切根施肥對羊草莖葉功能性狀及羊草草原植物群落的影響

王 涵，孫世賢，王穎杰，許 麗，徐 升，郭振寧

(1.內蒙古農業大學 沙漠治理學院，內蒙古 呼和浩特 010018；2.中國農業科學院草原研究所，內蒙古 呼和浩特 010020；3. 赤峰市森林草原保護發展中心，內蒙古 赤峰市 024000；4.河北省國營沽源牧場集團有限公司，河北 張家口 076576)

1 引言

羊草(Leymuschinensis)又稱堿草，為多年生根莖型禾草，廣泛分布于我國的松嫩平原、西遼河平原、內蒙古呼倫貝爾和錫林郭勒等地[1]，適口性好、抗逆性強、適應性廣，營養繁殖能力優秀，放牧與刈割均佳，具有極高的生態價值和經濟價值[2-5]。我國41%的草原分布在北方，而羊草草原是我國北方草原的重要組成部分[6]。近年來，長期超載放牧加上不利的氣候因素影響使羊草草原的土壤發生板結性退化。同時，羊草自身強大的地下橫走根系，會降低土壤通透性，不利于土壤有效肥力的發揮。具體表現為植被總體狀況變差，羊草草原生態系統的自我調節能力和抵御環境變化的能力減弱，最終導致群落發生逆向演替，土壤板結、肥力減弱、鹽堿化、沙化情況嚴重。

切根是針對根狀莖型禾草的繁殖特性提出的草原改良方法，近年來廣泛應用于羊草草原的恢復[7]。克隆植物的斷裂具有功能意義，斷裂參與植物生長、繁殖和進化等重要活動[8]。秦燕等對切根和不同N、P配比對退化羊草草原土壤理化性質、酶活性的影響進行研究，發現切根能提高土壤酶活性以促進退化羊草草原的養分轉化[9]。大量研究表明，切根能有效改善羊草草原的植被狀況及土壤理化性質[10～12]。施肥也是改良退化草原的重要措施，有研究表明：施肥能補充退化草原的土壤養分，促進植物生長，改善草地群落結構，在較短時間內實現增產[13]。白玉婷對內蒙古呼倫貝爾羊草割草地進行施肥控制實驗，結合土壤養分和化學計量學的多個指標，揭示了N元素是植被恢復的主要限制因子[14]。目前，有關單獨切根或單獨施肥對羊草草原的改良研究較多，但切根和施肥兩種措施共同作用以及切根和不同肥料組合對羊草草原改良效果的研究還較為缺乏。本文以張家口市塞北管理區羊草草原為研究對象，設計完全隨機區組試驗，設置對照、切根、切根+復合肥、切根+尿素、切根+磷酸二銨5種試驗處理，對比切根和不同種類肥料對羊草草原的改良效果，以期揭示不同切根施肥改良措施對羊草個體及羊草草原植物群落的影響，闡明不同肥料種類對羊草草原的改良效果，為退化羊草草原生態修復提供理論依據和技術方法。

2 材料與方法

2.1 試驗區概況

塞北管理區位于河北省張家口市壩上地區最北部(115°32′～115°59′E，41°42′～44°57′N)，海拔1400 m。全區地勢平坦，氣候屬高寒大陸性季風氣候。年均氣溫1.4 ℃，年最高氣溫33 ℃，無霜期100 d左右，日照時數2400 h。實驗區草地植被類型為草甸草原，建群種為羊草(Leymuschinensis)，伴生種有大針茅(Stipagrandis)、披堿草(Elymusdahuricus)、黃囊苔草(Carexkorshinskyi)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、黃花蒿(Artemisiaannua)、裂葉蒿(Artemisiatanacetifolia)、斜莖黃芪(Astragaluslaxmannii)等。

2.2 試驗設計

試驗設有5個處理，3次重復，共15個小區，小區面積為10 m×30 m，小區之間設置1 m寬緩沖帶，采用隨機區組設計(圖1)。2021年4月初草原返青期前，利用9YCQSB-3.0型退化草地切根施肥補播機對試驗區進行切根、施肥處理。切根深度15 cm，切溝間距30 cm，平行于小區長線行狀切根，肥料直接由機器均勻施入切溝內。本試驗選用的肥料均為市場普遍銷售的肥料，種類及規格為：復合肥(N-P-K，15-15-15)、尿素(N-P-K，46-0-0)、磷酸二銨(N-P-K，18-46-0)。根據當地土壤背景值調查，確定施肥量(表1)。

