抗白葉枯病弱感光型雜交稻恢復系廣恢1002 的選育與應用

王 豐，柳武革，黃慧君，朱滿山，李金華，廖亦龍，付崇允，劉迪林，曾學勤，馬曉智，霍興，孔樂

（廣東省農業科學院水稻研究所/ 廣東省水稻育種新技術重點實驗室/ 廣東省水稻工程實驗室/農業農村部華南優質稻遺傳育種重點實驗室，廣東 廣州 510640）

水稻是重要的糧食作物，對我國的糧食安全具有舉足輕重的影響。20 世紀70 年代我國率先實現秈型雜交水稻三系法配套［1］。此后，水稻雜種優勢利用技術在我國持續快速發展，雜交稻品種在南方稻區廣泛推廣與應用，種植面積不斷擴大。南方稻區種植雜交稻的面積最高時占我國水稻種植總面積的80%以上，為我國糧食增產增收和糧食安全做出了巨大貢獻，取得了舉世矚目的成就［2］。

廣東等華南稻區晚季仍具有光照強、日照短、溫度高等特殊的光溫生態條件，生產上客觀需要種植弱感光型雜交稻品種［3-6］。目前，應用的弱感光型雜交稻品種主要有兩大類，一類是由不育系含互作型弱感光基因（如博A、秋A、振豐A等）組配育成的弱感光型組合，另一類是由恢復系含互作型弱感光基因（如廣恢3550、廣恢55 等）組配育成的弱感光型組合［6］。這些攜帶互作型弱感光基因的不育系或恢復系已應用多年，其品質、抗性等已不能完全適合當前生產和市場的需求，尤其在弱感光型遲熟雜交稻的主栽地華南沿海地區，臺風雨多，白葉枯病發生重，嚴重影響其高產穩產。因此，亟需選育含互作型弱感光基因和抗白葉枯病的新不育系、恢復系和新組合。

雜交稻不育系和恢復系的選育是利用水稻雜種優勢的關鍵環節。不育系選育所需時間較長［7］，恢復系選育具有周期短、成效快的特點。同一恢復系與不同不育系通常能組配出不同熟期特色的雜交稻新組合，可滿足不同稻作生態區域的生產需求。因此，恢復系的選育是提高雜交稻品質、產量、抗性和改變品種熟期的重要途徑。本研究以弱感光型恢復系選育為重點，利用常規雜交和目標基因分子標記輔助選擇技術，聚合互作感光基因和白葉枯病抗性基因，培育出抗白葉枯病且含弱感光互作基因的“R3550 類型”［6］恢復系廣恢1002，進而與不育系組配選育高產、優質、抗病的弱感光型雜交稻新組合，以促進華南稻區弱感光型雜交稻品種的更新換代，推進水稻雜種優勢利用技術不斷創新發展。

1 抗白葉枯病弱感光型雜交稻恢復系廣恢1002 的選育

1.1 廣恢1002 的選育過程

2005 年早季利用攜帶顯性白葉枯病抗性基因Xa7的恢復系廣恢806 為母本，與廣東省農業科學院水稻研究所育成的攜帶互作感光基因的“R3550 類型”恢復系廣恢55（來源于廣恢3550//粵龍占/廣恢122）雜交；同年晚造栽種F1代并再與廣恢55 回交。2006 年早季種BC1F1，晚季種F2代1 600株，成熟期篩選到綜合性狀優良（特別是葉厚直且后期耐寒性較強）的遲熟單株共9株。2007 年早、晚季種植F3、F4株系，成熟期進行系譜選擇；F4、F5代進行白葉枯病田間接種抗性鑒定，在稻瘟病區進行稻瘟病自然誘發抗性鑒定，選擇抗白葉枯病、抗稻瘟病且遲熟的優良單株；F6、F7代繼續進行白葉枯病田間接種抗性鑒定，以及稻瘟病自然誘發抗性鑒定，所有親本中均攜帶LP1，且只利用分子標記（RM25 和FB2）檢測互作感光特性基因（LP2或LH2）［8-9］，最后選擇抗白葉枯病、抗稻瘟病和具有互作感光基因的優良單株與不育系吉豐A、安豐A、泰豐A 等進行測恢測優及雜種F1代白葉枯病鑒定，對新選育出的苗頭恢復系進行稻米外觀與蒸煮食味品質鑒定。2009 年（F8代）初步育成了抗白葉枯病含弱感光互作基因的遲熟新恢復系，2011 年利用抗白葉枯病基因Xa7緊密連鎖的SSR 標記M3 進行檢測分析［8］，選擇Xa7為純合基因型且同時攜帶純合穩定互作感光特性基因的高配合力單株，定名為廣恢1002。廣恢1002 的系譜如圖1 所示。

