干旱地區(qū)適生樹種復(fù)羽葉欒樹的生物學(xué)特性及其應(yīng)用

李孿娟，劉 坷，何 莉，江偉民，曹麗敏*

（1.衡陽(yáng)師范學(xué)院南岳學(xué)院，湖南 衡陽(yáng) 421008；2.南岳山區(qū)生物資源保護(hù)與利用湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 衡陽(yáng) 421008）

復(fù)羽葉欒樹（Koelreuteria bipinnataFranch.）是無(wú)患子科（Sapindaceae）欒樹屬（Koelreuteria）植物，主要分布于湖南、湖北、云南、貴州、四川、廣西、廣東等地區(qū)。復(fù)羽葉欒樹生長(zhǎng)快、樹形高大，頂生圓錐花序較艷麗，秋季滿樹黃花，國(guó)慶節(jié)前后其蒴果的膜質(zhì)果皮膨大，顏色鮮紅如花朵成串掛在枝頂，有較強(qiáng)的抗煙塵能力和適應(yīng)性，是一種優(yōu)良的園林綠化及觀賞樹種[1]。其木材可制家具，種子油工業(yè)用。根入藥，有消腫、止痛、活血、驅(qū)蛔之功，亦治風(fēng)熱咳嗽，花能清肝明目，清熱止咳，又為黃色染料，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。此外，復(fù)羽葉欒樹對(duì)干旱具有一定的適應(yīng)性、對(duì)土壤重金屬污染也具有良好的修復(fù)能力，種子產(chǎn)量高，種仁的含油量相比起很多的油料植物也毫不遜色[2]。在土壤污染的生態(tài)治理、石漠化地區(qū)的生態(tài)修復(fù)方面具有非常大的潛力。

1 復(fù)羽葉欒樹的一般生物學(xué)特性

復(fù)羽葉欒樹為落葉喬木，高可達(dá)20 m。葉平展，為典型的二回羽狀復(fù)葉，長(zhǎng)45-70 cm；小葉9～17片，互生，很少對(duì)生，紙質(zhì)或近革質(zhì)，斜卵形；小葉柄長(zhǎng)約3 mm或近無(wú)柄。圓錐花序大型頂生，顏色艷麗；花萼5裂達(dá)中部，裂片闊卵狀三角形或長(zhǎng)圓形；花瓣4枚，長(zhǎng)圓狀披針形；雄蕊8枚，花絲被白色長(zhǎng)柔毛，花藥有短疏毛；子房三棱狀長(zhǎng)圓形，被柔毛。果為蒴果，橢圓形或近球形，具3棱，淡紫紅色，老熟時(shí)褐色；種子近球形，黑色或褐色。花期7-9月，果期8-10月[1]。

已有研究發(fā)現(xiàn)，該樹適合種植在氣候溫暖濕潤(rùn)的地區(qū)，生長(zhǎng)速度快，喜光照，稍耐半陰。樹根入土深，抗風(fēng)能力強(qiáng)。對(duì)土壤要求不高，可耐鹽漬性土，能耐干旱和短期水澇。對(duì)粉塵污染、SO2、臭氧均有較強(qiáng)的抗性[3]。復(fù)羽葉欒樹還能分泌植物殺菌素，其抑菌率（＞80%）比金銀花、香樟、紫藤、紫荊等高[4]。復(fù)羽葉欒樹非常適合作為行道樹，在適合作為行道樹的樹種中排名前十[5]。作為一種主要生長(zhǎng)于長(zhǎng)江以南的樹種，復(fù)羽葉欒樹可以很好地適應(yīng)廣州等地區(qū)的氣候，尤其是其具有深根性，臺(tái)風(fēng)天氣不會(huì)對(duì)其造成太大的破壞，適合作為沿海城市的道路樹種。