圖1 試驗設計

表1 試驗處理

2.3 研究方法

2.3.1 試驗方法

分別于2021年7月中旬、8月中旬和9月中旬對試驗樣地進行樣方調查。從每個試驗小區內隨機選取3個規格為1 m×1 m的樣方(避開試驗小區邊界)，對樣方內植物進行分種統計，采用直尺法測量所有植株的自然高度，目視估測法估算植被蓋度，后將樣方內所有植物的地上部分齊地面剪下，分種裝入編號信封，置于恒溫65 ℃烘箱中烘干48 h后稱重。于2021年8月中旬，在每個小區內均勻選取20株羊草，測量莖葉功能性狀，指標包括：植株高度(cm)、葉片數量(片)、葉片長度(cm)、葉片寬度(mm)、莖葉夾角(°)和莖粗(mm)。

2.3.2 植物功能群劃分

根據生活型將功能群分為4類[15]：多年生禾草(PB)；灌木、半灌木、小半灌木(SH)；多年生雜類草(FB)；一、二年生草本植物(AB)。

2.4 數據處理

采用Excel 2019進行數據整理和表格制作，實驗數據以平均值±標準誤差表示，利用Origin 2017進行繪圖，通過SPSS 22對整理后數據進行單因素方差(one-way ANOVA)分析，通過LSD和Duncan氏多重比較檢驗不同處理間的差異顯著性，顯著性水平為0.05。

3 結果與分析

3.1 切根施肥對羊草莖葉功能性狀的影響

不同處理對羊草莖葉功能性狀的影響如圖2所示。植株高度方面，T3、T4顯著高于CK(P<0.05)，T1、T2與CK無顯著性差異。葉片數量方面，T1、T2顯著高于CK(P<0.05)，T3、T4與CK無顯著性差異。葉片長度上，T3顯著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T4均與CK無顯著性差異。葉片寬度上，T4顯著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T3均與CK無顯著性差異。不同處理的羊草莖葉夾角均無顯著性差異。莖粗方面，T4顯著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T3均與CK無顯著性差異。

注：不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)，下同

3.2 切根施肥對主要植物種群特征的影響

由表2可知：切根+復合肥、切根+尿素、切根+磷酸二銨均能使羊草種群高度顯著增加，而單獨切根對羊草種群高度的影響不明顯。7～9月份，T2、T3、T4的羊草種群高度均顯著高于CK(P<0.05)，T1與CK無顯著性差異。7月份，T1、T2、T3、T4中，黃囊苔草、紫花苜蓿、裂葉蒿、大針茅4種植物的種群高度與CK均無顯著性差異；T2的黃花蒿種群高度顯著高于CK(P<0.05)，T1、T3、T4均與CK無顯著性差異。8月份，T4的黃囊苔草種群高度顯著低于CK(P<0.05)，T1、T2、T3均與CK無顯著性差異；T1、T2、T3、T4中，紫花苜蓿、裂葉蒿的種群高度與CK均無顯著性差異；T1、T2、T3的披堿草種群高度均與CK無顯著性差異；T3的大針茅種群高度顯著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T4均與CK無顯著性差異。9月份，T4的黃囊苔草種群高度顯著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T3均與CK無顯著性差異；T1的紫花苜蓿種群高度顯著高于CK(P<0.05)，T2、T3、T4均與CK無顯著性差異；T1、T2、T3、T4中，裂葉蒿、大針茅的種群高度均與CK無顯著性差異；T4的黃花蒿種群高度顯著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T3均與CK無顯著性差異。

