桉樹液流徑向變化及其對整樹蒸騰估算的影響

秦佳雙，顧大形，倪隆康，何 文，林芙蓉，周翠鳴

(廣西喀斯特植物保育與恢復生態學重點實驗室，廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所，廣西 桂林 541006)

森林蒸騰在“土壤—植被—大氣”水循環過程中起著關鍵作用，根部吸收水分的90%以上均通過葉片蒸騰散失到大氣中[1]。作為連接樹木吸水部位（根系）和蒸騰部位（葉片）的器官，樹干是樹木水分傳輸的唯一路徑[2]。樹干液流可較好地反映植物結構特征和外界環境對水分利用的綜合調節作用[3]。樹干液流測量方法眾多，其中，熱擴散法(TDP)因使用簡單、破壞性小、能連續監測等優點，被廣泛用于單木蒸騰耗水研究[4]。

準確測量單木耗水量是進行森林水量平衡評價的基礎，也是估算森林生態水文功能的重要依據[5]。目前，利用熱擴散法估算單木蒸騰時，不少研究沒有考慮液流密度的徑向變化，并采用邊材最外層的液流密度代表整個邊材的液流密度[6-8]。然而，樹干邊材液流密度的徑向變化在許多樹種中被發現，如Dang等[9]和張璇等[5]發現，新疆楊（Populus albavar.pyramidalisBunge）和四川山礬（Symplocos setchuensisBrand）液流密度隨邊材深度的增加呈單峰型；黨宏忠等[10]證明了二白楊（Populus gansuensisC.Wang et H.L.Yang）液流密度的徑向變化為不規則型；在Tomonor等[11]和Bodo等[12]的研究中，刺槐（Robinia pseudoacaciaLinn.）、遼東櫟（Quercus liaotungensisKoidz.）和紅松（Pinus resinosaLoisel.）液流密度由外向內均呈遞減型。這表明，樹木邊材液流密度的徑向變化是普遍現象，且有明顯的種間變異。在估算單木蒸騰時，如果以最外側的液流密度代表整樹邊材液流密度，必然會導致較大誤差[13-14]，并在估算林分蒸騰時進一步放大這種誤差[15]。Nadezhdina等[16]認為，不考慮樹干徑向變化會導致-90%～300%的估算誤差。因此，準確測量不同樹種的邊材液流密度徑向變化，對提高森林蒸騰估測精度具有重要意義。

桉樹由于生長快、輪伐期短、經濟效益好，在我國南方大面積種植，其中，廣西是目前我國最大的桉樹種植區[17]。作為主要速生用材林，桉樹人工林耗水問題備受關注，需要準確估算以便正確評估其生態影響。目前，對桉樹液流徑向變化的研究還不充分，僅Zhou等[18]和周翠鳴等[19]分別研究了尾葉桉（Eucalyptus urophyllaS.T.Blake）和尾巨 桉（Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis）樹干液流密度的徑向變化，但其研究個體的樹干直徑較小(胸徑＜15 cm)，中大徑級（16～26 cm[20]）桉樹液流密度的徑向變化還未可知[21]。隨著經濟發展，對大徑級木材需求量的日益增加和桉樹林可持續經營的需要，桉樹大徑材培育成為經營方向之一。為此，本研究通過特制的長度為2、4、6 cm 3種TDP探針，分別同步測量0～2、2～4、4～6 cm深度范圍的液流密度，并基于單個深度的液流密度和綜合3個深度液流密度分別估算整樹蒸騰量，分析液流密度的徑向差異及其對整樹蒸騰量估算的影響，以期為中大徑級桉樹人工林蒸騰的準確估算和尺度擴展提供可靠依據，這對準確評價大徑級桉樹人工林的生態水文效應具有重要意義。

1 研究地概況和試驗材料

1.1 研究地概況

試驗樣地位于中國科學院桂林植物園內(110°17′ E，25°01′ N)，海拔150～300 m，林地土壤主要是砂頁巖發育而成的紅壤，屬中亞熱帶季風氣候區。年均氣溫19.2 ℃，極端最高氣溫40 ℃，極端最低氣溫-6 ℃。年均降水量1 865.7 mm，主要集中在4—8月。

