低溫弱光對大棚黃瓜生長發育影響的研究進展

薛鑫，孫信成，李琪，張忠武，胡超，蔣萬，楊連勇，康杰，黃琳

（湖南常德市農林科學研究院，415000）

黃瓜（CucumissativusL.）為葫蘆科甜瓜屬一年生蔓生或攀緣草本植物，黃瓜野生種起源于喜馬拉雅山南麓的熱帶雨林地區，經過長期馴化栽培，現廣泛種植于溫帶和熱帶地區。我國是黃瓜生產大國，資料顯示，2020年我國黃瓜栽培面積為127萬hm2，約占世界的56.4%，年產量7 336萬t左右[1]；我國南北方均能栽培黃瓜，栽培品種類型以華南型、華北型和小型黃瓜為主。黃瓜屬于冷敏感植物，花果期在夏季，為中國各地夏季主要蔬菜之一，也是我國北方溫室或大棚進行蔬菜越冬生產的最主要種類之一[2]。由于目前設施環境調控能力較差，在日光溫室和大棚中進行黃瓜生產，存在遭受低溫弱光逆境為害的情況，使得黃瓜產量和品質下降，商品性降低，影響經濟效益和菜農的積極性。

1 黃瓜溫光需求特征

1.1 對溫度的要求

黃瓜屬于喜溫性蔬菜，不耐寒冷。種子發芽適宜溫度為25~30℃，花粉萌發的適宜溫度為30~35℃[3]。光合作用的適宜溫度為白天25~32℃、夜晚15~18℃。黃瓜的根際溫度要求為20~25℃，當地溫低于12℃時，黃瓜根部的生理活動會受到阻礙；當低于5℃時，嚴重影響黃瓜的生長發育甚至造成死亡；當地溫超過38℃時，根系開始腐爛直至死亡。黃瓜正常生長發育的溫度為10~35℃，最適宜的溫度為25~32℃。當溫度低于5℃時，會產生冷害；低于0℃時，會產生凍害，造成植株死亡；超過35℃時，光合產量和呼吸消耗處于平衡狀態，當溫度超過40℃時植株停止生長。黃瓜生育期需要一定的晝夜溫差，以晝夜溫差維持在10℃左右為宜。

1.2 對光照的要求

①光照長短 通常華北型品種對日照的長短要求不嚴格，華南型品種對短日照較為敏感，在8~10 h的短日照條件下，有利于性器官與雌花的分化與形成[4]。

②光照強度 正常光照天氣條件下，黃瓜的光飽和點為5.5萬lx，即1 800μmol·m-2·s-1，光飽和點與溫度、CO2含量有一定關系，當溫度高、CO2含量高時，黃瓜的光飽和點會相應提高；光補償點為1 500 lx，即45.7μmol·m-2·s-1；黃瓜最適宜的光照強度為4萬~6萬lx，即770~1 150μmol·m-2·s-1。

③光質 光質對黃瓜的生長發育影響較大。600~700 nm的紅光或遠紅光波長帶可以增強黃瓜的光合作用，400~500 nm的紫光波長帶能提高黃瓜的光合效率。

2 低溫脅迫對黃瓜生長發育的影響

2.1 低溫脅迫對黃瓜種子萌發的影響

黃瓜低溫發芽能力與葉面積、干物質量等性狀相關性顯著，也與黃瓜品種特性有關，耐冷性強的黃瓜品種的低溫發芽能力顯著高于不耐冷的品種。Rab等[5]和Neto等[6]研究發現，低溫脅迫下，黃瓜胚根的相對生長速率增加，種子內電解質滲漏率會升高。吳燕等[7]研究發現，在11~15℃時的黃瓜種子發芽能力存在顯著差異，可以作為不同生態型黃瓜品種發芽能力的溫度評價，種子低溫發芽能力的差異具有遺傳性。低溫脅迫下，黃瓜種子的發芽率降低，發芽時間延長。王紅飛等[8]以15℃為低溫脅迫溫度，研究黃瓜種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、胚根長度、鮮質量和干質量等指標，發現不同黃瓜品種或材料的芽期抗低溫能力差異顯著，但90%黃瓜種子在15℃低溫下發芽降低，種子活力降低。