1.2 廣恢1002 的特征特性

廣恢1002 具有互作感光特性，與多數三系不育系組配，其雜種F1均表現為弱感光遲熟特性。廣恢1002 在廣州早造3 月上旬播種，6 月中旬抽穗，全生育期146 d 左右；在廣州晚造7 月下旬播種，10 月上旬抽穗，全生育期為115～117 d。廣恢1002的葉片較為窄直，分蘗力強，有效穗較多，株葉形態好，制種花粉量大，易獲高產。廣恢1002品質較好，千粒質量22.7 g 左右，米粒長6.3 mm，粒寬2.1 mm，米粒長寬比達到3.0，心腹白較少，直鏈淀粉含量較低。廣恢1002 配合力強，恢復譜廣，與不同細胞質源的三系不育系組配，其雜種F1的結實率均很高，顯示出很強的恢復力。在抗病性方面，由于廣恢1002 導入了抗白葉枯病基因Xa7，因此，其白葉枯病抗性較好，經接種白葉枯病Ⅳ型、Ⅸ型菌，抗性分別達到1 級和3 級。此外，廣恢1002 對細條病、稻瘟病和黑條矮縮病等均具有較好的田間抗性。

2 廣恢1002 系列雜交稻的特征特性

2.1 產量與抗性

利用抗白葉枯病的恢復系廣恢1002 與不育系組配，先后育成了吉豐優1002、泰優1002、粵禾優1002、榮3 優1002、廣泰優1002、恒豐優1002 和新泰優1002 等7 個組合，均為弱感光型晚秈遲熟雜交稻，已于2013、2017、2019、2020、2021 年分別通過了廣東或（和）國家品種審定。7 個組合中，除新泰優1002 外，其他6 個組合在區試均表現出比對照增產達顯著或極顯著水平，顯示出廣恢1002 很好的配合力與雜種優勢。其中，區試產量最高的是粵禾優1002，兩年平均每667 m2產量高達512.24 kg；但比對照增產幅度最大的是吉豐優1002，比對照博優998 和博Ⅲ優273 兩年平均增產11.23%，增產達極顯著水平。生育期最長的是吉豐優1002，最短的是廣泰優1002，僅為113.8 d，與泰優1002 和新泰優1002接近。在抗病性方面，榮3 優1022 的抗病性最好，不僅高抗稻瘟病，還抗白葉枯病。其他6 個組合盡管人工接種鑒評結果對白葉枯病均表現為中感或感，但在大田生產上表現出很好的抗白葉枯病（圖2、圖3）。各組合的具體特征特性如表1 所示。

表1 廣恢1002 組配育成的雜交稻兩年區試結果Table 1 Results of two years’ regional trials for the hybrid rice derived from restorer R1002

2.2 稻米品質

廣恢1002 稻米品質較好，綜合品質指標達到國標優質3 級。利用其組配的雜交稻，除吉豐優1002 和榮3 優1002 外，其他5 個品種的稻米均達到國標優質3 級或部標優質2 級標準（表2）。其中，泰優1002 品質最好，不僅達到部優2 級標準，而且在第三屆全國優質稻品種食味鑒評中獲得秈稻組金獎。廣泰優1002 的母本廣泰A 是一個優質的香型不育系，因此，廣泰優1002 的米飯不僅適口性與食味較好，而且帶有清香味。

