食用菌采后保鮮方法在草菇上的應用進展*

邱銘錳，胡宇欣，林 程，張芳藝，陳天賜，梁嘉辰，江玉姬，陳炳智**

（1.福建農林大學食品科學學院，福建 福州 350002；2.福州市農業農村局，福建 福州 350000）

草菇[Volvariella volvacea（Bull.）Singer]，隸屬于傘菌綱（Agaricomycetes） 傘菌目（Agaricales） 光柄菇科（Pluteaceae） 小包腳菇屬（Volvariella），又稱蘭花菇、稈菇、中國蘑菇等，具有抗氧化、抗癌、提高免疫力等特點[1]。據中國食用菌協會報道[2]，我國草菇產量為世界之最，2019年產量高達23.43萬噸。新鮮采收后的草菇含水量高，生長代謝旺盛，品質劣變速率快，影響其商品價值[5]。同時，作為典型的高溫型食用菌，草菇對溫度極為敏感。低溫貯藏時，細胞壁結構空泡化，出現自溶、軟化現象；當貯藏溫度較高時（如常溫或以上），草菇會發生菌柄伸長、菌蓋變大從而出現開傘現象，商業價值受到嚴重影響[3-4]。長期以來，草菇的保鮮問題是草菇生物學研究的熱點之一，更是解決草菇遠距離運輸的關鍵。因此，通過綜述草菇貯藏保鮮技術的研究現狀和主要保鮮方法，以期為企業的草菇工廠化、規模化保鮮提供理論參考。

1 草菇采后的不同保鮮方法

1.1 物理保鮮

物理保鮮是目前應用較廣泛的保鮮方法之一，主要通過調節環境因素如溫度、濕度、氣體成分等起到一定的保鮮效果[6]。常見的方法包括低溫保鮮、氣調保鮮、輻照保鮮、超聲保鮮等，選擇合適的保鮮材料能優化保鮮效果，提高貯藏品質。

1.1.1 低溫保鮮

溫度是果蔬及食用菌保鮮的重要影響因素之一，通過改變果蔬水份組成，延緩呼吸作用，鈍化氧化酶系活性，從而起到保鮮的作用[7]。不同的食用菌，適宜保鮮溫度也不相同，如低溫型金針菇（Flammulina velutipes） 適宜的貯藏保鮮溫度為5℃、香菇（Lentinus edodes） 為 4℃[8-9]。低溫型秀珍菇 （Pleurotus geesteranus），在4℃左右，貯藏過程中胱氨酸含量明顯升高，胱氨酸衍生物可以調節其衰老進程；低溫條件下，秀珍菇子實體氣生菌絲的生長速率明顯降低，6 d內可以維持較好的色澤；當溫度降低至0℃～1℃時，其蛋白質減少速率明顯降低，其丙氨酸、精氨酸、組氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、纈氨酸含量基本維持不變[10]。而高溫型草菇（40℃以下），低溫保鮮（<10℃）時會受到冷害。

低溫脅迫條件下，4℃、12 h，草菇細胞膜脂成分發生改變，表面開始滲水、菌膜和菌柄破裂萎蔫，呼吸強度明顯提高，ATP合成酶α-亞基表達豐度增大，NADH-泛醌氧化還原酶和細胞色素b-c1復合物亞基 Rieske（Cytochrome b-c1 complex subunit Rieske）表達豐度提高，從而促進ATP合成，提高草菇呼吸速率；經蛋白組學分析差異蛋白主要參與細胞過程（37.04%）和代謝過程（31.71%），核糖體（28個） 和RNA轉運（15個） 通路受到嚴重影響，熱激相關蛋白甘油醛-3-磷酸脫氫酶（Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase） 的蛋白水平變化倍數為0.43、基因水平為0.25，熱激同源蛋白70（Putative heat shock cognate 70） 合成受到抑制，表達豐度下降，蛋白水平和基因水平變化倍數分別為1.86和1.51，表達受到抑制，出現不耐熱現象，進而導致冷害發生[11]。因此，小于10℃的低溫并不適宜草菇的保鮮，企業及研究人員通常采用15℃貯藏草菇，既降低草菇采后的呼吸作用，又不讓草菇受到冷害[12]。

