優質高產絲苗型不育系廣8A 的選育與應用

曹華盛，王福軍，李曙光，顧海永，羅文永，何高，梁世胡，李傳國

（廣東省農業科學院水稻研究所/ 廣東省水稻育種新技術重點實驗室/ 廣東省水稻工程實驗室/農業農村部華南優質稻遺傳育種重點實驗室，廣東 廣州 510640）

“稻”是生存之道、發展之道，一米一飯關系國家安危、人民幸福［1］。水稻是我國最重要的糧食作物之一，它以占全國28.1%的糧食播種面積，生產出全國40.2%的糧食［2］，其中雜交水稻占水稻總面積的50%，產量占水稻總產量的60% 以上［3］，對保障我國的糧食安全具有舉足輕重的意義。經過以矮化育種為代表的第一次綠色革命和以雜種優勢利用和三系配套的推廣為代表的第二次綠色革命，水稻的單產得到大幅提升［4-5］，為我國解決溫飽問題做出了巨大貢獻。20 世紀90 年代以前，高產是雜交稻育種的首要目標，大批高產品種相繼涌現。然而，高產品種普遍存在堊白和心腹白多、飯味不理想、商品性較差等“高產不優質”的特性［6-9］。近年來，隨著社會經濟的發展和生活水平的不斷提高，人們對稻米品質的要求也越來越高，對外觀品質好、香氣濃郁、食味佳的高檔稻米的需求越來越高［10］。為迎合市場和人們的消費需求，雜交稻育種目標逐漸從高產向優質轉變。實踐表明不育系是雜交稻育種的基礎和核心，選育綜合農藝性狀優良、米質優、抗性好的不育系是解決雜交稻“高產不優質”的關鍵［11］。20 世紀90 年代以來，廣東水稻育種研究人員在優質稻不育系選育方面進行了大量探索。1994 年，廣東省農業科學院水稻研究所育成米粒細長、堊白米率低的紅蓮型優質不育系粵泰A［12］；2000 年育成無堊白、外觀透明、軟性、濃香的野敗型優質秈型不育系粵豐A［13-14］，但這兩個不育系及其所配組合還沒有達到絲苗型優質雜交稻的標準。2010 年，廣東省農業科學院水稻研究所育成第一個增城絲苗型優質高產不育系廣8A，該不育系具備稻米品質優、配合力強、抗病性好、綜合農藝性狀優良的特點［15］，以其為親本配組的品種均表現出優質、高產穩產的特點，充分體顯了廣8A 作為水稻“廣東芯”的作用。

1 廣8A 的選育與鑒定過程

2002 年晚季，研究團隊以廣東省優質秈稻種質增城絲苗-8 選為母本，以三系保持系種質1325B 為父本進行雜交，2003 年早季將收獲的F1代在廣州種植。2003 年晚季在廣州種植F2代群體約2 000 株并定向選育粒形細長、矮稈多穗、株葉形態好、具有增城絲苗型稻米品質的優良單株。2004 年晚季以野敗型不育系 325A 作不育細胞質供體與人工制保的F4代目標單株成對測交，以后世代采用連續回交、花粉鏡檢和按照增城絲苗型稻米品質要求進行系譜選育，于2008 年早季育成廣8A 和廣8B，并于2010 年7 月通過廣東省技術鑒定（圖1）。

2 廣8A 的主要特征特性

2.1 育性及異交特性

2009 年早季，田間調查廣8 A 群體1 500 株，其不育株率為100%。進一步鏡檢結果表明，不育系廣8A 花粉以圓敗為主、達75.0%，敗育徹底，花粉不育度為99.9%。自交套袋檢測結果顯示，廣8A 自交結實率為0。上述結果表明廣8A 不育性穩定，不育性指標達秈型雜交稻三系不育系國家標準。廣8A 具有乳白色柱頭，柱頭外露率平均達82.5%，其中雙外露率達52.8%；早造花時高峰期出現在11: 00～13: 00，花時高峰期相對集中；制種過程中對“九二〇”反應敏感，其一般異交結實率接近50%，制種產量可達3 t/hm2。