表2 廣恢1002 組配育成雜交稻的稻米品質Table 2 Grain quality of hybrid rice derived from restorer R1002

3 廣恢1002 系列雜交稻的綜合評述

3.1 吉豐優1002

該組合是利用分子標記輔助選擇技術將廣譜抗瘟基因Pi1導入榮豐B 后育成的三系不育系吉豐A 與廣恢1002 組配選育而成的，2013 年通過廣東省品種審定（粵審稻2013040）。目前已引種至廣西和海南等華南的西南部地區進行大面積推廣應用。盡管米質未達優質等級，但非常符合粵、桂、瓊等沿海地區人們的飲食習慣。該組合豐產性突出，抗倒性強，高抗稻瘟病，大田表現抗白葉枯病和細條病（圖3），在粵、桂、瓊等臺風雨頻繁的沿海地區表現高產穩產，被農民稱之為“無憂稻”。從2017 年開始，吉豐優1002連續5 年成為廣東單品單造銷量最大的弱感光型遲熟雜交稻組合，已累計推廣超過20 萬hm2。2017 年被認定為超級稻，2021—2022 年被列為廣東省農業主導品種，也是國家區試華南晚秈感光遲熟組的區試對照品種。

3.2 泰優1002

該組合是利用優質不育系泰豐A 與廣恢1002 組配育成的弱感光型遲熟三系優質雜交稻品種。2015、2016 年晚造參加廣東省區試和生產試驗，于2017 年通過廣東省品種審定（粵審稻20170081）。泰優1002 生育期較短，豐產性較好，對白葉枯病和細條病的田間抗性好（圖2），且稻米品質優，達到國標優質3 級。2020 年在國家第三屆優質稻食味鑒評中獲秈稻組金獎。2021—2022 年被列為廣東省農業主導品種。在廣東、廣西晚造深受歡迎，已累計推廣超過6 萬hm2。

3.3 粵禾優1002

該組合利用攜帶抗稻瘟病主效基因Pi1的三系不育系粵禾A 與廣恢1002 組配而成的，2019年通過國家品種審定（國審稻20190156）和廣東省品種審定（粵審稻20190032）。2017、2018 年參加華南感光晚秈組水稻聯合體區域試驗，兩年區域試驗平均產量7.68 t/hm2，比對照博優998 增產8.01%；生產試驗平均產量8.10 t/hm2，比對照博優998 增產9.95%。2017、2018 年同時推薦參加廣東省晚造區試，平均產量分別為7.02、7.17 t/hm2，比對照廣8 優169 分別增產10.02% 和8.12%，增產均達極顯著水平，增產點比例分別為100%、90.91%。2018 年晚造參加廣東省生產試驗，平均產量7.01 t/hm2，比廣8 優169 增產5.92%。稻瘟病全群抗性頻率為75.0%～89.66%，對中B群、中C 群的抗性頻率分別為75.00%～90.48%和100%，病圃鑒定葉瘟1.0～2.0 級、穗瘟1.7～1.8 級；感白葉枯病（Ⅳ型菌5～7 級，Ⅴ型5～7 級）。

3.4 廣泰優1002

該組合是利用香型優質不育系廣泰A 與廣恢1002 組配而成的弱感光型遲熟三系雜交水稻品種。2017 年參加華南感光晚秈組聯合體區域試驗，平均產量7.37 t/hm2，比對照博優998 增產6.78%；2018 年續試，平均產量7.53 t/hm2，比對照博優998 增產4.76%；兩年區域試驗平均產量7.45 t/hm2，比對照博優998 增產5.75%；2018 年生產試驗的平均產量為7.84 t/hm2，比對照博優998增產5.98%。在華南作雙季晚稻種植，全生育期113.8 d，比對照博優998 晚熟1 d。株高107.3 cm，穗長21.6 cm，667 m2有效穗數16.75 萬條，每穗總粒數155.8 粒，結實率80.7%，千粒質量26.35 g。稻瘟病綜合指數兩年分別為3.1 和5.5，穗頸瘟損失率最高達7 級，白葉枯病7 級，褐飛虱9 級，稻米品質達部優2 級，2020 年通過國家品種審定（國審稻20200260）。

