拔節期高溫干旱復合脅迫對夏玉米生長發育的影響

呂夢薇,胡笑濤,范曉懂,汝 晨

(西北農林科技大學旱區農業水土工程教育部重點實驗室，陜西 楊凌 712100)

玉米是我國第一大糧食作物，具有廣泛的用途，不僅是重要的飼料來源，同時也是食品和輕工業等行業必不可少的原料之一[1]。近年來，人類活動范圍的擴大以及工農業生產的發展導致溫室效應加劇，使得全球地表溫度持續上升[2-3]，增加了不規則、不穩定降水的發生頻率，同時加快了易干旱土地的形成[4-6]。據氣候預測模型描述，氣候變化導致的溫度升高及植物對土壤水分需求而產生的干旱壓力，顯著降低了植物的生產力[7]。因此，深入認識高溫和干旱對玉米造成的傷害具有重要實際意義。

夏玉米生育期內易遭受高溫熱害和伏旱等不利天氣的影響，適宜的溫度會促進玉米的生長發育，但是溫度過高卻會對玉米造成不可逆的傷害[8-9]。以中度熱害為標準，玉米各生育期遭受高溫脅迫的溫度閾值分別為苗期36℃、生殖期32℃、成熟期28℃。高溫脅迫致使玉米葉片發黃，植株瘦弱，保護酶系統失去動態平衡，加速細胞衰老，使得同化物的積累受到抑制，干物質量減少，穗粒重降低，最終導致產量降低[10-15]。除了溫度外，水分也是玉米必不可少的環境影響因子，對玉米生長具有重要作用。任麗雯等[16]研究發現拔節期水分脅迫對玉米高度生長具有顯著的抑制作用,抽雄期玉米植株高度已基本穩定,水分脅迫對其抽雄期玉米高度的影響不顯著。于文穎等[17]研究發現水分脅迫可導致蒸騰速率和氣孔導度顯著下降，光合速率日變化峰值提前。張旭東等[18]研究發現水分脅迫可降低玉米地上部生物量,且降低幅度隨著脅迫天數增加而增加。

盡管國內外學者已經就高溫脅迫或干旱脅迫單因素對玉米生長發育的影響開展廣泛研究，但較多集中在花期對玉米產量和品質的影響，針對拔節期高溫干旱雙重脅迫對夏玉米影響的研究較少[19-21]。因此，本研究在人工模擬高溫和干旱脅迫環境下開展玉米盆栽試驗，擬探究高溫與干旱對夏玉米光合特性、SPAD值、干物質質量、株高等生理生長指標的影響，以期為夏玉米抗逆栽培管理提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2020年6—10月在西北農林科技大學旱區農業水土工程教育部重點試驗室節水灌溉試驗站進行。該站位于陜西省楊凌農業高新技術產業示范區，屬于半濕潤易旱區，年均氣溫12.5℃，多年平均蒸發量約1 500 mm，年均降雨量635 mm(主要集中于7—9月)，地下水埋深約60 m，年累積日照時數1 900 h，年累積氣溫(≥10℃)3 800℃。

1.2 供試材料

供試玉米品種為‘鄭單958’，具有高產穩產且適應性廣等特點。試驗所用肥料為尿素(N≥46%)及史丹利復合肥(N∶P∶K=18%∶18%∶18%)。試驗盆尺寸為上口內徑30.0 cm，底部內徑22.5 cm，桶高27.5 cm，盆中土壤取自試驗地附近農田0～25 cm土層深度的壤土，土壤容重為1.35 g·cm-3，田間持水量為27.02%，將土壤過篩風干后分層裝入盆中并拌入5 g復合肥共18 kg，在玉米六葉期施入2.5 g尿素。