1.2 試驗材料

選擇在廣西種植面積最大的桉樹品種尾巨桉為研究對象，在株行距為2 m×3 m的10年生（2011年種植）尾巨桉人工林樣地內，選取生長狀況良好、樹干圓滿通直無擠壓的5棵樣樹（表1），根據前期已構建的尾巨桉邊材厚度[19]和邊材面積[21]與胸徑的經驗關系，利用其胸徑計算出邊材厚度及相應的邊材面積。

表1 樣樹形態特征Table 1 Morphological characteristics of the test plants

2 研究方法

2.1 液流測定

在樹干距離地面1.3 m高度附近安裝TDP探針。使用常規2 cm探針測量最外層邊材（0～2 cm）液流密度。為減小外層邊材較大破壞對液流徑向傳遞的影響，使用測量規格相同的不同長度（4、6 cm）探針分別對2～4 cm和4～6 cm徑向深度進行測量。每組上下探針的間距約10 cm，探針組間水平相隔約5 cm，并上下錯位排列以避免不同組間探針的相互干擾。為減小光照等因素影響，探針均安裝于樹干北向一側，并用防輻射膜等材料進行包裹[22]。于2021年6月至10月進行測量，使用CR1000數據采集儀記錄每組加熱探針和參比探針間的溫差，30 s讀取1次，10 min存儲1次平均值。3個徑向深度的液流密度均采用Granier提出的經驗公式計算[4]：

式中：Js為瞬時液流密度；?Tm為加熱探針和參比探針間的晝夜最大溫差；?T是加熱探針和參比探針間的瞬時溫差。

整樹日蒸騰量的計算公式：

2.3 數據處理

選取降雨較多時段的晴天（07—26、08—28、09—09）或陰天（09—01）作為濕潤期典型天氣，選取較長時間降雨少的晴天（10—07）或陰天（10—12）作為干旱期典型天氣，用以分析不同環境條件下尾巨桉邊材液流密度徑向變化的差異。液流密度采用BaseLiner 3.0.8進行計算。

式中：Tr246為基于3個徑向深度(0～2、2～4、4～6 cm)液流密度和對應邊材面積估算（多點組合估算）的整樹日蒸騰量；Tr2、Tr4和Tr6分別為只用徑向深度0～2、2～4、4～6 cm邊材液流密度代表整株邊材液流密度估算的整樹日蒸騰量（單點估算）；Js2i和Js4i分別為徑向深度0～2 cm和2～4 cm邊材液流密度，Js6i為徑向深度4 cm處到心材邊界的邊材圓環的液流密度（本文桉樹徑向深度6 cm處到心材邊界的厚度較小，故假設徑向深度4 cm邊材到心材邊界的液流密度是均勻的）；As、As2、As4和As6分別為單株總邊材面積、徑向深度0～2、2～4、4 cm以上邊材的面積；ti為時間，本文為600 s；n為數據日記錄量。

以多點組合估算的Tr246為整樹日蒸騰量的準確值，其與單點估算的整樹日蒸騰量(Tr2、Tr4和Tr6)的誤差計算公式為：

式中：V2、V4和V6分別為只用單點徑向深度0～2、2～4、4～6 cm邊材液流密度估算的整樹日蒸騰量與多點組合估算值的誤差。

2.2 環境因子監測

利用桂林城市森林生態系統定位觀測研究站的氣象站（距離實驗地直線距離約900 m）持續觀測林外光合有效輻射(PAR)、空氣溫度(T)、空氣濕度(RH)等環境因子，使用CR1000 數據采集儀采集數據，采集頻率與液流數據同步。

采用水汽壓虧缺(VPD)反映空氣溫度(T)和空氣相對濕度(RH)的協同作用，其計算公式為[21]：

3 結果與分析

3.1 液流密度徑向的變化

圖1為生長季濕潤期（a、b、c）和干旱期（d）不同徑向深度液流密度的日變化格局。不同條件下白天液流密度均隨邊材深度由外向內逐漸降低，表現為Js2＞Js4＞Js6，屬于遞減型。不同深度液流密度具有相似的日變化格局：液流啟動時間在7：00—8：30，并在午間前后達到峰值，隨后均逐漸下降。在濕潤期，Js2和Js4在早上的啟動時間基本一致，而Js6的啟動時間比Js2和Js4晚大約0.5 h。在干旱期，Js2和Js4在早上的啟動時間基本一致，而Js6的啟動時間比Js2和Js4晚大約1 h。隨著時間的推移，Js2峰值逐漸降低，而Js6和Js4峰值變化較小。