3.5 榮3 優1002

該組合是利用聚合了稻瘟病抗性基因Pi1、Pi2和白葉枯病抗性基因Xa23的雙抗不育系榮3A 與廣恢1002 組配選育而成的弱感光型遲熟三系雜交稻組合。稻瘟病全群抗性頻率為92.9%～93.10%，對中B 群、中C 群的抗性頻率分別為90.48%～100%和100%，病圃鑒定葉瘟1.2～1.7級、穗瘟1.0～1.4 級；對白葉枯病Ⅳ型和Ⅴ型菌的抗性級別均為1 級，綜合評價為高抗稻瘟和抗白葉枯。2017、2018 年晚造參加廣東省區試，平均產量分別為7.07、7.22 t/hm2，比對照廣8 優169分別增產10.84%、10.61%，增產均達極顯著水平，增產點比例均為100%。2018 年晚造參加廣東省生產試驗，平均產量為7.21 t/hm2，比對照廣8 優169 增產9.01%。2019 年通過廣東省品種審定（粵審稻20190078）。

3.6 新泰優1002

該組合是利用攜帶有稻瘟病抗性基因Pi1的優質不育系新泰A 與廣恢1002 組配而成，在廣東晚造全生育期114～115 d，比對照廣8 優169 短1 d，比對照吉豐優1002 短4 d。株型中集，分蘗力中等，耐寒性中等，抗倒力強。株高94.5～100.9 cm，667 m2有效穗數16.4 萬～18.1萬，穗長20.3～21.1 cm，每穗總粒數143～144粒，結實率85.8%～86.4%，千粒質量24.3～24.9 g。稻瘟病全群抗性頻率為78.6%～84.8%，對中B 群、中C 群的抗性頻率分別為84.2%～90%和80%～100%，病圃鑒定葉瘟1.4～2.0 級、穗瘟1.0～3.0級；對白葉枯病Ⅳ、Ⅴ型菌抗性分別為3～5 級和5～7 級；米質鑒定為部標優質2 級。2018、2019年晚造參加廣東省區試，平均產量分別為6.56、7.83 t/hm2，比對照廣8 優169 分別減產0.6%和1.14%，減產均未達顯著水平。2019 年晚造參加廣東省生產試驗，平均產量為8.14 t/hm2，比對照吉豐優1002 增產1.45%。

3.7 恒豐優1002

該組合是利用優質不育系恒豐A 與廣恢1002 組配育成，在華南作雙季晚稻種植，全生育期117.6 d，比對照博優998 晚熟4.3 d。株高106.8 cm，穗長22.6 cm，667 m2有效穗數16.5 萬，每穗總粒數170.6 粒，結實率80.7%，千粒質量25.9 g。稻瘟病綜合指數兩年分別為3.9、5.2，穗頸瘟損失率最高達7 級，白葉枯病5 級，褐飛虱9 級。整精米率60.4%，堊白度3.2%，直鏈淀粉含量16.2%，膠稠度70.0 mm，堿消值5.8 級，長寬比3.3，達到農業行業標準《食用稻品種品質》3 級。2017 年參加華南感光晚秈組聯合體區域試驗，平均產量為7.14 t/hm2，比對照博優998 增產3.41%；2018 年續試，平均產量為7.80 t/hm2，比對照博優998 增產9.53%；兩年區域試驗平均產量為7.47 t/hm2，比對照博優998 增產6.52%；2019 年生產試驗平均產量為8.06 t/hm2，比對照博優998 增產12.21%。