1.3 試驗設計

玉米盆栽試驗于2020年6月15日播種，6月21日出苗，7月22開始拔節(進行定苗處理，每盆留1株)，8月16日進入抽雄期，9月3日開始灌漿，于10月7日收獲，全生育期共108 d。苗期時將玉米放置于灌溉站遮雨棚下，進入拔節期后，選擇長勢良好、大小相近且無病蟲害的盆栽玉米移入頂置光照型人工氣候室(南京恒裕儀器設備制造有限公司生產)，進行高溫與干旱雙重脅迫處理。試驗采用雙因素完全隨機區組設計，設置2個溫度梯度，包括常溫組T0(29℃/20℃)和高溫組T1(36℃/27℃)，光照時間為14 h(06∶00—20∶00)，黑暗10 h；采用稱重法進行控水處理，控水水量以占田間持水量(FC)的百分比來表示，達到所在處理的設計水分下限時開始灌水，直到達到設計水分上限。每個溫度各設置3個水分梯度，包括適宜水分(W0，70%～80%FC)、輕度干旱(W1，55%～65% FC)和重度干旱(W2，40%～50% FC)。每個處理15次重復，共計90盆。高溫和干旱處理同時脅迫14 d(7月25日—8月7日)，采用高壓鈉燈模擬自然光照,光照強度為1 200 μmol·m-2·s-1，空氣相對濕度為70%。脅迫結束后，將玉米移至遮雨棚中，各處理恢復至適宜水分處理，其他管理措施相同。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 光合參數 從每個處理中隨機選取長勢一致的3株玉米，采用便攜式光合作用測定儀(Li-6400，美國LI-COR公司)測定倒三葉、倒四葉的光合參數，測定時間為上午9∶00—12∶00,測定參數包括凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr),計算葉片瞬時水分利用效率(WUEi)。各葉片連續讀取3個穩定的數據,并取均值進行數據分析。

1.4.2 葉片SPAD值 采用葉綠素儀(SPAD-502，美國CID公司)測定標記玉米葉片的SPAD值，每個處理測定3株，測定部位與光合作用相同，且同步測量。測量時避開葉脈，在每片葉子的不同部位均勻測定10個SPAD值，將其均值作為該層葉片最終SPAD值。

1.4.3 株高和地上部分干物質 在各生育期末，從每個處理中選取有代表性2株玉米，利用卷尺測量株高，而后進行破壞性取樣，按不同器官(莖、葉、穗)分樣，將樣品在105℃下殺青30 min，80℃下烘干至恒重，測定地上部分以及各器官干物質量。

1.4.4 產量及其構成要素 將玉米穗部脫去苞葉后，測定其穗長和穗粗，而后置于陰涼通風處風干，風干過后測定秤玉米百粒重和籽粒干重，得出玉米籽粒產量。

1.5 數據處理

所有數據均為平均值±標準誤差(n=2)，利用Origin 2018軟件進行統計分析和作圖。統計方法采用一般線性模型，對溫度和干旱處理效應進行雙因素方差分析，若交互效應顯著，則進一步分析處理組合效應，同時采用Duncan法比較處理間或處理組合間的差異。

2 結果與分析

2.1 高溫與干旱復合脅迫對玉米光合特性的影響

由表1可知，拔節期高溫與干旱雙重脅迫后，常溫條件下，重度干旱脅迫處理(T0W2)、輕度干旱脅迫處理(T0W1)與適宜水分處理(T0W0)相比，Pn降低36.05%、9.19%，說明在常溫條件下，Pn隨著干旱程度加深而降低。高溫處理下，高溫×重度干旱脅迫(T1W2)、高溫×輕度干旱脅迫(T1W1)與高溫×適宜水分處理(T1W0)相比，Pn分別下降28.82%、8.04%，說明增加灌水量能夠減弱高溫脅迫對玉米生長的不利影響。W2條件下，T1較T0可導致Pn降低32.96%。結果表明重度干旱脅迫處理下，高溫脅迫處理與常溫處理相比，Pn均顯著降低。這是由于高溫脅迫加劇了玉米葉片因水分虧缺引起的葉綠體色素的降解，進一步加深了干旱脅迫對玉米植株生長造成的不利影響。