2.2 低溫脅迫對黃瓜膜穩定性的影響

MDA、POD、SOD、CAT等在植物抗逆境中有著重要的作用。李猛等[9]發現，植物遭受低溫逆境時，隨著溫度的下降，SOD、POD酶活性先增加后下降，在4℃左右達到峰值；在-2℃時SOD酶活性比正常葉片降低4%，在1℃時POD酶活性比正常環境下降低14%，在1℃時CAT酶活性比正常環境下降低27.3%；MDA含量隨著溫度降低而增加，低于4℃時會顯著增加，增幅較快。李彩霞等[10]研究指出，隨著遭受低溫逆境時間的延長，SOD、POD、CAT酶活性先增加后下降，在3 d左右時達到峰值；低溫脅迫6 d后的SOD酶活性比正常環境下增強2%，而POD酶活性與正常環境下無顯著差異；低溫脅迫9 d后的SOD酶活性比正常環境下降低9%，POD酶活性比正常環境下降低6.3%，CAT酶活性比正常環境下降低45.8%；MDA含量隨著低溫脅迫時間的增加而增加。黃瓜葉片相對電導率會受到低溫脅迫的影響，隨著低溫脅迫時長的增加，電導率增加，達到一個臨界時長后，增幅加大。

2.3 低溫脅迫對黃瓜光合作用的影響

光合作用包括光反應和暗反應2個過程，溫度主要影響光合作用的暗反應。低溫脅迫下，黃瓜的的光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）均下降，增強對弱光的利用率，但是對強光的利用率下降，總光合效率下降；低溫脅迫下光合效率的降低是由非氣孔因素（葉肉細胞的光合活性降低）導致的。顧少涵等[11]發現，黃瓜葉片的凈光合速率（Pn）還與品種有關，耐低溫能力強的黃瓜品種在低溫脅迫下的凈光合速率顯著高于低溫敏感型品種。

低溫脅迫下，黃瓜葉片葉綠素會降解，合成能力減弱，葉片的葉綠素總量、葉綠素a含量和葉綠素b含量均降低。隨著低溫脅迫溫度的下降，葉片葉綠素總量、葉綠素a含量和葉綠素b含量均下降，葉綠素b的降解速率低于葉綠素a，有利于提高捕光色素復合體含量，提高葉綠體捕獲光能的能力。畢煥改等[12]研究發現，黃瓜凈光合速率（Pn）、葉片的氣孔導度（Gs）、羧化效率（CE）隨著低溫脅迫溫度的下降而下降，當溫度低于7℃時，下降速率顯著加快。隨著低溫脅迫溫度的下降，胞間CO2濃度（Ci）先降低后上升，在4℃時達到最小值，而氣孔限制值（Ls）則相反。黃瓜凈光合速率（Pn）、葉片的氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）隨著低溫脅迫時長的增加，均顯著下降；而氣孔限制值（Ls）則相反，先增加后降低，在6 d時長時達到峰值，9 d時比正常環境下降低24.5%[13]。

2.4 低溫脅迫對黃瓜生長特性的影響

低溫脅迫下，不同黃瓜品種間的生長特性表現有差異。董春娟等[14]研究發現，白天溫度低于16℃、夜間溫度低于6℃時，黃瓜根系活力會顯著下降，比正常條件下降低30%~60%；低溫對根系的影響會小于對莖葉的影響，即黃瓜根系抗低溫的能力強于莖葉。低溫脅迫下，黃瓜植株內的可溶性蛋白含量會增加，研究發現，可溶性蛋白含量會隨植物抗寒性的增強而增加，且耐低溫性強的黃瓜品種的可溶性蛋白含量顯著高于低溫敏感型的黃瓜品種[15]。

