傳粉昆蟲在大豆雜交育種中的應用

韓李偉

福建和藍環保科技集團有限公司，福建福州 350108

眾所周知，異交農作物主要依靠自然氣流與風力完成授粉，但大豆授粉較為特殊，因此，加強傳粉是實現大豆雜交育種的重要環節，想要更好地提高大豆的授粉率和雜交率，其中一個最有效的方式就是依靠傳粉昆蟲。基于此，探討和分析了傳粉昆蟲在大豆雜交育種中的應用，以期能夠更好地促進我國大豆產量的全面提升[1]。

1 大豆雜交育種的目標

大豆也可被稱為黃豆或白豆，是豆科，為一年生草本植物，對大豆流蜜而言，流蜜需在一定條件下進行，其與品種、地域氣候、土壤條件等均存在直接關系。當大豆生長到每年的6、7月時，氣溫會持續多天超過30℃，在光照充足的條件下，大豆可進行光合作用，有助于大豆流蜜。在低溫和雨天，大豆就沒有太大流蜜量，中性土壤大豆可更好地結瘤和生長，也能夠為大豆輸送氮元素，而在生長期間施入適量的氮肥，對大豆生長發育和流蜜十分有利。

根據不同的大豆品種和不同的蜜流特性，可選擇蜜流量大的品種，將大豆品種與不育系交配和轉育，以篩選高流蜜量的雜交組合，并根據環境狀況和氣候條件，選擇適合的地點，確定大豆制種基地，以有效提高不育系最后的結實率[2]。

1.1 豐產性

因我國是農業大國，農作物種植面積和產量需求巨大，因此，豐產無非是育種目標的重要指標。然而大豆產量仍然是育種中遇到的一大問題。據有關統計，我國2020年的大豆種植面積已達933萬hm2，而美國在2019年的種植面積就已有3 239萬hm2。因此，若要在有限的土地上獲得更高的收益，提高單位面積產量是目前的研究重點。

1.2 成熟性

在我國，大豆產區主要被分成華南四季大豆產區、長江流域的春夏大豆產區、東南春夏秋大豆產區、黃淮海流域的夏大豆產區、北方春大豆產區五大類。對于北方的春大豆來說，成熟期非常重要，因受氣候條件的影響，北方春大豆多數都在5月上旬進行播種，9月底—10月初會成熟并收獲，其中所選品種的成熟度是一個重要指標，如果氣溫不太穩定，不但要防止低溫年份晚熟貪青而減產，而且要防止高溫年份過早成熟浪費積溫而減產，為此，選擇和培育出生長期合適的品種尤為關鍵[3]。

1.3 抗性

大豆品種的抗性涵蓋了抗逆性、抗倒伏性、抗病性等。大豆病蟲害包含了蚜蟲、灰斑病、葉斑病、根腐病等。近年來，點蜂緣蝽蟲為害較為猖獗，針對這些病蟲害，除了能通過外部藥物控制外，還能通過后代育種選擇抗病性優的品種進行預防，更好地用于后代雜交，經過人工選育的方式將抗性遺傳下去。

所謂抗倒伏，具體是指通過提升大豆莖的機械強度、降低植株高度等方式，避免大豆出現倒伏；抗逆性指的是大豆對逆境的忍耐、抵抗能力

1.4 品質

大豆的品質有很多，如可溶性糖、籽粒外觀品質、蛋白質及脂肪含量等，其注重的品質一般與它利用的方向相關[4]。

2 昆蟲的傳粉回報

常言道“天下無免費的午餐”，昆蟲為何會沒有緣故地為植物的花朵授粉呢？實際上并不是這樣的。昆蟲去花朵上傳粉的主要目的是得到自己需要的食物，即花蜜和花粉。昆蟲在獲得美食的過程中起到了傳授花粉的作用，傳粉昆蟲幫助植物搭橋牽線，植物為傳粉昆蟲提供生長發育需要的營養，兩者實現雙贏。