在不同溫度與水分處理條件下，玉米葉片Gs呈現出較大差異。T0W0處理氣孔導度最大，T1W0處理較T0W0處理Gs下降了31.53%，T1W2處理較T0W0處理降低67.09%。T1W2、T0W2、T1W0處理Ci分別較 T0W0處理降低65.54%、55.22%、22.88%，說明高溫與干旱雙重脅迫對玉米光合作用的影響大于單一脅迫對玉米的影響，進一步加重了對玉米葉片的損傷。T0條件 下，隨著干旱脅迫程度的增強，玉米葉片Tr呈下降趨勢，W2較W0導致Tr下降25.79%。

表1 不同處理玉米葉片光合參數Table 1 Photosynthetic parameters of maize leaves of different treatments

同一溫度下，T0W1處理WUEi高于T0W0處理，這是由于干旱程度的加重導致氣孔導度降低，影響蒸騰作用，從而提高了水分利用效率。

由雙因素方差分析可知，溫度和水分對玉米葉片光合作用均具有極顯著影響(P<0.01)，溫度和水分二者交互作用對Pn的影響達到極顯著水平(P<0.01)，對Ci的影響達到顯著水平(P<0.05)，而對Tr、Gs無顯著影響(P>0.05)。

2.2 高溫與干旱復合脅迫對玉米葉片SPAD值的影響

葉綠素對光能的吸收傳遞和轉化具有重要影響，葉綠素含量直接影響葉片光合作用的強弱，同時葉綠素的分解也會誘發葉片衰老[22-23]。由圖1可知，玉米葉片SPAD值隨生育期的推進呈先增加后降低趨勢。在相同溫度條件下，各時期玉米葉片SPAD值均隨干旱程度的加劇而降低；同一水分條件下，高溫處理的玉米葉片SPAD值顯著低于常溫處理，說明高溫和干旱條件均會導致玉米葉片葉綠素含量降低。拔節期高溫干旱脅迫處理后，各處理葉片SPAD值由高到低依次為T0W0、T0W1、T0W2、T1W0、T1W1、T1W2。各處理SPAD值與T0W0相比，分別降低了4.35%、16.03%、34.99%、37.47%、43.19%。脅迫結束后，恢復到常溫和適宜水分條件，至抽雄期，各處理SPAD值與T0W0相比，分別降低了3.55%、13.78%、4.96%、6.96%、18.26%。抽雄期，T1W0、T1W1、T1W2處理SPAD值均大幅上升，與T0W0的差異較拔節期均有所降低，這是由于在高溫脅迫結束后，復水激發了玉米的補償效應，緩解了干旱對玉米的影響。玉米灌漿期時，各處理SPAD值均有所下降，但與抽雄期SPAD值的差異未達到顯著水平。結果表明高溫干旱復合脅迫與單一的脅迫相比，對玉米葉片SPAD值的影響更大。

注:不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05),下同。Note:Different lowercase letters indicate significant differences between treatments (P<0.05),the same as below.圖1 不同處理玉米SPAD值隨生育期的變化Fig.1 Change of SPAD value with the growth period of maize in different treatments

2.3 高溫與干旱復合脅迫對玉米株高的影響

由圖2可知，拔節期高溫干旱脅迫條件下，各處理玉米株高表現為T0W0>T0W1>T0W2>T1W0>T1W1>T1W2。其中，T1W0和T0W2處理均顯著低于T0W0處理(P<0.05)，分別降低12.84%和12.01%，這是由于高溫脅迫會抑制玉米的生長，干旱脅迫會導致植株發育矮小。T1W2處理玉米株高顯著低于T1W0和T0W2處理，且較T0W0處理降低17.06%，這說明高溫復合脅迫對株高的影響大于單一脅迫。抽雄期結束后，T1W0和T1W2處理玉米株高分別比T0W0處理降低19.50%和31.91%(P<0.05)，且與T0W0的差異較拔節期大幅增加，說明高溫抑制玉米的生長并存在后效性影響；灌漿期結束后，T1W0、T1W1和T1W2分別較T0W0降低20.40%、21.51%、35.22%(P<0.05)。綜上所述，拔節期高溫與重度干旱復合脅迫的玉米株高較單一脅迫大幅降低，且這種差異隨生育期推進逐漸增大，這說明拔節期高溫和干旱復合脅迫對玉米生長造成了嚴重甚至不可恢復的影響。