4 廣恢1002 系列雜交稻的高產制種技術

4.1 精心選擇適宜的制種區域，確保安全生產

選擇制種田時，須選擇在土壤肥沃、前作最好未種植過水稻、田里無落粒谷、隔離條件好的地方進行制種。如果前作是水稻，則在制種翻耕前（30 d 以上）對田地進行泡水，使落田谷發芽長秧，制種插秧前將秧苗翻耕打爛，以確保不影響制種。此外，如果選擇的制種區周邊有水稻種植，則制種田與大田生產水稻田塊間隔距離不少于250 m，或者開花間隔時間不少于20 d，以避免其他水稻的花粉污染。

4.2 準確安排父母本播差期，確保花期相遇

父母本花期相遇良好是雜交稻制種獲得高產的重要基礎。根據親本的生育期及制種區域，合理安排親本的播種期。吉豐優1002、粵禾優1002、泰優1002 和廣泰優1002 的親本在廣東省廣州市和海南省樂東縣的生育期如表3 所示。在海南春制，第一期父本廣恢1002 一般安排在12 月下旬播種，第二期父本比第一期父本遲播7～8 d；母本吉豐 A、粵禾A、泰豐A 和廣泰A 在次年1 月下旬播種。父母本錯期主要以葉差為主、時差為輔，一般父本比母本早播3～4 d 為宜。

表3 父母本在廣州和海南的播始歷期Table 3 Days from sowing to heading in Guangzhou and Hainan for parental lines

4.3 培育壯秧，為制種奪得高產奠定基礎

種子要稀播勻播。父本的播種量為7.5～ 8.0 kg/hm2，母本播種量為37.5～45.0 kg/hm2，秧齡在15～20 d 為宜。秧苗生長期間需要加強肥水管理，秧田翻耕前施復合肥300 kg/hm2作基肥，3 葉期和 5 葉期分別追施30、45 kg/hm2尿素，插秧前4～5 d 噴施“送嫁藥”，防止秧苗病蟲害帶入本田。

4.4 合理確定父母本行比

安排合理的父母本行比是制種獲得高產的關鍵之一。一般父母本行比以2 ∶10～11 為宜，廂寬2.0～2.3 m。父本分蘗強，花期長，可偏施鉀肥，培育穗大、花期長的健壯群體；吉豐A、粵禾A、泰豐A 和廣泰A 這4 個母本的生育期均相對較短，分蘗力一般，可適當增加種子用量，一般用不育系種子33.75～37.5 kg/hm2；父本用7.5 kg/hm2，確保插足基本苗，培育高產的健康群體。一般父本和母本每穴均插2～3 苗。

4.5 科學管理水肥，構建高產制種群體

施肥應遵循前重后輕的原則，以底肥為主、追肥為輔，后期視群體生長情況補肥，同時根據父母本的特性酌情調整。移栽前施復合肥和尿素各150 kg/hm2作基肥；移栽后5～7 d 追施第1 次肥，施尿素150 kg/hm2和復合肥150～225 kg/hm2；插秧后15 d 追施第2 次肥，分蘗期施復合肥 600 kg/hm2和尿素150 kg/hm2。之后曬田3～5 d，曬田時宜施用除草劑如氰氟草酯，2 d 后灌水，可有效殺滅稗草。幼穗分化期根據苖情追施第3 次壯胎肥，即在每穴有2～3 個苞時追施復合肥約225 kg/hm2。此外，根據田塊差異、父母本錯期、群體生長情況進行相應調整。

4.6 父母本發育進度檢查與花期調節

父母本進入幼穗分化期時要定期檢查幼穗發育進度，根據父母本主穗的分化程度預測花期是否相遇。若花期相遇好，則繼續進行常規觀察及田間種植管理；若花期相遇不合理，則需通過肥水管控或噴施多效唑等進行花期調節。

