極端條件下苔蘚植物多樣性研究進展

何 欣

(西南科技大學生命科學與工程學院，四川 綿陽 621010)

生物多樣性作為人類賴以生存和發展的物質基礎，對維護生態穩定以及基本環境平衡具有重要意義[1]。然而，隨著經濟發展，人類對自然資源的需求日益增長，出現大量砍伐森林，不規范排放氣體以及過度開采等現象，導致大量地區出現氣溫異常，土地荒漠化以及土壤受重金屬污染嚴重等環境惡化的問題，使許多生物的生存與發展都受到了嚴重的威脅。苔蘚植物是高等植物中較為低等的類型，被認為是植物由水生成功過渡到陸生的最古老的植物類群之一。目前全世界范圍內的苔蘚植物約有2.4×105種，在綠色陸地植物中種類僅次于種子植物，具有豐富的生物多樣性[2]。苔蘚植物個體較小且結構簡單，但由于其具有可變水性，體表直接吸取水分和營養物質以及其獨特的繁殖功能等特性，廣泛分布于高寒，沙漠以及重金屬污染嚴重等極端環境。苔蘚植物角質層比較低等，但相對表面積較大，有較好的靜電吸附能力[3]，其特殊結構對環境監測與污染具有直接或間接的多方面價值，因此其多樣性研究一直以來備受學者們的關注。本文綜述了苔蘚植物在極端環境中多樣性研究進展，以期為苔蘚植物今后的研究以環境修復提供理論指導。

1 礦區苔蘚植物多樣性的研究進展

1.1 礦區苔蘚植物物種多樣性

每年我國因采礦而廢棄的土地約為20000hm2，造成了巨大的經濟損失[4]。此外，礦區的開采會產生大量的礦井廢渣，尾礦渣等固體廢棄物，這些廢棄物造成大量土壤污染，植被破壞等環境問題。苔蘚植物是礦區的先鋒植物，在我國多省銅礦，金礦等生態環境受到嚴重破壞的地區，都有苔蘚植物的分布[4]。大量文獻顯示，苔蘚植物具有優良的抗逆性，其對重金屬的耐受能力強于其他高等植物，且其具有對礦區環境進行生物監測與修復的作用[3]。因此，礦區苔蘚植物多樣性研究對礦區環境監測與生態修復具有重要意義。物種多樣性是植物多樣性的物種水平上的表現形式[1]。苔蘚植物物種多樣性一直是研究的熱點，也是其多樣性研究較為全面，應用較廣的領域。近年來，我國在銅礦區、金礦區、汞礦區等多個礦區對苔蘚植物的物種多樣性以及對重金屬富集能力的研究較多。周靈燕等[3]研究云南湯丹銅礦區苔蘚植物，發現該地區共有6科苔蘚植物，其種類并不豐富，大多數苔蘚植物直接生活在布滿銅綠的礦石上，少數苔蘚分布在含氧化銅的礦土上。左思藝等[5]對張家灣子金礦苔蘚植物物種多樣性進行研究并分析，結果表明，該區共有9科16屬23種苔蘚植物，優勢科為叢蘚科和真蘚科。李冰等[6]對貴州爛泥溝苔蘚植物進行調查，經鑒定該區共有15科37屬81。黃歡等[7]對貴州巖溶型鋁土尾礦進行研究，結果表明，該區共有11科18屬31種苔蘚植物，且其物種組成單調，純群落較多。王美會等[8]對貴州萬山汞礦區苔蘚進行研究，結果表明，該區共有27科52屬95種苔蘚植物。由此可見，大多礦區苔蘚植物共有特點有：叢蘚科和真蘚科苔蘚植物均為大多數礦區的優勢科；不同地區的苔蘚群落多樣性指數不同，大多數礦區中苔蘚植物種類單一，群落以純群落為主，一定程度上說明了礦區環境的復雜性。

1.2 礦區苔蘚植物遺傳多樣性

遺傳多樣性作為生物多樣性的重要組成部分，是生態系統多樣性和物種多樣性的基礎方面。任何物種都具有獨特的基因庫和遺傳形式，物種多樣性就顯示了基因的多樣性。我國苔蘚植物遺傳多樣性研究起步較晚。沙偉1994年發表了我國第一篇苔蘚植物核型研究的文章。周云龍，Sha&Cao等陸續對不同種屬的苔蘚植物核型進行了研究[9-11]。運用染色體核型分析法對苔蘚植物進行研究表明，苔蘚植物核型具有豐富差異，證明了其具有豐富的遺傳多樣性[12]。檢測遺傳多樣性的方式隨著生物生物學研究層次的提高和實驗技術的完善而不斷發展的。目前RAPD標記法，SRAP標記法以及ISSR標記法均已應用于苔蘚植物，并且建立并優化了其最佳反應體系，在驗證過程中擴增的條帶均清晰，多態比率高[13-16]。研究表明，無論從細胞分子水平還是基于DNA標記的研究都表明苔蘚植物具有豐富的遺傳多樣性。然而，我國苔蘚植物遺傳多樣性研究還比較薄弱。目前礦區苔蘚植物遺傳多樣性的研究未見報道。