葉片的相對含水量與低溫脅迫的時間相關，低溫脅迫的時間越長，葉片的相對含水量越低，其中自由水的含量先降低后增加，而結合水的含量先增加后降低，兩者在時長6 d時達到谷值或峰值。低溫脅迫的時長達9 d時，結合水與自由水的比值低于脅迫前的30%[16]。葉片脯氨酸含量的變化可以說明植株抵抗低溫逆境的能力，在4℃低溫脅迫下，黃瓜葉片會積累較多的脯氨酸，比正常葉片高56%，以增強葉片的滲透調節能力，從而提高植株抗低溫傷害的能力[17，18]。

3 弱光脅迫對黃瓜生長發育的影響

3.1 弱光脅迫對黃瓜膜穩定性的影響

細胞膜脂的過氧化程度和清除自由基的膜保護酶均代表了植物抵抗逆境反應的強弱，膜脂過氧化過程會產生丙二醛（MDA），清除自由基的膜保護酶包括SOD、CAT、POD等。弱光脅迫下，植株葉片細胞膜的完整性會遭到破壞，細胞滲透性增大，導致細胞內電解質外滲；不同黃瓜品種抵抗弱光逆境的能力有所差異[19，20]。弱光逆境條件下，黃瓜體內的MDA、CAT、POD等含量增加，且耐弱光黃瓜品種的MDA、CAT、POD等含量增幅顯著高于不耐弱光的黃瓜品種。王興銀等[21]研究發現，弱光脅迫黃瓜葉片后，葉片的SOD活性會下降。

弱光脅迫下，黃瓜體內的脯氨酸、可溶性蛋白等滲透調節物質會增加，可溶性糖等滲透調節物質會顯著下降，來抵抗弱光逆境條件，與辣椒[22，23]、草莓、番茄[24，25]等的研究結果一致。黃瓜葉片中飽和脂肪酸含量會上升，降低了膜脂相變溫度，抑制細胞膜的流動性，使膜的穩定性增加。

3.2 弱光脅迫對黃瓜光合作用的影響

弱光脅迫下，黃瓜葉片的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、CO2飽和點等均下降，胞間CO2濃度和CO2補償點增加。弱光脅迫增強了黃瓜葉綠體對2，6-二氯靛酚的還原能力，提高捕光色素復合體（LHCP）的含量和光合磷酸化活性。弱光脅迫會降低黃瓜Rubisco酶含量和FBP磷酸酯酶、SBP磷酸酯酶的活性，阻礙CO2電子傳遞鏈，從而抑制黃瓜對光能的吸收[26]。

黃瓜在弱光條件下，葉綠素總含量、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均增加，葉綠素a/b會下降，即弱光條件下黃瓜幼苗通過增加葉綠素b含量，以提高捕光色素中天線色素的量，從而提高吸收利用光能的能力。在弱光（40~90μmol·m-2·s-1）脅迫下，黃瓜的葉綠素含量會上升，葉面積增加；但在弱光（30μmol·m-2·s-1）脅迫下，黃瓜葉綠素含量則降低。有研究表明，10℃是影響黃瓜光合系統的臨界溫度，10℃以上，隨著溫度的上升，光抑制減弱；10℃以下，隨著溫度的降低，光抑制增強[27]。

3.3 弱光脅迫對黃瓜生長特性的影響

弱光逆境下，黃瓜果實和葉片中的類胡蘿卜素含量變化不同，葉片中類胡蘿卜素含量增加，而果實中則降低。前人通過遮光法對黃瓜弱光脅迫開展研究，發現黃瓜株高、莖節間長、葉面積等均顯著增加，分枝數、葉鮮質量、植株干質量、坐果率和單果質量等顯著減少；且不同黃瓜品種間存在差異，耐弱光的黃瓜品種形態指標顯著優于不耐弱光的黃瓜品種。弱光脅迫下，光合作用降低，光合產物的合成及分配降低，導致黃瓜果實中的同化物和有機物積累減少，黃瓜的色澤變差，小果率增加，產量和品質變差。Kuo等[28]認為，大棚黃瓜的產量直接取決于接受的太陽能和總光照時長，且和光強呈正相關，即光強每下降1%，黃瓜的產量降低1%。