1.1.2 氣調保鮮

氣調保鮮主要通過調節貯藏環境中的氣體成分，如O2及CO2的比例，進而影響菌類的呼吸作用，以達到保鮮的效果[13]。劉莎莎等[14]在15℃、90% O2和10% CO2條件下貯藏平菇（Pleurotus ostreatus），發現平菇色白、硬度大、失水率低、呼吸速率低，可以延緩呼吸高峰出現時間，褐變相關酶多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、超氧化物歧化酶（SOD） 及過氧化氫酶（CAT） 等活性明顯提高，O2-·與H2O2積累量降低，與對照組相比，保鮮效果好。余科林等[15]對保鮮袋做打孔處理，通過改變保鮮袋內氣體成分，調節草菇子實體呼吸速率，從而延緩菌肉褐變速率。在貯藏第6天時，營養成分損失率明顯降低，可溶性糖及蛋白可達13.15 mg·g-1和6.21 mg·g-1、呼吸速率為 988.26 mg·kg-1·h-1，相比對照組褐變度明顯降低，菇體偏白。

1.1.3 輻照保鮮

輻照主要以紫外線、60Co-γ射線和低劑量的電子束產生的輻射能量，鈍化或破壞酶活性，降低果蔬呼吸速率，降低后熟作用，延長貨架期[16]。周冉冉等[17]研究發現，2 kGy的60Co-γ射線可有效抑制香菇變軟，保持較好的硬度，菌絲體網狀結構保存較致密，在4℃左右其貨架期可延長至16 d。Zhao等[18]用不同劑量的60Co-γ射線輻照草菇后，在16℃條件下，可以儲藏7 d，0.8 kGy60Co-γ射線輻照處理結果最優，草菇子實體剖面呈現白色、肉質結構緊密、頂部空化現象緩解，細菌總數明顯降低（0.048×109個/g） 與對照組 （1.98×109個/g） 相比，可有效延緩草菇采后子實體后熟衰老，這與謝福泉等[19]研究一致，經60Co-γ射線輻照可以延長草菇貯藏保鮮時間。

1.1.4 包裝材料

保鮮材料可以調節內外氣體、濕度，從而起到一定的保鮮作用，也是影響食用菌保鮮期的重要因素。吳國虹[20]研究了不同包裝材料如PE保鮮袋（0.02 mm）、PE保鮮膜結合保鮮托盤（0.02 mm）、PE雙封袋（0.08 mm）對草菇保鮮時間的影響研究結果發現，PE保鮮膜結合保鮮托盤優于PE保鮮袋和PE雙封袋，子實體褐變度低、剖面白、硬度較高，保鮮效果較好。

1.1.5 超聲保鮮

超聲處理的作用原理是利用高壓、高溫產生的剪切力，破壞微生物細胞膜和細胞壁結構，達到保鮮的目的[21]。李娜[22]發現15℃、300 W、40 kHZ、脈沖50%超聲處理10 min后的草菇褐變度明顯降低，與對照組相比，超聲處理后的草菇子實體菌絲網狀結構完整、網間空隙小、老化解體速率延緩，細胞色素酶（CCO）活性受到抑制，VvCCO基因轉錄水平降低；線粒體結構、功能保存較為完整，基粒片層可見、內脊清晰、膜流動性強、呼吸強度明顯降低，ATP和ADP含量處于較高水平，草菇貯藏期明顯延長。

1.2 生物保鮮

生物保鮮多用天然提取物或微生物菌體及代謝產物等物質，如淀粉、聚賴氨酸鹽、殼聚糖、精油、乳酸鏈球菌素等，這些物質通常具有高效、廣譜抑菌性及抗氧化性等特點，通過抑制微生物的生長繁殖，起到保鮮作用[23]。