4.7 適時適量噴施“九二〇”

廣恢1002 系列組合的父母本對“九二〇”均較為敏感，在母本始穗10%～15%時噴施以調節長勢。第1、2 次噴施“九二〇”的用量為180、90 g/hm2，且父母本同時噴施，兩次噴施時間間隔1 d。株高以父本高于母本15～20 cm 為宜，若父本低于母本或高于母本不足15 cm，則可以對父本再次少量噴施“九二〇”。

4.8 田間除雜保純

制種期間，從秧苗期、抽穗期、齊穗期到收割前，均須做好田間純度調查和除雜工作，嚴格防止種子混雜，特別是抽穗期噴施“九二〇”前，要對父母本進行嚴格除雜保純工作，確保種子質量。

4.9 適時收獲，保質保量

為確保制種群體有良好的通風透光環境，在母本授粉結束后立即割除父本，保障種子質量和純度。雜交種子要做到適時收割，收割最好選擇在晴天，防止收割時種子濕度過高，若不及時攤開晾曬將會導致種子出芽率下降。此外，收割前還需要注意徹底清洗收割機。翻曬種子時要徹底清掃地面和各種用具，避免機械混雜，最好直接用烘干機烘干種子。

按照以上制種技術規程，創造了吉豐優1002等組合在海南的高產制種記錄（表4）。2018 年廣東華茂高科種業有限公司在海南樂東九所制種20.8 hm2，經實割驗收，平均產量達到4.59 t/hm2；2021 年該公司在海南東方感城鎮制種30.7 hm2，創造了4.97 t/hm2的高產制種記錄。

表4 吉豐優1002 海南高產制種的產量結果Table 4 Yield of high-yield seed production of Jifengyou 1002 in Hainan

5 討論與展望

5.1 雜交稻白葉枯病抗性育種的策略

水稻白葉枯病是由Xanthomonas oryzae pv.oryzae（Xoo）引起的細菌性病害，可導致水稻產量損失15%～25%，嚴重時可達50%［10］，種植抗病品種是防治水稻白葉枯病最有效的方法。因此，在臺風雨頻繁、白葉枯病多發的華南沿海地區，抗白葉枯病是華南稻區水稻品種（尤其是晚造遲熟品種）所必須具備的一個重要性狀。自20世紀60 年代末以來，科學家們就致力于水稻白葉枯病抗性品種基因的發掘和利用。

近30 年來、分子生物學技術飛速發展，為水稻抗白葉枯病基因資源的挖掘、基因鑒定、定位和克隆發揮了重要的促進作用。迄今已有46個顯性和隱性的白葉枯病抗性基因被鑒定［11］、16 個基因被克隆，包括Xa1［12］及其等位基因Xa2、Xa14、Xa31(t)、Xa45(t)［13-14］、Xa3/Xa26［15-16］、Xa4［17］、xa5［18-19］、Xa7［20］、Xa10［21］、xa13［22］、Xa21［23］、Xa23［24］、xa25［25］、Xa27［26］和xa41(t)［27］。在白葉枯病抗病基因中，雜交稻育種上以采用具有持久廣譜、抗性的顯性基因最好。根據上述已克隆基因的抗性機理和特點，發現Xa7和Xa23均屬于執行者抗性基因（Eexecutor R gene），表現為顯性遺傳，且抗譜廣［20,24-28］，是現有抗性基因中最適合應用于雜交稻育種的兩個基因。其中，Xa7在連續多年的大田生產實踐中證明，其抗性的持久性和耐高溫能力也很強，且其持久抗白葉枯病能力優于Xa4和Xa10［28］；此外，Xa7對廣東近年來新出現的白葉枯Ⅸ型菌具有良好的抗性（數據未發表）。因此，在溫度較高且新菌群不斷演化的華南稻區，Xa7無疑是一個用于培育抗白葉枯病雜交稻較為理想的抗性基因。本研究利用Xa7育成的抗白葉枯病恢復系廣恢312、廣恢1002 等，已組配育成天優312、博Ⅱ優312、吉豐優1002、泰優1002 等系列雜交稻，從2007 年博Ⅱ優312審定并投入生產應用開始到現在的吉豐優1002、泰優1002、廣泰優1002 等，Xa7已連續在華南稻區大面積應用15 年，一直表現出很好的抗性，這進一步證明了其抗性持久的特點。但值得注意的是，利用攜帶Xa7的恢復系與感白葉枯病的不育系雜交，組配育成Xa7基因雜合的雜交稻（如吉豐優1002），在人工接種鑒定的條件下往往其白葉枯病抗性級別為中感或感（5～7 級），達不到抗級，但在生產上的抗性多年來卻一直表現很好，說明人工接種抗性與大田抗性存在一定差異。當利用攜帶Xa7的恢復系與攜帶Xa23基因的不育系雜交組配育成的雜交稻（如榮3 優1002），其人工接種抗性和大田抗性均達到抗級水平（1級）。Xa23是從華南普通野生稻中挖掘到的顯性廣譜白葉枯病抗性基因，它的一個重要特點是全生育期抗病，可在苗期鑒定［29］。但據朱小源等接種鑒定發現，Xa23不抗華南地區新出現的白葉枯病優勢菌群Ⅸ型菌（數據未發表）。