2.2 主要農藝性狀

廣8A 綜合農藝性狀優良，具有早生快發、葉色淡綠、葉鞘和稃尖均為綠色、谷殼薄且粒細長等特點；抽穗整齊，株高85 cm 左右，抗倒伏能力強，劍葉挺直，熟色好。廣8A 在廣州地區早季于3 月初播種，播始天數為95（±2）d，比珍汕97A 長14 d；在廣州晚季于7 月20 日左右播種，播始天數為78（±2）d，比珍汕97A 長10 d。

2.3 品質性狀

基因型檢測結果顯示發現，廣8A 中含Wx-b、Alk和chalk5B基因，其具有低直鏈淀粉含量、低糊化溫度、低堊白的特性［16-18］。2009 年，經農業部稻米及制品質量監督檢測中心品質分析顯示：廣8A 米質檢測中4 項指標（整精米率、堊白粒率、堊白度和堿消值）達到1 級米標準；4項指標（糙米率、精米率、透明度和膠稠度）達到2 級米標準；2 項指標（直鏈淀粉含量、蛋白質含量）達3 級標準，其綜合評價為3 等食用秈稻品種品質（表1）。與國內已育成的其他不育系相比，廣8A 是首個兼具低直鏈淀粉含量、低糊化溫度和有淡茉莉香食味的增城絲苗型優質秈稻不育系。除此之外，脂質檢測結果顯示，廣8A保持系廣8B 的油脂含量（22 237 nmol/g），較黃華占（19 068 nmol/g）、粵豐B（20 588 nmol/g）均高，與象牙香占（22 081 nmol/g）無顯著差異，僅低于美香占2 號（24 214 nmol/g）（圖2）。因此，廣8A 及其配組雜交稻米飯油亮，口感軟滑，油性品質突出。

表1 廣8A 及其雜交稻組合的品質性狀Table 1 Quality characters of Guang 8A and its hybrid rice combinations

2.4 抗病性

分子標記檢測結果表明，廣8A 中不含Pi1、Pi2、Xa23等主效稻瘟病與白葉枯抗性基因，但檢測結果顯示，廣8A 中含有Pita、Pi5、Pi33和Pi54等稻瘟病抗性基因及白葉枯抗性基因Xa7，因此對稻瘟病和白葉枯均表現出一定的抗性［19］。2009 年早季，經廣東省農業科學院植物保護研究所鑒定發現，廣8A 對選取的廣東稻瘟病代表菌株總抗性頻率為82%，其中對優勢種群ZB 和ZC 群抗性頻率分別達到82.4%和75.0%，病圃穗瘟病級為5，中抗稻瘟病；對廣東省白葉枯病優勢致病菌系Ⅳ型菌工接種鑒定結果，按中國水稻品種試驗與審定白葉枯病人工接種抗性評價分級標準評價品種抗性，廣8A 為 3 級，中抗白葉枯病（表2）。

表2 廣8A 及其雜交稻組合的抗病性Table 2 Disease resistances of Guang 8A and its hybrid rice combinations

3 廣8 優系列雜交稻參加省級區試表現

3.1 主要農藝性狀

廣8 優系列組合雜交稻由于配組父本不同，其早、晚季及中稻種植生育期差異較大，變幅為111.1～153.8.9 d，其中廣東晚季種植生育期較短，福建、四川中稻種植生育期較長，云南中稻種植生育期最長，這除了與父本密切相關外，還與不同省份不同季別的光照、溫度條件和經緯度有關；株高變幅為 98.5～131.5.5 cm，在廣東種植株高較矮，四川和湖南中稻種植株高較高；單位面積（667 m2）有效穗數除湖北外，其余省份均低于20 萬條，其中四川中稻種植廣8 優589 最低、僅為12.9 萬條，這與當地追求大穗重穗而不追求穗數的育種理念有關；結實率在全國7 個省份均在80%以上，變幅為80.1%～87.7%，充分體現出廣8優系列雜交稻組合適應性強、穩產的特點。同樣由于配組父本的差異，廣8 優系列雜交稻組合千粒質量差異較大，其中廣東和廣西種植的千粒質量差異較小、約為21 g，而在四川、福建、云南等注重產量的省份，平均千粒質量達到25 g（表3）。