圖1 不同深度液流密度的日變化格局Fig.1 Diurnal variation patterns of sap flow density in different sapwood depths

3.2 不同環境條件下液流密度徑向變化格局

由于夜間尾巨桉液流密度接近于零，變化規律不明顯，本文僅對不同環境條件下白天（6：00—19：00）的平均液流密度的徑向變化進行分析（圖2）。不同環境條件下，日平均液流密度隨邊材深度由外到內均表現為相同的徑向分布格局，即遞減型。不同環境間液流密度在最外層（0～2 cm）差異明顯，隨著邊材深度增加不同環境間液流密度差異逐漸減小，最內層（4～6 cm）液流密度在不同環境間較穩定。各深度液流密度基本表現為：晴天＞陰天，濕潤期＞干旱期。在濕潤期，液流密度隨著邊材深度由外向內遞減程度陡峭。隨著土壤水分和光照強度的降低，不同深度液流密度均有所降低，表層（0～2 cm）液流密度降幅最大，液流密度徑向分布格局陡降程度減緩；相同情況下，土壤水分變化引起的降幅（約18 mL·m-2·s-1）大于光照變化引起的降幅（約12 mL·m-2·s-1）。

圖2 不同環境條件下液流密度徑向分布格局Fig.2 Radial distribution pattern of the sap flow density under different environments

3.3 徑向變化對整樹蒸騰估算的影響

以多點組合方法估算的整樹日蒸騰量（Tr246）為基準，對基于單點方法（由單個徑向深度液流密度）估算的整樹日蒸騰量（Tr2、Tr4和Tr6）進行誤差分析，結果（圖3）顯示：Tr2比Tr246（V2）平均高估約92.9%，Tr4與Tr246較接近（但V4仍平均低估28.2%），Tr6較Tr246（V6）平均低估約74.0%。

圖3 單點與多點估算整樹日蒸騰量誤差Fig.3 Errors in the single-point and multi-point estimations of the daily whole-tree transpiration

Tr2、Tr4、Tr6分別與Tr246進行線性擬合，結果（圖4）表明：基于單點估算的整樹耗水（Tr2、Tr4、Tr6）與基于多點估算的整樹耗水（Tr246）均存在極顯著的線性關系(P＜0.01)，其中，Tr2和Tr246的相關性最強(R2=0.964)，Tr4和Tr246的相關性次之(R2=0.493)，Tr6和Tr246的相關性最差(R2=0.221)。

圖4 單點與多點估算整樹日蒸騰量之間的關系Fig.4 Relationship between the daily whole-tree transpiration estimated through single-point and multi-point method

4 討論

樹木液流密度徑向變化是一種普遍現象，也是基于樹干液流準確估算整樹蒸騰的基礎。在日動態變化格局上，本研究中尾巨桉各徑向深度液流密度日變化基本表現為單峰型，與孫振偉等[23]、周翠鳴等[19]、王志超等[7]分別對廣東檸檬桉(Eucalyptus citriodoraHook.f.）、廣西尾巨桉、雷州半島尾葉桉的液流密度研究結果一致。在徑向變化格局上，尾巨桉液流密度徑向分布格局為陡峭式遞減型，與Tomonori等[11]的黃土區刺槐和遼東櫟、周翠鳴等[19]的廣西尾巨桉研究結果相似，但與張璇等[5]對杉木（Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.)、四川山礬的研究結果相異，這可能是由不同物種間木質部結構差異所致。造成液流密度沿邊材徑向陡降式分布的原因可能有：（1）不同深度邊材生物學特征差異。隨樹齡增加、樹木胸徑生長，木質部結構也在不斷改變，多數樹種新形成的木質部導管尺寸隨年齡增加呈增大趨勢[24]，一定生長周期中木質部的水分輸導能力隨導管直徑增加呈指數級提升[25]；另一方面，對成熟樹木而言，靠近心材的邊材導管發生的化學和生物變化增加了水分的通過阻力，導水效率明顯降低[26]，從而導致內外邊材液流密度差異較大。（2）樹冠內葉片分布特征差異。對于樹形高大、冠層葉片濃密的樹木而言，邊材內部液流密度相對活躍，液流密度徑向分布也較平緩[27-28]；而在同一林分的桉樹人工林中，其樹形筆直、冠幅較小、葉片主要集中在冠層，葉片垂直分布不明顯，邊材內部中的液流很小，使液流密度的徑向變化差異增大。