在農業生產中，人們常常較為重視對害蟲的大量研究和防治，卻忽視了對傳粉昆蟲的利用與保護。實際上，昆蟲由于授粉為人類帶來的經濟效益，相當于全部害蟲所帶來的損失。昆蟲傳粉能讓植物獲得充分受精機會，強化雜交優勢，提高果實和種子的產量與質量，并增強植物的生命力。世界上80%的被子植物是昆蟲授粉的，人類食用的植物大約有3 000種，其中大部分是開花植物，傳粉昆蟲為這部分植物授粉所創造的價值是無法估量的，昆蟲授粉的質量與作物的產量和質量息息相關。

在增產方面，通過國內外許多學者對水果、蔬菜、糧食的研究可知，昆蟲授粉可以提高作物的產量。例如，蜜蜂授粉能將蕎麥產量提升35%～40%，溫室黃瓜產量提升50%、溫室番茄產量提升22%～40%，向日葵產量提高20%～25%，棉花產量提升20%～25%；棉花、柑橘、梨、油菜、蘋果等通過密封授粉也可增產，產量可提升5%～60%，香梨通過蜜蜂授粉，相比于自然授粉的坐果率可提升20%，香梨可增產超過32%。

美國在1980年，其谷物在昆蟲授粉的情況下，增收了34.6億美元，非谷物類增收了14.6億美元，間接收入189億美元。而蜜蜂為農作物授粉的價值約200億美元，而瓜類和果品有33億多美元，其中苜蓿草、茶類60億美元，種子和纖維類25億多美元，通過蜜蜂授粉間接獲得的牛（奶牛）和牛奶的產值超過70億美元。蜂蜜與蜂蠟的總價值只有1.4億美元，農作物的產值是蜂產品的143倍，蜜蜂授粉每年為美國農業增加16億～57億美元。20世紀70年代后，美國、前蘇聯等國家利用苜蓿切葉蜂進行苜蓿授粉，使苜蓿種子產量從100～200 kg/hm2提高至200 kg/hm2。

油茶通過大分舌蜂傳粉，產量提升約30%。在日本、美國、俄羅斯和中國的果園中，紅壁蜂、蘭壁蜂、角額壁蜂、凹唇壁蜂被用來為杏仁、蘋果、櫻桃、梨等果樹授粉，有效地提高了果品的產量和質量。

在提高品質方面，昆蟲授粉會增加或改變谷物作物中的淀粉和蛋白質含量，提高油料作物的油含量，改善瓜果類作物的大小，使其大小更加勻稱，增加其含量、維生素和微量元素等。因此，授粉既能提高作物產量，又能提高作物質量。

3 大豆雜交育種中傳粉昆蟲的篩選

3.1 調查鑒定傳粉昆蟲

我國科研團隊將每年組織有關人員專門調查、統計與研究大豆傳粉昆蟲。據研究獲知，當前，約有24類蜂種能為大豆傳粉，北方的熊蜂、地蜂、切葉蜂等為主要蜂種，由于地區不同，所以傳粉蜂種也存在一定差異，北方傳粉蜂種比較少，南方較多一些。大自然中，有很多類型的昆蟲能為大豆傳粉，但由于昆蟲蟲體結構不同，因此對大豆的傳粉效率和時間也不一樣，膜翅類昆蟲與其他傳粉昆蟲相比，有更高的傳粉效率。

如今，在藥物除草技術的廣泛普及、天敵及氣候等因素影響下，減少了傳粉昆蟲的種群數，導致大豆大面積授粉需求得不到有效滿足。相關統計表明，每年田間大豆結實率在5%～10%之間，昆蟲傳粉的結實率相對較高的，也僅在10%～20%之間，在這些傳粉者中，切葉蜂有很高的傳粉率，究其原因在于，此種蜂類昆蟲較喜歡豆類花粉，切葉蜂能夠通過采集的花粉和花蜜繁殖后代，且這類昆蟲采集花粉時間幾乎和大豆花期一致，由此可知，切葉蜂類昆蟲的傳粉效率很高[5]。