表3 廣8 優系列組合雜交稻在全國各稻區參加區域試驗結果Table 1 Regional test results of hybrid rice combinations of Guang 8 you series in various rice regions of China

3.2 產量與品質表現

廣8A 自育成后迅速被國內各研究單位、農業高等院校及種業公司廣泛用于雜交稻配組。其配置的組合先后參加了全國各地水稻區域試驗和生產試驗，在多省份的試驗和示范中均表現出米質好、高產穩產的特點（表3）。2011—2022 年參加廣東、廣西、湖北、四川、福建、云南的區域試驗和生產試驗中，除廣8 優2156、廣8 優香絲苗和廣8 優1059 外，其他組合均比區域試驗和生產試驗對照種增產達顯著以上水平。其中廣東省農業主導品種廣8 優2168、廣8 優165 和廣8 優金占分別在2012、2013 和2014 年參加了廣東省區域試驗，每667 m2產量為464.6、471、477 kg，分別比對照種增產14.3%、9.3%、8.8%，且米質分別達到國優3 級、國優3 級和省優3 級，充分體現了廣8 優系列組合米質優、豐產性突出的特點；不僅在華南稻區（廣東、廣西、福建和云南），廣8 優系列組合雜交稻在華中雙季稻稻區（湖南、湖北和四川）也充分體現出優質高產的特點，其中廣8 優6139 和廣8 優2115 分別在2020 年和2022 年參加了四川省科企水稻試驗聯合體中熟組區域試驗，平均每667 m2產量達到614.3、620.4 kg，分別比對照種增產2.6%、7.7%，米質分別達到部優1 級和2 級。全國各地區域試驗和生產試驗結果表明，廣8A 系列組合雜交稻適應性好，在不同的稻區條件下均體現出優質、高產的特點。

4 廣8A 的應用推廣

4.1 育種應用

廣8A 是廣東省農業科學院水稻研究所選育的增城絲苗型優質高產不育系，具備稻米品質優、配合力強、抗病性好、綜合農藝性狀優良的特點。自2010 年審定以來，已經被國內各研究單位、農業高等院校及種業公司廣泛應用于雜交稻的配組。據統計，2011—2022 年，以廣8A 為母本配組并通過國家、省級審定水稻新品種或授權品種44 個（表 4），在區域試驗中均表現出優質、高產穩產，適應性強的特點，充分體現了廣8A 作為作為雜交水稻廣東“芯”的作用［20］。44 個品種中，通過國家審定的雜交稻新品種12 個，通過省級審定的41 個（與國省品種有重復），審定區域主要分布在華南雙季稻稻作區（廣東、廣西、福建和云南）和華中雙季稻稻作區（湖南、湖北、浙江和四川），表明廣8A 在秈稻主產區具有較好的適應性和較好的運用前景。在這些廣8A 雜交稻組合中，廣8 優165、廣8 優金占、廣8 優2168 連續4 年（2017—2021）被遴選為廣東省農業主導品種，在廣東省的年均推廣面積達到6 萬hm2以上。其中，廣8 優165 為弱感光型優質雜交稻組合，豐產性較好；廣8 優金占為感溫型三系雜交稻組合。豐產性好，綜合米質鑒定為國標優質3 級和省標優質2 級；廣8 優2168 為感溫型三系雜交稻組合。豐產性突出，米質鑒定為國標和省標優質3 級，高抗稻瘟病，中感白葉枯病，耐寒性中等。按照NY/T 5932013《食用稻品種品質》分級標準，3 個組合的整精米率、直鏈淀粉含量、膠稠度均達1 級米水平，糙米率、堊白度、透明度堿消值達2 級米水平。