植物個體本身特征決定著植株蒸騰潛力，而外界環境影響著植株蒸騰的瞬間變化[29]，所以，在考慮樹木徑向結構差異對蒸騰量影響的同時，不能忽略外界環境的影響[30]。光合有效輻射（PAR）等主要氣象因子驅動著植物蒸騰過程，而土壤水分則影響著植物水分的供給[31]。一定情況下，PAR的強弱控制著葉片氣孔的開閉，從而調節植物的蒸騰量；但相對于主要氣象因子的瞬時影響，土壤水分對液流密度的影響是長期的過程。本研究中，表層液流密度在干旱期較濕潤期大幅減小，但邊材中間層和內層的液流密度隨環境變化較小，液流密度由外向內遞減程度變緩。Ford等[32]和Nadezhdina等[33]認為，隨著土壤水分降低，表層邊材液流明顯減少，內部液流變化較小，從而導致液流徑向分布趨于平緩，這與本研究結果一致。這些結果表明表層液流密度受外界環境的影響較大，內部的液流密度則相對穩定。因此，若表層液流密度與整樹液流密度具有較好的相關性，則可以基于表層液流對整樹液流進行便捷和準確地估算。

對于邊材液流密度存在徑向變化的樹木，如果忽略徑向差異，僅用單一深度邊材液流密度代表整樹平均液流密度，會嚴重影響整樹蒸騰的估算精度[5,11,21,34]。隨著樹木生長，邊材結構特征和導水功能不斷變化，相對小徑級樹木而言，中大徑級樹木的邊材面積更大、導水結構和導水效率的徑向變化也更明顯。有研究顯示，僅基于單點估算的桉樹日蒸騰量誤差隨胸徑增大而增大[21]，將較小徑級樹木邊材液流密度的徑向變化規律應用于中大徑級樹木必然會引起較大誤差。目前，桉樹人工林大徑級營林是解決市場大徑材資源短缺、改善桉樹人工林生態效應的有效經營途徑[17,35]，因此，需要開展中大徑級桉樹蒸騰的精確估算，從而為桉樹人工林水量平衡和大徑材高效培育提供科學依據。本研究發現，相對于多點估算，單點估算的整樹日蒸騰量Tr2高估約92.9%，Tr6低估約74.0%，誤差范圍遠大于較小徑級桉樹的-32.9%～58.7%[21]。因此，液流密度的徑向變化在估算中大徑級桉樹時不可忽略，否則將導致整樹蒸騰估算的較大誤差，并且這種誤差在估算林分尺度蒸騰時會進一步放大。多點測量的結果雖然較準確，但其便捷性不及單點測量。本研究發現，尾巨桉最外層液流對環境變化最敏感，并且與整樹液流具有較好的相關性（R2=0.964），因此，可以對基于最外層邊材液流密度估算的整樹蒸騰進行校正，獲得較準確的整樹蒸騰量。本研究基于Tr2構建的校正后的中等徑級尾巨桉整樹日蒸騰量估算函數(Tr246=0.522Tr2)具有較好的應用前景。

5 結論

尾巨桉邊材液流密度的徑向變化趨勢較穩定，在不同環境條件下均表現為遞減型。相對于單點估算，多點估算有效提高了整樹日蒸騰量估算精度，但也會增加觀測上的不便和工作量。尾巨桉最外層液流密度對環境變化最敏感，并且與整樹液流密度具有較好的相關性，同時鑒于0～2 cm深度邊材液流密度測量的便捷性和普遍性，本文提出利用0～2 cm深度邊材液流與整樹液流的顯著線性關系（Tr246=0.522Tr2）估算單株蒸騰量。雖然本研究對中等徑級尾巨桉液流密度徑向變化進行了研究，但徑級范圍有限，該結果在更大徑級樹木的可應用性及準確性如何，還有待進一步驗證。另外，本文僅研究了尾巨桉液流密度的徑向變化，后續研究可結合木質部導水結構和導水性能的徑向變化，以更好地揭示邊材液流密度徑向變化機理。