種植復(fù)羽葉欒樹也需要注意種植的合理性，光合作用是考量的一大因素[6]，在培育復(fù)羽葉欒樹樹苗時(shí)，因其具有頑強(qiáng)的生命力，可采用的培育基質(zhì)有很多種[7]，成熟的復(fù)羽葉欒樹1 a可以產(chǎn)出大量的種子，但是種子的活性高低以及后期的種子保藏是需要注意的問(wèn)題[8]，復(fù)羽葉欒樹的光補(bǔ)償點(diǎn)較低，光飽和點(diǎn)較高，對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)[9]。復(fù)羽葉欒樹因喜光、喜溫濕性氣候、能耐干旱、適應(yīng)性強(qiáng)，可作為石灰?guī)r地區(qū)的適生樹種[2]，還能抗污染、抗病菌及凈化空氣等，為理想的景觀綠化樹種，也可作為工業(yè)污染區(qū)的指示樹種[10]。

2 復(fù)羽葉欒樹對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性

我國(guó)很多地區(qū)土地石漠化嚴(yán)重，關(guān)于石漠化的研究較多，但研究重點(diǎn)多側(cè)重于如何改善土壤石漠化的現(xiàn)狀以及進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)[11]，對(duì)適應(yīng)石漠化地區(qū)生長(zhǎng)的植物如復(fù)羽葉欒樹等的研究不多，尚未見有關(guān)利用復(fù)羽葉欒樹來(lái)改善石漠化的研究報(bào)道。

復(fù)羽葉欒樹的種子具有內(nèi)外種皮，外種皮偏黑褐色，革質(zhì)偏硬。黃鍵等[12]采用雙層濾紙培養(yǎng)皿法研究復(fù)羽葉欒樹種子的萌發(fā)特性，發(fā)現(xiàn)內(nèi)外種皮都去除的情況下，種子的發(fā)芽率高達(dá)100%；只夾破外種皮時(shí)種子的發(fā)芽率為62.4%；不去除種皮時(shí)種子發(fā)芽率只有20.7%。說(shuō)明種皮的物理性質(zhì)是影響種子萌發(fā)的主要因素，原因在于種皮的存在限制了水分的供給，或在幼胚恢復(fù)生長(zhǎng)時(shí)具有機(jī)械的約束作用，同時(shí)種皮的不透氣性影響了種子萌發(fā)對(duì)氧的需求，進(jìn)而影響了復(fù)羽葉欒樹種子的萌發(fā)。水分條件的不同對(duì)復(fù)羽葉欒樹幼苗的含水量以及光合作用產(chǎn)生影響，一些學(xué)者研究了復(fù)羽葉欒樹對(duì)干旱的適應(yīng)性。蔡喜悅等[2]研究了外源鈣處理對(duì)不同干旱脅迫條件下植物幼苗相對(duì)含水量、光合特性的影響。結(jié)果表明：經(jīng)外源鈣處理，有利于從整體上緩解干旱環(huán)境對(duì)復(fù)羽葉欒樹幼苗的影響，保證植物在逆境中正常生長(zhǎng)。林艷華等[13]采用盆栽控制實(shí)驗(yàn)研究了復(fù)羽葉欒樹幼苗對(duì)干旱脅迫下異質(zhì)生境的生長(zhǎng)和光合響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)復(fù)羽葉欒樹能通過(guò)提高水分利用效率和降低對(duì)根系資源的投資來(lái)提高凈光合速率以適應(yīng)異質(zhì)生境。蔡喜悅等[2]采用雙因素析因法探究干旱脅迫下外源鈣對(duì)石灰?guī)r地區(qū)復(fù)羽葉欒樹種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)了不同鈣離子濃度以及不同干旱條件下，種子的萌發(fā)有明顯不同，還發(fā)現(xiàn)在干旱條件下，添加適宜的鈣離子能解除干旱脅迫對(duì)自身的影響，說(shuō)明復(fù)羽葉欒樹對(duì)干旱脅迫以及鈣脅迫具有一定的適應(yīng)性，能在石漠化地區(qū)生長(zhǎng)良好。沐建華[14]調(diào)查發(fā)現(xiàn)復(fù)羽葉欒樹的樹種是石漠化生態(tài)恢復(fù)的優(yōu)良先鋒樹種，可在石漠化治理中發(fā)揮先驅(qū)角色效應(yīng)。