1.2.1 淀粉

淀粉類物質，無毒無害，對氧氣，水及脂類物質，有較好的選擇透過性[24]。張榮飛等[25]研究使用馬鈴薯淀粉，電噴霧復合涂膜雙孢蘑菇（Agaricus bisporus），使其能保持較好的感官性狀；淀粉涂膜處理雞腿菇（Copyinds comatus） 后，發現其多酚氧化酶（PPO）活性降低，木質化程度下降，能保持較好的感官品質。Zhao等[26]將熱塑性淀粉（TBS）、聚乳酸（PLA）、聚己二酸丁二醇脂（PBAT） 復配，隨著TBS含量增加，薄膜對水蒸氣24 h的透過率可達到612.31 g·m-2，草菇游離水分含量增加、硬度大，TBS含量影響膜結構，能最大程度控制環境中的濕度、降低微生物的活性，在20℃時可將草菇保鮮期可延長至72 h。

1.2.2 聚賴氨酸鹽

聚賴氨酸鹽是一種新型廣譜抑菌劑，對革蘭氏陰性菌和陽性菌都能起到較好的殺菌效果[27]。李捷[28]研究表明，在4℃條件下，聚賴氨酸（ε-PL） 可以明顯抑制假單胞菌（Pseudomonas） 的繁殖速率，延緩雙孢蘑菇褐變及斑點化，維持較佳的感官品質。草菇表面菌相豐富，Wang等[29]發現，草菇的腐爛主要由細菌引起，其中假單胞菌、嗜麥芽單胞菌（Pseudomonas maltophilia） 和土壤芽孢桿菌（Solibacillus） 隨著腐爛時間延長，相對豐度明顯增加，生物標志物數量高達22.37%。楊國輝等[30]發現0.3 g·L-1的聚賴氨酸結合1-MCP可以減少草菇貯藏過程中的水樣斑問題，菇體外膜褐變度明顯減低、萎縮自溶現象延緩，多酚氧化酶（PPO）和過氧化氫酶（CAT） 活性鈍化，草菇可維持較好的感官品質、色澤較亮，可溶性固形物損失率降低，能較好保持采后鮮菇品質。

1.2.3 殼聚糖

殼聚糖結構線性與纖維素相似，成膜性好，可以在食用菌表面形成一層薄膜，降低呼吸強度，提高商品價值[31]。不同類型的殼聚糖，對各種食用菌均有一定保鮮效果。羧甲基殼聚糖涂膜處理后的杏鮑菇能維持較好的色澤、硬度，氧化酶的活性受到抑制，保持較優的感官品質和營養品質；N-取代羧甲基殼聚糖處理的雙孢蘑菇失水率、酶活、呼吸強度等均低于其他組，優勢明顯；托拉斯假單胞菌（Pseudomonas tolaasii）作為平菇主要致病菌，菇體表面易出現褐斑，經殼聚糖處理后，托拉斯假單胞菌細胞膜破裂，內容物外滲，大大降低平菇發病率，菇體無農藥殘留、安全性高[32-34]。張松陽等[35]發現1.0%的殼聚糖溶液浸泡處理草菇0.5 min后，草菇軟腐率、褐變率、黃變率均比對照組明顯下降，感官品質顯著提高，營養物質如可溶性固形物和維生素等含量變化幅度減小，營養損失率低。

1.2.4 植物精油

王娟等[36]分別使用海藻酸鈉-桉葉油復合膜，海藻酸鈉單一膜和普通PE膜對雙孢蘑菇進行保鮮試驗，發現添加桉葉油的復合膜可以有效降低雙孢蘑菇子實體的衰老和致病腐爛程度；吳華等[37]研究發現0.1 mL·kg-1花椒精油和0.5 mL·kg-1丁香精油熏蒸處理金針菇后，保藏至15 d仍能維持較好的感官品質。吳華等[38]發現月桂烯、α-蒎烯、異松油烯3種植物精油對草菇主要害蟲雙額巖小糞蠅有一定抑制效果，這種植物精油不僅可以無公害防治害蟲，而且對草菇菌絲生長無影響，有望用于草菇保鮮過程中的防蟲步驟。