2.4 高溫與干旱復合脅迫對玉米地上部干物質積累的影響

圖3為玉米上部分干物質累積量。由圖3A可知，拔節期高溫干旱脅迫結束后，T0W0處理玉米地上部分干物質量最大，T1W2處理最小，且較T0W0處理降低58.54%。脅迫結束后至抽雄期，T1W0處理玉米地上部分的質量較T0W0處理降低50.34%；成熟期T1W0、T1W1、T1W2、T0W1和T0W2處理地上部干物質量分別較T0W0處理降低 40.72%、43.59%、59.60%、9.23%和31.92%。表明相同水分條件下，高溫處理的干物質量顯著低于常溫處理，可知高溫不利于玉米干物質的累積；相同溫度條件下，隨干旱程度加劇，地上部干物質量降低，高溫與重度干旱雙重脅迫處理玉米地上部干物質質量最低，說明高溫干旱雙重脅迫會加重單一脅迫對玉米地上部干物質積累與轉移。

圖2 不同處理玉米株高隨生育期的變化Fig.2 Change of plant height of maize with the growth period in different treatments

由圖3B～D可知，拔節期T1W0處理莖稈干物質量較T0W0處理降低60.28%，說明拔節期高溫抑制了玉米莖稈的生長，進而降低了玉米地上部干物質量。灌漿期T1W0、T1W1、T1W2、T0W1和T0W2處理的玉米莖稈干物質量分別較T0W0降低56.19%、60.30%、69.69%、7.58%和28.22%；T1W0、T1W1和T1W2處理單穗重分別較T0W0處理降低48.09%、50.44%和61.62%。成熟期T1W0、T1W1、T1W2、T0W1和T0W2處理莖稈物質量仍低于T0W0處理；T1W0、T1W1和T1W2處理單穗重分別較T0W0處理降低42.25%、43.54%和62.91%。由此可見，高溫會顯著降低玉米莖稈、葉片和單穗重，而高溫復合干旱脅迫會加重單一脅迫對玉米干物質累積的影響，造成嚴重減產。

2.5 高溫與干旱復合脅迫對玉米產量的影響

由表2可知，T0W1處理玉米的收獲指數顯著高于T0W0處理(P<0.05)，說明輕度干旱有助于降低營養器官干物質累積量，提高光合產物轉運到籽粒的比例。而T1W0、T1W1和T1W2處理玉米的收獲指數差異不顯著。拔節期對玉米進行高溫、干旱單一脅迫以及高溫干旱復合脅迫會造成玉米不同程度減產，T0W2、T1W0和T1W2處理穗長分別較T0W0處理減小32.79%、38.52%和54.10%，T0W2、T1W0和T1W2處理穗粒重分別較T0W0處理減小37.86%、49.81%和 63.53%，T1W2處理百粒重較T0W0處理降低10.09%。表明高溫干旱復合脅迫對玉米產量的影響大于高溫、干旱單一脅迫。分析認為，高溫及高溫干旱復合脅迫造成玉米減產的主要原因是拔節期高溫會影響玉米植株有機物的合成和轉運，以及雌雄穗分化；此外，高溫以及高溫干旱復合脅迫還會降低玉米穗粗等有關產量要素，進而影響玉米產量。

由雙因素方差分析可知，溫度和水分對玉米的產量具有極顯著影響(P<0.01)，二者交互作用對穗粒重的影響達到極顯著水平(P<0.01)，對穗長和穗粗的影響達到顯著水平(P<0.05)，而對百粒重無顯著影響(P>0.05)。

圖3 不同處理玉米地上部干物質積累Fig.3 Change of shoot drying weight accumulation of maize in different treatments

表2 高溫與干旱雙重脅迫對玉米產量的影響Table 2 Effects of high temperature and drought stress on maize yield