3 復(fù)羽葉欒樹對(duì)Cd、Pb污染的修復(fù)潛力

隨著工業(yè)化的發(fā)展，土壤受到污染越來(lái)越嚴(yán)重，危害到人類的生命健康，特別是工業(yè)化程度較高的地區(qū)，重金屬污染更加嚴(yán)重[15]，一些學(xué)者致力于研究如何緩解土壤受到重金屬危害的危機(jī)，修復(fù)土壤重金屬污染可大致分為物理化學(xué)修復(fù)以及生物修復(fù)[16]，生物修復(fù)技術(shù)中植物修復(fù)是土壤重金屬修復(fù)的重要方法之一[17]。研究發(fā)現(xiàn)草本植物蘆竹與木本植物構(gòu)樹等一起種植，其富集重金屬離子修復(fù)土壤污染的能力比蘆竹單獨(dú)種植要高[18]。

植物對(duì)重金屬的吸收和累積不僅與樹種自身的生物學(xué)特性有關(guān)，還與土壤性質(zhì)（土壤類型、土壤酸堿度、土壤氧化還原電位和土壤有機(jī)質(zhì)等）、重金屬的存在形態(tài)、生長(zhǎng)環(huán)境以及不同重金屬污染物互相作用有關(guān)。植物對(duì)重金屬的吸收累積能力也與品種、種源不同有關(guān)。王君[19]研究發(fā)現(xiàn)，不同種源地的麻櫟對(duì)Cd、Pb污染的耐性和吸收富集能力不同。楊肖娥等[20]研究證實(shí)在土壤中添加大量Cd后，礦山型東南景天生長(zhǎng)正常，地上部和根系Cd含量隨土壤Cd濃度的增加而增加，而非礦山生態(tài)型東南景天的生長(zhǎng)受到抑制，地上部和根部生物量顯著降低。某些植物葉片也可以吸收大氣中的Pb，并將其積累于植物體內(nèi)。如生菜葉片張開的氣孔內(nèi)存在含Pb顆粒。研究發(fā)現(xiàn)香樟、君遷子、麻櫟、銀杏的葉片可吸收大氣中的Pb[21]。由此可見，植物對(duì)重金屬的吸收和積累與植物自身的生物學(xué)特性有關(guān)，另外不同物種不同重金屬之間的交互作用也有很大差異[22]。

復(fù)羽葉欒樹是一種速生樹種，能通過(guò)吸收鈣離子解除干旱脅迫來(lái)適應(yīng)生長(zhǎng)，由此可以推測(cè)，復(fù)羽葉欒樹有可能通過(guò)吸收或富集重金屬離子來(lái)修復(fù)土壤污染。目前關(guān)于復(fù)羽葉欒樹修復(fù)重金屬?gòu)?fù)合污染土壤的研究報(bào)道不多，有學(xué)者研究了復(fù)羽葉欒樹對(duì)Cd、Pb污染的吸收富集能力，調(diào)查了其同屬植物欒樹在礦區(qū)廢棄地的生長(zhǎng)下重金屬的含量和分布。復(fù)羽葉欒樹及欒樹在錳礦區(qū)生長(zhǎng)良好，存活率高達(dá)95.6%，并且對(duì)Cd、Pb具有較好的耐性和吸收富集能力。研究表明，復(fù)羽葉欒樹對(duì)重金屬Cd、Pb污染土壤具有較大的修復(fù)潛力。

4 復(fù)羽葉欒樹種仁脂肪酸和氨基酸組成

生物柴油是一種清潔的能源，是以生物質(zhì)資源植物的果實(shí)、種子、植物導(dǎo)管乳汁、動(dòng)物脂肪油和廢棄的食用油等作為原料，通過(guò)以單不飽和十八碳脂肪酸，即油酸為主要成分的甘油脂分解而獲得[23]，植物里富含油脂等有機(jī)物大多在植物的種子或果實(shí)內(nèi)，無(wú)患子科植物掌葉木的種仁中就富含油脂和蛋白質(zhì)[24]。研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)羽葉欒樹種仁的粗脂肪含量為11.4%，種仁油中含有15種脂肪酸，主要為花生一烯酸（45.4%）、油酸（23.7%）、亞油酸（9.2%）、棕櫚酸（6.1%）、芥酸（5.6%），不飽和脂肪酸含量達(dá)87.20%，其中C16～C22的脂肪酸為脂肪酸總量的98.38%，亞麻酸含量為1.9%，且不含十八碳四烯酸，比較適合作為生物柴油的原料。此外，復(fù)羽葉欒樹種仁粗蛋白質(zhì)含量為26.2%，種仁蛋白中氨基酸含量為19.29%；在種仁蛋白中至少有16種氨基酸，其中必需氨基酸含量占氨基酸總量的33.59%，藥效氨基酸占70%。研究結(jié)果表明，復(fù)羽葉欒樹種仁既可作為生產(chǎn)生物柴油、藥物和化妝品的原料，也是良好的蛋白質(zhì)和食用油資源，具有廣闊的開發(fā)前景。