弱光脅迫下，黃瓜ATP和光合轉運速度降低，同化物向莖中的分配比例增加，從而減少了黃瓜葉片光合產物的輸出及向果實中的分配比例，使得黃瓜的花芽數減少，黃瓜果實的可溶性固形物含量和果實硬度均下降，成熟期推遲。

4 低溫弱光復合脅迫對黃瓜生長發育的影響

4.1 低溫弱光復合脅迫對黃瓜膜穩定性的影響

黃瓜大部分品種在低溫弱光逆境下，SOD、POD和CAT活性增強，CAT和SOD活性隨時間的增加而降低，MDA含量和POD活性卻顯著升高，也有少部分品種出現CAT活性升高、MDA含量下降的現象。黃瓜膜穩定性相關的SOD活性、MDA含量對低溫的敏感性強于弱光，在低溫和弱光同時出現時，對細胞膜的傷害中，低溫比弱光的影響更顯著[29]。

4.2 低溫弱光復合脅迫對黃瓜光合作用的影響

艾希珍等[26]研究表明，短期低溫弱光逆境條件下，黃瓜葉片的色素含量降低、光合功能明顯降低，但給予合適的溫光條件后，3 d內可恢復正常。長期處于低溫弱光逆境條件后，即使給予合適的溫光條件黃瓜也難以恢復正常生長，因為長期低溫弱光會影響黃瓜光合作用的暗反應過程，使碳同化酶活性降低，光合作用降低，即使溫光條件適宜，暗反應所需的部分酶也需要重新合成或難以合成。在低溫（白天20℃、夜間12℃）和弱光（90μmol·m-2·s-1）復合逆境下，黃瓜葉面積和干物質積累顯著降低。陳青君等[27]研究了黃瓜對低溫弱光反應的生理特征，發現在低溫弱光復合脅迫時，黃瓜葉綠素含量變化因低溫強度不同而存在差異，會隨著光強的增加而降低或增加。

4.3 低溫弱光復合脅迫對黃瓜生長特性的影響

在低溫弱光逆境條件下，黃瓜幼苗生長會受到抑制，生長速度緩慢，株高、莖粗、葉面積等農藝性狀均顯著差于正常條件。王永健等[30]研究發現，低溫弱光復合逆境導致黃瓜生長發育緩慢、葉片顏色變黃、瓜條生長停滯、化瓜和畸形瓜明顯增加，產量和品質降低，抗逆性減弱，嚴重時會造成絕產。在低溫弱光逆境條件下，黃瓜的根系活力會隨著時間的增加而降低[31，32]。

在低溫（白天12℃、夜間5℃）和弱光復合逆境下，黃瓜植株生長基本停止[33]。黃瓜光抑制作用與溫度和光照均有關，當溫度高于12℃時，黃瓜光抑制的主要影響因子為光照；當溫度低于12℃時，光抑制的主要影響因子為溫度，且溫度越低，對光抑制的作用越強[34，35]。在低溫弱光逆境條件下，黃瓜葉片的氣孔密度和氣孔開張度均會下降，葉片的厚度和葉片中柵欄組織、海綿組織厚度也會降低，這是因為低溫弱光脅迫下，光系統Ⅱ的電子受體QA氧化還原和PS光抑制有關，還影響光系統I的電子傳遞過程。

5 討論

低溫弱光逆境條件下，黃瓜為抵抗低溫弱光脅迫，體內的可溶性蛋白、脯氨酸、內源ABA激素等含量會顯著增加；細胞的形態和功能發生變化，導致基因差異表達。因此，筆者認為增強大棚黃瓜抵抗低溫弱光的措施，一是研究黃瓜耐低溫和耐弱光的關鍵基因，通過現代分子育種技術，選育出耐低溫、抗弱光的黃瓜新品種；二是提高黃瓜自身的氮素代謝水平，增強黃瓜體內滲透調節物質和抗氧化物質的活性；三是將黃瓜的低溫弱光影響機理與大棚栽培管理技術結合，通過強化栽培技術，減少低溫弱光對黃瓜生長發育的影響。