3 討 論

光合作用是植物生長過程中的重要生理反應,易受到溫度和水分的影響[24]。高溫會破壞葉綠體膜系統，損傷內囊體結構，降低光合相關酶的活性，導致玉米光合速率下降[25-26]。當遭受干旱脅迫時，玉米體內的活性氧含量增加，葉綠素的合成受到影響，光合作用受阻，葉片衰老提前發生[27]。本研究發現，高溫與干旱單一脅迫以及高溫干旱復合脅迫均會導致玉米葉片葉綠素含量降低。在相同溫度條件下，玉米葉片光合作用均隨干旱程度的加劇而降低；同一水分條件下，高溫處理玉米葉片光合作用顯著低于常溫處理。這與張吉旺等[28]對黃淮海地區夏玉米增溫處理的研究結果基本一致。此外，與單一脅迫相比，高溫干旱復合脅迫對玉米葉綠素和光合作用的影響更大。

高溫、干旱單一脅迫以及高溫干旱復合脅迫會對干物質的積累與分配產生不同程度的影響，而干物質的積累與分配是產量形成的重要因素[29]。本研究表明，高溫干旱復合脅迫抑制了玉米生長，地上部分干物質量較對照處理有所降低，這與洪德峰等[30]研究結果一致。這是因為高溫脅迫阻礙光合電子傳遞過程[31]，光合同化物減少，進而降低了光合作用。干旱脅迫會降低葉綠素含量，影響光合作用，不利于干物質積累，從而影響玉米產量[32]。

玉米產量與品種、土壤養分、田間管理水平有關，此外還受到氣溫、濕度、降水量、光照等氣象因子影響[33]。溫度和干旱發生的時期、強度以及脅迫時長對玉米的生長和產量影響程度不同[34]。七月下旬至八月上旬正值夏玉米營養生長和生殖生長的重要時期，這一時期易出現高溫天氣，并同時伴隨干旱發生。研究表明，玉米遭受35℃以上的高溫脅迫會導致葉綠素含量下降，光合同化物積累受阻，花粉發育不良，最終影響產量[35]。本研究表明，高溫處理降低了玉米的穗粗、穗粒重和百粒重，這是由于拔節期高溫脅迫不利于干物質累積，影響了雌雄穗分化，花粉活力降低，進而影響果穗大小和籽粒數[36]。由于高溫干旱雙重脅迫對玉米的傷害遠大于單一脅迫，遭受雙重脅迫處理的玉米遭受了不可逆的傷害，玉米單穗重較對照處理降低，導致產量下降。

補償效應是作物受到逆境脅迫時適應環境變化的自我調節機制[37]。復水補償能力的強弱與脅迫發生的時期、持續時間、強度、保護酶系統以及滲透調節能力有關[38]。本研究表明，復水后高溫條件下不同水分處理復水后SPAD值均大幅上升，抽雄期與T0W0的差異與拔節期相比降低，主要是因為復水激發了玉米的補償效應，緩解了干旱對玉米的影響。

近年來隨著全球氣候變暖，遭遇高溫或干旱甚至二者相繼發生的極端天氣事件的可能性逐年增加，其發生的時期、強度以及持續時間因地而異。因此，要全面揭示高溫與干旱復合脅迫對玉米的響應機制，需要開展大量的試驗研究；本試驗結果僅是盆栽試驗的研究結果，仍需進行大田試驗驗證。

4 結 論

1)拔節期高溫單因素脅迫、高溫干旱復合脅迫后，與T0W0處理相比，T1W0、T1W2處理玉米凈光合速率顯著降低39.78%、57.13%，SPAD值分別降低34.99%、43.19%。高溫脅迫期間應充分灌水，防止高溫與干旱疊加，降低對玉米的不良影響。

2)與T0W0相比，拔節期T1W2株高降低17.06%，抽雄期降低31.91%、灌漿期降低35.22%。拔節期脅迫結束后，株高差異仍逐漸增大，高溫干旱復合脅迫對玉米株高存在后效性影響。

3)T0W2、T1W0和T1W2處理的穗粒重分別較T0W0減小37.86%、49.81%和 63.53%。高溫干旱復合脅迫對玉米產量的影響大于高溫、干旱單一脅迫。高溫干旱復合脅迫顯著降低百粒重、穗長、穗粗等產量要素，玉米產量大幅降低。