5 復(fù)羽葉欒樹的應(yīng)用前景

5.1 在園林綠化方面的應(yīng)用

復(fù)羽葉欒樹樹形高大、花序燦爛、蒴果艷麗，且抗污染、抗病菌、可凈化空氣等，在園林綠化方面的應(yīng)用廣泛，在南方地區(qū)很多城市用其作為行道樹，用以美化道路環(huán)境。復(fù)羽葉欒樹與香樟、廣玉蘭、桂花和杜英等常綠樹種搭配，相互映襯，可以形成絢麗多彩的綠化景觀效果；與銀杏、水杉、金錢松和鵝掌楸等落葉植物配置，能形成色彩豐富的秋季景觀。

5.2 在土壤重金屬污染及石漠化治理方面的應(yīng)用前景

復(fù)羽葉欒樹的干旱以及鈣脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，對(duì)土壤中的重金屬也具有較強(qiáng)的吸收富集能力，而且生長(zhǎng)速度快，可望成為干旱地區(qū)以及石漠化地區(qū)生態(tài)修復(fù)的一種優(yōu)良樹種。但目前，尚未見復(fù)羽葉欒樹在治理土壤石漠化、改善土壤重金屬污染方面的推廣應(yīng)用，需在相關(guān)方面加大宣傳和推廣力度。

5.3 在藥用保健方面的應(yīng)用前景

復(fù)羽葉欒樹的根和花都能入藥，具有消腫止痛、清肝明目、清熱止咳等藥效。種仁蛋白中至少有16種氨基酸，其中藥效氨基酸占氨基酸總量的70%，具有較高的藥用保健價(jià)值。目前，復(fù)羽葉欒樹在藥用保健方面鮮見應(yīng)用，其藥用保健潛力有待進(jìn)一步開發(fā)。

5.4 在生物柴油方面的應(yīng)用前景

復(fù)羽葉欒樹種子含油量較高，種仁油中，C16～C22的脂肪酸為脂肪酸總量的98.38%，比較適合作為生物柴油的原料。但迄今為止，尚未見復(fù)羽葉欒樹在相關(guān)領(lǐng)域的應(yīng)用。復(fù)羽葉欒樹種子的產(chǎn)量很高，除了少數(shù)被用作園林育種之外，絕大多數(shù)是任其自生自滅，沒(méi)有充分利用起來(lái)，實(shí)在是一種浪費(fèi)。如能充分發(fā)揮復(fù)羽葉欒樹的生物柴油原料的作用，將避免其種子資源的浪費(fèi)。

總之，復(fù)羽葉欒樹在園林、土壤污染治理、石漠化生態(tài)修復(fù)、藥用保健、生物柴油等方面具有比較廣闊的應(yīng)用前景，可在繼續(xù)發(fā)揮復(fù)羽葉欒樹的園林綠化作用的基礎(chǔ)上，在干旱以及石漠化地區(qū)大力推廣規(guī)模化栽培復(fù)羽葉欒樹，并推廣復(fù)羽葉欒樹的相關(guān)利用知識(shí)，實(shí)現(xiàn)對(duì)其種子等部位的可持續(xù)開發(fā)利用，將復(fù)羽葉欒樹的園林觀賞價(jià)值、生態(tài)修復(fù)價(jià)值以及經(jīng)濟(jì)價(jià)值有機(jī)結(jié)合起來(lái)，促進(jìn)地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展。