表2 不同處理對主要植物種群高度的影響 cm

由表3可知：切根、切根+復合肥、切根+尿素、切根+磷酸二銨均能在不同程度上提高羊草種群的地上生物量，在效果上3種切根+施肥處理均優于單獨切根。其中，切根+尿素處理的羊草種群地上生物量在7、8、9月份均顯著高于CK(P<0.05)，相比CK分別提高166.25%、162.16%和94.88%。7月份，T3、T4的羊草種群地上生物量顯著高于CK(P<0.05)，T1、T2與CK無顯著性差異；T1、T2、T3、T4的黃囊苔草地上生物量均顯著低于CK(P<0.05)；T1、T2、T3、T4中，紫花苜蓿、裂葉蒿、黃花蒿的種群地上生物量均與CK無顯著性差異；T3的大針茅種群地上生物量顯著高于CK(P<0.05)，T2、T4與CK無顯著性差異。8月份，T3的羊草種群地上生物量顯著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T4均與CK無顯著性差異；T1、T2、T3、T4中，黃囊苔草、紫花苜蓿、裂葉蒿、披堿草4種植物的種群地上生物量均與CK無顯著性差異；T1的大針茅種群地上生物量顯著高于CK(P<0.05)，T2、T3、T4均與CK無顯著性差異。9月份，T3的羊草種群地上生物量顯著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T4均與CK無顯著性差異；T1、T2、T3、T4中，黃囊苔草、紫花苜蓿、裂葉蒿、黃花蒿、大針茅5種植物的種群地上生物量均與CK之間無顯著性差異。

表3 不同處理對主要植物種群地上生物量的影響 g/m2

3.3 切根施肥對群落植被蓋度的影響

由圖3可知，切根+復合肥、切根+尿素、切根+磷酸二銨均能在不同程度上增加群落植被蓋度，而單獨切根對群落植被蓋度的影響不明顯。7～9月份，T1與CK在群落植被蓋度上均無顯著性差異。8、9月份T2、T3、T4的群落植被蓋度均顯著高于CK(P<0.05)；9月份T3、T4的群落植被蓋度顯著高于CK(P<0.05)，T2與CK在群落植被蓋度方面無顯著性差異。整體來看，3種切根+施肥對群落植被蓋度的改良效果表現為切根+尿素>切根+磷酸二銨>切根+復合肥。

圖3 群落植被蓋度動態

3.4 切根施肥對植物功能群和群落地上生物量的影響

不同處理對植物功能群和群落地上生物量的影響如表4所示。從植物功能群方面來看：7月份，T3、T4多年生禾草地上生物量顯著高于CK(P<0.05)，T2、T3與CK無顯著性差異；T1、T2、T3、T4的灌木、半灌木地上生物量均顯著低于CK(P<0.05)。8月份，T3多年生禾草地上生物量顯著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T4均與CK無顯著性差異；T4灌木、半灌木地上生物量顯著高于CK(P<0.05)，T3、T1與CK無顯著性差異。7、8月份，多年生雜類草，一、二年生草本的地上生物量在各處理之間均無顯著性差異。9月份，T4的多年生雜類草地上生物量顯著高于CK(P<0.05)，T1、T2、T3均與CK無顯著性差異；多年生禾草，多年生雜類草，一、二年生雜類草三種功能群的地上生物量在不同處理之間均無顯著性差異。

表4 不同處理對功能群及群落地上生物量的影響 g/m2

從群落整體來看：7、8月份，T3、T4的群落地上生物量均顯著高于CK(P<0.05)、T1、T2與CK無顯著性差異。9月份，不同處理的群落地上生物量均無顯著性差異。7～9月份，不同處理中群落地上生物量之間的關系均表現為T3>T4>T2>T1>CK。7～9月份，切根+尿素處理的群落地上生物量相比CK分別提高102.38%、95.72%、64.73%。

3.5 切根施肥對群落植物種數量的影響

群落植物種數量方面，7～9月份，T1、T2、T3、T4均與CK無顯著性差異(表5)。切根、切根+復合肥、切根+尿素、切根+磷酸二銨4種處理均未使群落植物種數量發生顯著變化。