表4 以廣8A 為母本配組育成的雜交稻新品種Table 4 New hybrid rice varieties bred with Guang 8A as female parent

4.2 基礎研究應用

除育種應用外，以廣8 優系列組合雜交稻為試材，已被各研究單位廣泛應用于抗鹽、抗旱、抗倒伏、抗稻瘟病和重金屬篩選等方面的基礎研究。曾泳怡等［21］以廣8 優2156、海稻86、博Ⅱ優15 和深兩優58 香油占為材料，開展NaCl 脅迫對不同基因型水稻種子萌發和幼苗生長的影響的研究，結果顯示在低濃度NaCl 條件下，與對照相比，廣8 優2156 幼苗根長僅降低17.6%，顯著優于耐鹽品種海稻86，幼苗根鮮重不僅沒有降低、反而增加2.6%，表明廣8 優2156 對中低濃度NaCl 環境脅迫有較好的適應性。侯永康等［22］開展耐旱性品種篩選，在供試40 個品種中，在四川川東丘陵兩熟制稻區，廣8 優粵禾絲苗苗期耐旱性最強，且豐產穩產，是當地推廣旱直播的首選品種。郭哈倫［23］在篩選適用于稻蝦輪作環境下的水稻品種時，發現廣8 優金占在江蘇省盱眙縣和湖北省潛江市稻蝦輪作環境下均表現出抗倒伏能力強、豐產性較好的特點，適用于這兩個區域的稻蝦輪作。汪文娟等［24］分析了廣8 A 雜交稻組合上的稻瘟病菌無毒基因型，發現在華南主栽品種廣8 A 雜交稻組合上分離的稻瘟病菌中AvrPi9和AvrPik分布較為廣泛，在上述品種感病區域，可選用含Pi9和Pik的抗病品種作為輪換種植，避免稻瘟病爆發的風險。潘榮慶等［25］在開展“不同水稻品種及阻控劑對水稻各部位累積鎘的影響”時發現，在供試的16 個品種中，無論是在莖、葉還是籽粒中，廣8 優系列雜交稻（廣8 優169、廣8 優金占和香絲苗）均具有較低的鎘含量，特別是廣8 優金占在籽粒中的鎘含量最低、僅為0.1525（±0.0255）mg/kg，低于國家標準要求0.2000 mg/kg。

5 市場前景及展望

自2010 年，廣8A 通過廣東省技術鑒定以來，高產優質的廣8 優系列雜交稻品種不斷涌現。迄今為止，廣8 優系列組合累計推廣面積已達100萬hm2，具有良好的市場前景。廣8 優系列雜交稻因其豐產性突出、株葉形態和后期熟色好、稻米外觀品質優、食味好、熟期適宜及易制種商品性好，一直深受種子企業和廣大種植戶的歡迎和喜愛。但我們也認識到廣8 優系列雜交稻在運用推廣中遇到的問題和挑戰：在品質上，廣8 優系列雜交稻與市場上的特優質稻，如美香占、象牙香占等相比還存在一定的差距，具體表現為堊白度和堊白粒率較高、香氣較淡；在抗性上，廣8優系列雜交稻均具有一定的稻瘟病和白葉枯抗性，但由于廣8A 并不含有主效的稻瘟病和白葉枯抗性基因Pi1、Pi2和Xa23等，在多年同一地區種植后抗性容易丟失，稻瘟病和白葉枯存在一定的爆發風險；惡劣天氣（臺風、強降雨、高溫）頻發也給廣8 優系列組合的推廣帶來強力的挑戰。在廣8A 的改良中，減少堊白度及堊白粒率、增強香味，提高稻瘟病和白葉枯抗性，提高抗倒性和耐高溫性，是我們下一步工作的重點。