3.2 在大豆雜交育種過程中傳粉昆蟲的篩選

大豆雜交育種相關人員都知曉在傳粉昆蟲中，最廣泛研究的一種昆蟲就是蜜蜂，如果蜜蜂能為大豆雜交育種傳粉，那研究中一定首選昆蟲。近幾十年來，在大豆雜交育種昆蟲授粉的研究中，廣泛研究了蜜蜂傳粉的可能性，結果表明，將蜜蜂放進育種網室，許多蜜蜂將不斷向網室的側面和頂棚飛去，試圖飛出實驗室，但隨著時間的推移，會有很多蜜蜂死去，只有少量的蜜蜂會采集大豆花粉，這就使得傳粉效率和結實率都不高。這證明大豆花粉滿足不了蜜蜂采集需要，通過田間試驗可知，將很多蜜蜂放飛在大豆雜交育種試驗田后，很多蜜蜂都在田間上空飛翔，通常不會采集大豆花粉。

研究人員在具體研究中發現，相比于其他傳粉蜂蜜，切葉蜂比較適合大豆花季傳粉。切葉蜂與其他蜜蜂相比，缺乏社會性行為，個體活動也不具備密切的協同關系，比較喜歡豆類花粉，且沒有太大的傳粉活動范圍，約在400 m內的直徑范圍內活動，由此可知，大豆雜交育種中，切葉蜂是效果最好的傳粉昆蟲。

4 傳粉昆蟲研究與應用中存在的問題

4.1 應加強傳粉昆蟲資源的調查

為了提升大豆雜交育種傳粉率，工作人員需要進一步掌握更多傳粉昆蟲資源，以便廣泛地選擇和研究傳粉昆蟲，也能夠在諸多傳粉昆蟲中優選最適合的大豆雜交育種傳粉昆蟲，即選擇便于養殖、好繁殖、有強抗逆能力的傳粉昆蟲。但從傳粉昆蟲資源調查研究的現狀來看，效果并不樂觀，仍存在一定的局限性，未對傳粉者資源進行科學與系統的研究。

4.2 需改善大豆雜交育種中傳粉昆蟲的人工培育及養殖工作

如今，許多傳粉昆蟲均有著傳粉效率高且抗逆能力強等特點，但因沒有較高的繁殖力，加之養殖率低等，不能大面積應用和推廣。為此，可考慮應用先進的技術，有效提升傳粉昆蟲的人工養殖率和繁殖力，繼而提高大豆雜交育種傳粉率。

4.3 大豆雜交育種中傳粉者定向育種缺乏

在自然界中選擇的傳粉昆蟲，許多均無法滿足大豆雜交育種傳粉工作要求，為此，科研人員應對傳粉能力高的昆蟲進行馴化和改良。例如，有些傳粉昆蟲傳粉效率較高，但繁殖效率不高；有些傳粉昆蟲繁殖能力強，易于養殖，卻沒有較高的傳粉率。基于此，需要針對大豆雜交育種需求，對傳粉昆蟲進行定向繁殖和培育，以此充分滿足大豆雜交育種的授粉需求。

5 傳粉昆蟲在大豆雜交育種中的應用

5.1 網室傳粉實踐

網室主要適用于雜交組合育種、雄性不育系、小批量雜交育種的傳粉，我國在網室大豆雜交育種傳粉工作方面已經研究了幾十年，也取得了一定的成績。實踐中，工作人員應將大概20個切葉蜂放在每個網室，并適量補充蜜源，并在其中放一些誘集植物，這樣可讓切葉蜂傳粉效率更高，也可以良好解決大豆雜交育種中的隔離授粉問題。

5.2 田間傳粉實踐

大豆不育系異交結實率和很多農藝性狀存在直接相關性，大豆雜交育種中的田間授粉實踐已在我國研究并發展很多年，也有了突破性進展。具體實踐中，工作人員應將蜜蜂巢和保護棚設置在田間，且結合試驗田面積計算授粉蜜蜂數量。在大豆試驗田，需要每10 m種植1根百脈根或苜蓿。當大豆開花面積30%～40%時，開始放蜂，通過詳細觀察可看到，蜜蜂田間傳粉有著良好的效果，且效率很高，蜜蜂也不會大量丟失，可達到大豆雜交育種傳粉的預期效果。

5.3 使用風媒傳粉方式

從風媒傳粉視角來看，花粉有無散落、花粉數量、大豆柱頭有無外露等均會影響雜交大豆的花粉和結實率。據相關大豆開花授粉性狀文獻可知，大豆為嚴格自花授粉的作物，大豆中的花粉量和散粉等均不利于風媒傳粉。