表5 不同處理對群落植物種數量的影響

4 討論

4.1 切根施肥對羊草莖葉功能性狀的影響

植物功能性狀是指植物體具有的與其定植、存活、生長和死亡緊密相關的一系列核心植物屬性[16]。自然環境中，植物會通過改變其功能性狀來適應環境變化[17]。本實驗研究發現，切根并不能改良羊草的全部功能性狀，如羊草的植株高度、葉片長度和莖葉夾角在切根后略低于對照。“生物量分配假說”可以給予這種現象合理的解釋，即植物對某一器官生物量分配的增加，必然會以另一器官生物量分配的減少為代價[18]。此外，還可能與羊草在環境發生變化時對功能性狀的權衡有關。權衡關系，普遍存在于物種的各功能性狀之間，是指經過自然篩選后形成的性狀組合，也稱“生態策略(ecological strategy)”，能最大限度提高物種的競爭力，使物種處于最適合的生態位[16]。切根在地表留下的縫隙，需經過一段時間后才能逐漸消失，雖然適當的縫隙能在一定程度上增加土壤透氣性，改良土壤的物理結構，但由于本實驗切根時間較早，羊草返青期前，當地低溫和大風的天氣仍會加速土壤表層水分和養分流失，不利于植物的生長。有研究表明，切根后羊草會通過改變地上部分功能性狀來適應地下部分對資源的需求，將資源分配偏重于根系的生長，以此增加根莖和子株數量，達到擴繁的目的[19]。這可能就是羊草在干旱環境脅迫下對莖葉功能性狀做出權衡的結果。本實驗研究結果還表明，切根+施肥處理后，羊草的葉片長度、寬度和植株高度均大于單獨切根和對照。其原因可能是，施肥能快速補充土壤養分，彌補了因切根而流失的土壤養分[13]。在土壤養分得到滿足后，物種間的競爭會由對地下養分的競爭轉向對地上光資源的競爭[20]。從生態學角度來看，植物地上部分的生長可歸納為水平生長和垂直生長兩方面。通常來講，形態越高大的個體，獲取光資源的能力就越強。植株高度增加能使植物在光資源競爭中占據有利的垂直位置；增加葉片面積則可以提高植物的光合效率[21]。

4.2 切根施肥對羊草草原植物群落的影響

劉瓊等[22]通過研究切根與肥力調控對退化羊草草甸草原植被的改良效果，發現切根+施肥能顯著提高羊草草原的群落蓋度和群落生物量。張楚等[23]以呼倫貝爾羊草草甸草原打草場為研究對象，探究切根與施有機肥對羊草草甸草原打草場地上生物量與土壤養分的影響，結果表明切根+不同程度施有機肥能顯著提高羊草草原中羊草和群落整體地上生物量。奇立敏[24]對錫林郭勒典型草原中度退化羊草草地進行切根+不同濃度氮素添加實驗，結果表明條形切根配合氮素添加能顯著提高羊草種群高度、羊草種群地上生物量和群落地上生物量。研究結果表明，切根+復合肥、切根+尿素、切根+磷酸二銨3種處理的群落植被蓋度和地上生物量均明顯高于對照。功能群方面，多年生禾草在切根+施肥處理下表現出與羊草種群相同的增長趨勢，而切根+施肥對灌木、半灌木，多年生雜類草和一、二年生草本的影響并不顯著。群落植被蓋度、功能群和群落地上生物量綜合表現為切根+尿素>切根+磷酸二銨>切根+復合肥>切根，結合本研究所用3種肥料中N、P、K元素含量的關系，可以得出，羊草草原的土壤中P、K元素相對平衡，N元素是植物生長的主要限制因子[14]。3種元素對羊草草原植物生長的影響效果依次為N>P>K。在本研究中，切根和施肥沒有使群落植物種數量發生顯著變化，這與劉瓊等[22]的研究結果一致。分析其原因可能是，切根和施肥改良土壤理化性質，加上當地充沛的雨水，為植物生長提供了良好的環境條件，在一定程度上緩解了群落內植物的種間競爭。

5 結論

(1)切根+復合肥、切根+尿素、切根+磷酸二銨均能在不同程度上改良羊草植株的莖葉功能性狀。

(2)切根+尿素處理的群落地上生物量連續3個月最高，分別為362.04 g/m2、627.12 g/m2、359.96 g/m2，與同期對照相比分別提高101.26%、95.72%和64.73%。

(3)對羊草草原的綜合改良效果表現為切根+尿素>切根+磷酸二銨>切根+復合肥>切根。