2 高寒、干旱以及其他環境下苔蘚植物多樣性的研究進展

2.1 物種多樣性

我國的一些的特殊地貌，如山地，沙地保護區，天坑等常伴隨著極度干旱，寒冷，高溫等不利于植物生長的環境條件，這些條件使植物生長與繁殖受到了極大的限制。苔蘚植物由于結構相對簡單，有其特殊的生理結構適應機制，能在高寒，高溫，干旱等其他陸生植物難以生存的環境生長，是極端環境的先鋒植物[17]。此外，苔蘚植物參與干旱環境土壤結皮形成，同時對土壤中N、P、S、有機質等養分有一定的積累與保持作用[18-19]。因此，對高寒，干旱等其他極端環境下的苔蘚植物多樣性研究同樣具有重要的科學意義。目前，我國在山地森林，沙地以及一些自然保護區等特殊地貌中苔蘚植物物種多樣性的研究已取得一定的成果。對祁連山[20]。西藏色拉山急尖長苞冷杉林[21]、小興安嶺平頂山[22]、遼東山地[23]、北京百花山[24]等山地森林系統中苔蘚植物進行調查，研究表明，在研究區域內苔蘚植物物種豐富，均勻度較高，且其多樣性受水濕條件，海拔，林蔭層郁閉度影響。另外，對大青溝國家保護區[25]、科爾泌沙地松樹山地區[26]、毛烏素沙地[27]、托木爾峰國家自然保護區[28]等干旱地區進行苔蘚植物物種多樣性研究及分析，發現受相同的環境因素影響時，各地區苔蘚植物的科，屬，種，生活型的相似性都比較高，為沙地治理與生物多樣性保護提供理論基礎。據已掌握的文獻顯示，僅有部分學者對熱帶地區苔蘚植物多樣性進行了研究。全東麗等[29]對西雙版納苔蘚植物多樣性進行調查，經鑒定該區共有37科70屬101種苔蘚植物，其中有5種新紀錄種。

2.2 遺傳多樣性

物種多樣性是遺傳多樣性的一種測度，但其不能代表種群內的遺傳多樣性[30]。基于遺傳水平對苔蘚植物進行鑒別與分類比傳統形態學更加穩定。張家榕，雷萬鈞[31]基于rbcL基因CDS序列進行遺傳多樣性分析，結果表明，苔蘚植物類群中CDS核酸序列系統與其分類系統一致。胡永春等[32]運用DNA條形碼對白云山國家森林公園苔蘚植物多樣性進行研究，共鑒定出25科45屬71種苔蘚植物，其序列分析結果和形態學中的結果基本一致。此外，研究表明，對于一些環境惡劣，物種種類少，群落組成單一的生態系統(如沙漠，高寒山地和干旱地區)，其植物優勢種的遺傳多樣性對生態系統產生的影響甚至可能比物種多樣性的作用更大。2020年Munareto Minozzo在研究南極苔蘚植物中與冷脅迫相關的PAL-like和Lec-RLK基因的系統發育中提出，對在不利條件下被激活的基因的研究，有助于深入了解苔蘚在包括南極洲在內的各種不同環境中的適應性[33]。然而，我國對于此類環境中的苔蘚植物遺傳多樣性研究較少。2006年，張道遠等[34]對耐旱性強的刺葉墻蘚進行遺傳多樣性分析，指出不同基因型在不同的微生境中適合度相異，因而，微生境的異質性導致基因型多樣性及分布差異。隨后，馬曉英等[35]對沿海島嶼和內陸地區的真蘚進行聚類分析的方法，發現真蘚的遺傳關系受地理因素和生境異質性影響。單壹壹等[36]基于ISSR數據探討多個自然保護區的節莖曲柄蘚遺傳多樣性進行分析，結果表明，節莖曲柄蘚在該調查區域內居群遺傳多樣性水平較高，且其居群間的遺傳分化主要由地理因素造成，同時提出其居群內的遺傳分化還與生境異質性有關。值得一提的是，張梅娟等[37]通過對采集于不同省市的花葉蘚科進行聚類分析，結果表明，其遺傳相似性與地理因素和生境關系不大。

3 總結與展望

綜上所訴，近年來在礦區，高寒，干旱等環境下苔蘚植物多樣性的研究受到學者們極大的關注，且其研究主要集中于各地區內苔蘚植物物種多樣性方面，表明了苔蘚植物能夠廣泛分布于極端環境，同時一定程度上反映各地區的復雜性。但仍然存在不足之處，目前對于極端環境中苔蘚植物多樣性研究僅著重于小區域內，無法全面地對苔蘚植物種群資源進行分析，因此，今后的研究應側重于對更大尺度范圍內的苔蘚植物多樣性進行研究。此外，目前關于礦區苔蘚植物遺傳多樣性研究的相關報道，且對于高寒，干旱地區等其他極端條件下苔蘚植物遺傳多樣性方面的研究空白較多。因此，對于填補苔蘚植物在極端條件下遺傳多樣性的空白，筆者認為應從以下3個方面開展今后的研究：①加強對礦區苔蘚植物遺傳多樣性的研究。②完善研究技術。目前，基于分子水平對遺傳多樣性進行研究及分析是最有效的方法，其中常見的有基于DNA條形碼技術，分子標記技術。單一技術對于分析多樣性具有一定的局限性，因此，嘗試多種技術相結合，可以得到更為客觀的結果。③構建苔蘚植物群落信息數據庫。利用其數據庫內的信息，研究者們可以更加直觀的了解各環境中物種種群之間的親緣關系，為更深入開展苔蘚植物各方面研究奠定基礎。