由此可見，在雜交稻白葉枯病抗性育種中，將Xa7和Xa23分別導入雜交稻的父本和母本中，培育同時聚合兩個顯性抗白葉枯病基因的雜交稻，不僅可以實現人工接種鑒定抗性與大田抗性表現高度一致，而且可以提高雜交稻白葉枯病抗性的抗譜，以及解決全生育期的抗病性問題。

5.2 弱感光型遲熟恢復系選育方法與育種效率

水稻互作感光特性在遺傳上受兩對分別位于第7 號和第8 號染色體上的非等位基因LH1(LP1)和LH2(LP2) 互作產生［6,8-9］。一般的恢復系材料中，普遍攜帶LH1基因。因此，在育種實踐上，培育華南互作感光型遲熟雜交稻可分為兩條技術路線：一是選育攜帶有LH2基因的早中熟不育系（如博A、秋A），然后與攜帶有LH1的恢復系雜交，組配育成感光遲熟雜交稻；二是將LH1與LH2整合在一起，培育互作感光型遲熟恢復系（如廣恢R3550、廣恢55），與不育系組配，進而育成互作感光型雜交稻組合［6］。由于涉及到兩個基因的互作，且只有兩個基因同時共存的情況下，互作感光遲熟的表型才表現出來，因此，利用傳常規的系統選育方法培育僅僅攜帶LH2的中早熟不育系（如博A、秋A 等），必須要在選育保持系過程中，同時通過與攜帶LH1的不育系測配以觀察其所選優良單株是否攜帶LH2基因，否則該基因在純合穩定的各世代選種過程中很容易丟失。相對不育系的選育，利用常規育種方法培育同時攜帶LH1和LH2的恢復系則簡單得多，往往只需選擇生育期足夠長的遲熟優良單株即可。為提高互作感光雜交稻親本的育種選擇效率，最好的方法就是利用分子標記輔助選擇，以提高目標優良單株的選擇準確性和選擇效率，尤其是在培育既具有互作感光特性，又攜帶有其他優良性狀（如抗稻瘟、抗白葉枯、抗蟲或其他優良品質等）基因時，借助分子標記輔助選擇顯得尤為重要。本研究中，攜帶有Xa7的互作感光型遲熟恢復系廣恢1002，就是綜合應用了常規育種技術與分子標記輔助選擇技術育成的。因此，加強常規育種與分子育種技術的結合，是提高雜交稻高產穩產、優質高效、綠色安全雜交稻育種效率的重要技術途徑。