從理論視角來看，大豆傳粉的媒介也可是大風，然而大豆花粉量少，柱頭面積很小接收花粉，均不利于風力傳粉。并且大豆葉片分布十分密集，也會影響花粉的傳播。通過風媒和昆蟲傳粉的有效結合，不育系的自然異交率能夠獲得顯著提升。與此同時，選用花粉量充足、柱頭長且花藥開裂時間長的親本，能夠利用蜜腺吸引更多昆蟲進行傳粉。

5.4 通過蜜蜂傳粉

吉林省農業科學院從1991年就開始通過蜜蜂在網室內為不育系授粉，開展了一定的探索性研究。蜜蜂品系在1993年被引入，用大豆花浸糖漿引蜂，在網室開展不育系試驗。結果表明，有效提高了不育系的結莢率。2000年，深入研究了網室中蜜蜂的授粉試驗，蜜蜂傳粉期間，用大大歐花浸糖漿引蜂，可提高蜜蜂采花頻率。研究表明，有效提高了不育系的結實效率。2001年，將長嶺縣作為試驗點，將開放式蜜蜂用在大豆不育系的授粉研究中。試驗以大豆細胞質雄性不育系為材料，親本最初按1∶1的比例種植，大豆開花初期，引入蜜蜂，結果表明，秋季蜜蜂結莢率高于自然授粉。

由此可知，在開放條件下，使用蜜蜂進行傳粉能夠顯著提高不育系的結實率。與苜蓿切葉蜂相比，蜜蜂的授粉效率相對較低，而蜜蜂管理起來簡單，群體也很大，易于飼養。經過深入的研究和馴化，能夠培育出與大豆傳粉更加適合的類型，其能夠在大豆制種中發揮較大的作用。除此之外，外國許多學者也展開了蜜蜂為大豆傳粉的實踐，然而一般是在網室、封閉，即不開放條件下開展的研究。在一定的條件下，不育系的結實率確實得到了提升，但基于產業化視角，此類制種方式有費用高昂，因此，產業化運用仍有待進一步研究和證明。

5.5 通過苜蓿切葉蜂為大豆傳粉

最早由國外科學家在大豆不育系傳粉實驗中引入了苜蓿切葉蜂，Kroelling在1981年就在網室中通過蜜蜂與苜蓿切葉蜂有效結合的方式開展了相應的傳粉試驗，可以說，苜蓿切葉蜂是專門為豆科植物傳粉的昆蟲，腹部振動可將龍骨瓣打開，它有溫順的性情，非社會性昆蟲，管理容易，但飛行能力欠佳。通過在山西等多地開展相關測試，大豆不育系異交率可達86.3%～93.1%。

5.6 大豆傳粉的其他媒介

大豆田間活動的昆蟲能夠與大豆花直接接觸，也能成為大豆傳粉媒介。如薊馬、蠅類、蜂類等。2015—2016年，對山西晉中市的大豆田開展了相應的捕獲試驗，基于純自然條件，昆蟲群體活動表明，大豆田昆蟲群體涵蓋了6目11科，種類較多的是鞘翅目、鱗翅目、膜翅目，膜翅目和蜜蜂科出現最多，膜翅目昆蟲為大豆田間的主要傳粉昆蟲。另有其他文獻中記載，通過觀察部分地區試驗，可知，盡管大豆花期有部分瓢蟲和蚜蟲出現，然而它們無法進入大豆花內，因此無法作為傳粉媒介。

6 結束語

我國是一個農業大國，農作物種類豐富，而我國農業生產中，一個十分重要的糧食作物就是大豆，因此，做好大豆的種植，提高其產量在我國經濟發展中發揮著關鍵作用。為此，在不斷提升田間管理工作質量的基礎上，需要培育一些符合我國土壤種植條件的種子，這有助于提升我國大豆的產量。在大豆雜交育種中，昆蟲傳粉作為一個重要環節，需持續進行研究與實踐，唯有如此，方能提升其傳粉效率，更好地促進大豆的高質量生長。