1.3 化學保鮮

化學保鮮，一般用一定濃度的化學藥品浸泡鮮菇，抑制或殺滅菇體表面有害微生物，鈍化酶活性，從而使鮮菇具有較好的品質，延長保存期[39]。

1.3.1 1-甲基環丙烯

1-甲基環丙烯 （1-methylcyclopropene，1-MCP），新型乙烯受體抑制劑，可以與乙烯受體上的金屬離子位點結合并激發其活性，以抑制乙烯前體物質的形成，從而抑制內源性乙烯的生成，降低后熟作用，而且1-MCP在有效濃度范圍內，對人、畜無任何毒害作用，已在果蔬中廣泛應用[40]。Chen等[41]使用1-MCP （0.25 μL·L-1、0.50 μL·L-1、0.75 μL·L-1、1.00 μL·L-1、1.25 μL·L-1）不同濃度處理草菇后，發現0.75 μL·L-1處理可以極顯著維持草菇硬度，推遲呼吸高峰的出現、表面色調角變化值小，菇體飽滿，無明顯顏色變化，具有典型的草菇香味。

1.3.2 特異性泛素結合酶E2抑制劑

Gong等[42]發現特異性泛素結合酶E2抑制劑，可以抑制草菇產生自溶現象。草菇在低溫脅迫條件下，子實體容易發生自溶現象，β-葡萄糖苷酶表達異常，24 h后表達上升了23.34%，其中抑制劑D-1，5-葡萄糖酸內酯處理后的草菇，24 h左右還未發生自溶現象，β-葡萄糖苷酶和酪氨酸酶活性受到抑制，提高了草菇保鮮期。特異性泛素結合酶E2作為一種新型食品添加劑，在草菇保鮮中具有較好的應用價值。

1.4 分子技術

基因工程技術通過DNA分子雜交，改變草菇遺傳性狀，相對比傳統的保鮮方法，基因重組可以定向改善草菇菌種的穩定性[43]。耐低溫單孢草菇菌種VH3、泰國單孢NO.1草菇經分子雜交后，得到132株耐低溫雜合子，通過出菇試驗發現，雜交草菇菌膜明顯增厚（最厚4.41 mm）、必需氨基酸占比增加（26.17%）、產量明顯提高，在0℃具有一定耐低溫能力[44]。

陳炳智等[45-47]發現，草菇MADS-box轉錄因子編碼的Vvrin1基因會調控草菇成熟衰老進程，伸長期Vvrin1基因表達達到峰值，可以影響草菇菌絲生長速率和形態；當Vvrin1基因過表達時，草菇菌絲顏色更深、更容易老化，氣生菌絲更濃密，當Vvrin1基因表達受到干擾時，草菇菌絲稀疏，氣生菌絲相對減少，顏色較暗，進而影響后熟衰老，調控草菇開傘進程。該基因有望用于篩選不易成熟衰老的草菇品種的分子標記。Yan等[48]研究發現，采后草菇在低溫和氧脅迫條件下，活性氧（O2-）及過氧化氫（H2O2）含量急劇上升，這與NADPH氧化酶復合物相關，隨著草菇衰老速率的增加，vvnoxb、vvrac1和vvbema基因表達上調，且呈現正相關，當活性氧（ROS） 表達量降低時，可以抑制vvnoxb、vvrac1和vvbema基因表達，影響草菇菌絲衰老。

2 問題與展望

食用菌富含多種營養成分，具有高蛋白、低脂肪、礦質元素及膳食纖維豐富的特點，新鮮采收后的食用菌，含水量高，生長代謝旺盛，品質劣變速率快，影響其商品價值[49]。近年來，食品安全問題層出不窮，人們對食用菌的保鮮方法，已經開始向安全、綠色、環境友好型轉變，降低環境成本、提高使用安全水平是目前食用菌保鮮行業亟待解決的問題。

隨著我國草菇規模化及工廠化栽培技術的進一步精深，產量穩步提高，對草菇保鮮技術的要求越來越嚴格、重要。溫度敏感型的草菇，采后容易發生低溫自溶、高溫開傘及褐變現象，主要可以通過相對低溫結合新型保鮮劑，降低子實體呼吸速率及微生物的生長繁殖，從而達到保鮮的目的，復合保鮮已成為廣泛使用的保鮮方法[50]。除了提高保鮮技術外，新鮮草菇采收時間要適時，采后及時預冷、通風去濕，延緩呼吸作用，表面適當干燥有利于延長保鮮期[51]。還可以借助分子技術如基因敲除技術，改善草菇高溫開傘、低溫自溶的性狀，為企業提供優良菌株，獲得更優質的草菇品質。