu fell off after fruit rust， the cork cuticle was still arranged closely and relatively flat， and the fruit was smooth. ‘Mingyue fruit rust part of the epidermal cells arranged irregularly， loosely and more gaps， fruit finish is also general; ‘Saijin fruit rust subcutaneous cells are still closely arranged， neat， fruit surface finish good. 【Conclusion】The fruit surface smoothness was closely related to the uniformity of cuticle. The epidermis of the fruit without fruit rust have a relatively complete cuticle， epidermis and subcutaneous tissue. When fruit rust occurs， the cuticle had different degrees of damage. With the deepening of the severity of fruit rust， the cuticle wax layer and cuticle fall off， and the epidermal cells appear. The cork tissue replace the original epidermis and form fruit rust.

Keywords：apple; yellow green; peel; fruit rust

目前我國黃綠色蘋果品種種植面積少、市場占比低，市場價值較高。但部分黃綠色蘋果品種表現出銹多、銹重、果實外觀質量較差等缺點，影響了黃綠色蘋果品種果實的商品價值。但也有部分黃綠色蘋果品種表現出果面光滑、銹少、外觀質量較好。本試驗選取了‘維納斯黃金‘煙香玉等6個不同類型的黃綠色蘋果品種，對其表皮進行側切，利用顯微鏡觀察其有銹部位和無銹部位，以期為研究黃綠色蘋果果銹與表皮的關系研究提供理論支撐。

1材料和方法

1.1試驗材料

試驗品種選擇‘維納斯黃金‘華金‘瑞雪‘明月‘賽金‘煙香玉6個黃綠色蘋果品種。試驗園位于煙臺市農科院高陵基地，煙臺市牟平區高陵鎮，為煙臺農科院承建的國家蘋果育種創新基地，總面積10 hm2。品種樹齡4 a，砧木為矮化自根砧M9T337，紡錘形整形，6個品種均為無套袋栽培，每個品種分別隨機選擇30個果實，掛牌標記，進行后期形態學觀察。

1.2試驗方法

根據李健花[1]等，在花后60 d取果實用體視顯微鏡（放大40倍）觀察6個黃綠色品種果皮的側切面特點，并拍照記錄。

2結果與分析

‘瑞雪品種，果銹發生部位的蠟質層脫落后木栓化角質層依然排列緊密且平整，表皮細胞呈橢圓形，排列雜亂不規則，無明顯結構特征；果銹未發生部位，蠟質層均勻平整，角質膜緊密整齊，細胞間無裂縫，外切線流暢，因此‘瑞雪果皮外表光滑，光潔度比較高（見圖1）。

‘維納斯黃金果銹未發生的部位角質膜均勻，但蠟質層表面粗糙，表皮細胞排列整齊、緊密，細胞間無裂縫；果銹大量發生部位角質膜出現裂縫，且蠟質層脫落嚴重，表皮細胞呈圓形或扁圓形，整個表皮細胞在顯微鏡下呈現凹凸不平的狀態，細胞排列松散且不規則，外切線向外突起，厚角組織薄（見圖2），給果銹的形成提供了有利條件。

‘華金未發生果銹部位的角質層外切線不平整，也呈現凹凸不平的狀態，細胞大小為圓形或橢圓形，排列不規則；發生果銹的部位有少量蠟質層脫落，果面光潔度不高（見圖3）。

‘煙香玉未發生果銹的部位角質膜分布均勻，觀察到有少量微小裂口，但沒有擴展，這容易給果銹形成創造有利條件，表皮排列比較規則且緊密，細胞呈圓形或橢圓形，間隙小，因此果實光潔度尚可。果銹發生的部位蠟質層脫落后木栓化角質層依然排列緊密且相對平整（見圖4）。

‘明月未發生果銹部位角質膜質地均勻，表皮細胞呈圓形或橢圓形，外切線不算平整，表皮細胞排列不規則；果銹發生部位蠟質層脫落被大量果銹覆蓋，表皮細胞排列不規則、松散且間隙多，‘明月的果實光潔度也表現一般（見圖5）。

‘賽金果銹未發生部位角質膜質地非常均勻、平整，果皮細胞排列整齊、緊密，角質層均勻，細胞間無裂縫，外切線流暢，表皮細胞呈長扁圓形，層數較多；由于外部刺激產生的表皮破損，皮下細胞依然排列緊密、整齊，因此‘賽金的果面光潔度表現良好（見圖6）。

3討論與結論

在果實品質評價中，果面光潔度是相當必要且重要的指標，與果皮的組織結構關系密切。晁無疾[2]研究認為不同品種表皮組織結構不同，因而果銹發生的程度也有所不同。果皮的角質膜厚度、蠟質層的均勻程度、表皮細胞大小、層數、機械組織厚度等與果實光潔度、抵抗病原菌浸染和耐貯運性等有密切關系。

魏欽平等[3]研究認為果皮最外層的角質膜是由蠟質層和角質層組成，向內是表皮細胞和機械組織[4]。果面光潔度與角質膜的均勻一致性關系非常密切，角質膜是否均勻受表皮細胞形狀、排列方式、大小的影響，與氣象因素也密切相關，張鵬飛[5]研究認為‘翠冠梨果實的發育過程中，在中后期發現果銹的大量積累，經過果皮切片和染色發現有銹的梨果皮角質膜薄且不完整，其下存在明顯的木栓層且木栓層最外側有黃褐色積累[5]。

本研究對6個黃綠色蘋果品種有果銹和無果銹果實表面進行顯微鏡觀察，結果表明，不同品種形成果銹果實的表皮有著不同的形態結構。發現無果銹的果實表皮都有較完整的角質層、表皮和皮下組織，而帶果銹果實，角質膜有不同程度損傷，果銹發生嚴重的果皮表皮的蠟質層和角質層脫落，表皮細胞木栓化代替了原來的表皮層。

參考文獻

[1]李健花.‘金帥蘋果無銹芽變品種鑒定與防銹技術的研究[D].南京農業大學，2013.

[2]晁無疾，李維林.蘋果果銹研究現狀[J].山西果樹，1994（1）：24-27.

[3]魏欽平，葉寶興，張繼祥，等.不同生態區喬納金蘋果果皮解剖結構的特征與差異[J].山東農業大學學報（自然科學版），2003（2）：65-69.

[4]張敏，楊彬，高愛農，等.金冠果皮結構和致銹關系研究初報[J].果樹，1987（4）：4-6+2.

[5]張鵬飛，‘翠冠梨果銹形成機制及關鍵過氧化物酶基因挖掘[D].揚州大學，2020.