竹亞科單枝竹屬蕓香竹花枝和花特征補充描述

張雨曲， 楊新杰， 程虎印， 高 靜， 彭 亮， 張明英， 張 崗

( 陜西中醫藥大學 藥學院， 陜西省秦嶺中草藥應用開發工程技術研究中心， 陜西省中醫藥管理局“秦藥”研發重點實驗室， 西安 712046 )

繁殖器官形態性狀是被子植物種類界定中最重要的依據，但竹類植物由于極少開花導致在分類鑒定中只能依靠營養器官形態性狀，很多竹種發表時也僅能依靠營養體特征命名，加之竹類植物的營養器官差異又很小，往往給竹種的界定和其后的歸類整理造成困難。雖然竹類植物很少開花，但是竹類植物的繁殖器官特征在分類學和系統學研究中仍然具有重要意義。繁殖器官發生發育時間相對較短，不易受環境影響，而且直接關系著植物的繁育，因此往往能為竹類植物類群劃分和演化研究提供有力的支持，特別是為族、屬的劃分和分類修訂提供重要依據(王正平和葉廣漢，1980；耿伯介，1982；Stapleton, 1997；易同培等，2009)。

本研究組在廣西馬山縣的石灰巖山峰上發現了正在開花的竹亞科(Bambusoideae) 單枝竹屬(BoniaBalansa 1890)蕓香竹 [B.amplexicaulis(L. C. Chia et al.) N. H. Xia](賈良智等，1988；耿伯介和王正平，1996； Xia, 1996)，該蕓香竹居群分布于石灰巖山峰頂部，生長于裸露的石灰巖山地，居群內只有少數竹叢開花。開花竹叢未發現新竹筍生長，竹叢不同竿齡的竹竿上都有開花。開花竹竿花枝下部有正常枝葉，竿上有宿存籜鞘和繸毛等結構。作者根據營養體特征鑒定了該竹種，并解剖比較了其繁殖器官特征，現對其繁殖器官特征進行補充描述。營養體和花枝標本藏于陜西中醫藥大學中藥標本館。

單枝竹屬分布于以我國廣西為中心的西南喀斯特山地，中國海南島、越南北部喀斯特山地也有分布，該屬植物是石灰巖山地的特有屬。該屬現已知有5種1變種(Xia, 1996；Xia & Stapleton, 2006；Govaerts et al., 2021)，主要分布于石灰巖山峰、殘峰，常分布于裸露的石灰巖山頂、石隙，對石灰巖山地具有極強的適應性(董蕾等，2011)，該屬植物能夠為其他植物提供遮蔽，也能防止泥土流失，具有重要的生態價值。

蕓香竹分布于我國廣西西部和北部的石灰巖山地，在蕓香竹的分布區域還有該屬分布范圍最廣的竹種單枝竹 [B.saxatilis(L. C. Chia et al.) N. H. Xia]，單枝竹分布范圍比蕓香竹廣，還分布于廣西南部、廣東西部、云南東南部以及貴州南部，單枝竹和蕓香竹的生長習性、外觀特征和應用價值等都極為相似，鑒別特征差異也較小(賈良智等，1988；Xia, 1996；潘啟龍等，2016)，兩個種很容易混淆，蕓香竹花枝和繁殖器官的描述，也為界定蕓香竹和單枝竹2個竹種提供了依據。

蕓香竹Boniaamplexicaulis(L. C. Chia et al.) N. H. Xia (圖版I)

Syn:MonocladusamplexicaulisChia et al. in Act. Phytotax. Sin. 26 (3): 215. f. 2(1-3)1988.

Rami floriferi laterales vel ex apicibus ramorum foliiferorum orientes. Rami florentes laterales 2-3-plo ramosi, longitudo ad 50 cm. Inflorescentiae iterauctantes.

Terminales rami florentes fere 10-20 cm longi, 6-10 nodi, vaginiformium anthesim fere 20-25 mm longae, ad foliis metamorphosis subulatis 8-10 mm longae et 2-3 mm latae; rami florentes in utroque nodo 1 pseudospiculae. Pseudospiculae maturae 3.0-6.0 cm longae, internodia pseudospiculae 4-7 mm longae sunt, bracteae saepe 1, sed tot esse possunt 3. Bracteae fere 8-10 mm longi, lanceolati, apice acutus, dorsum laeve, venae non patentes, bracteae germen in axillis acuminatum, saepe non longius evolutum. Spiculae maturae 2.5-5.0 cm longae, 4-6 flora, tantum terminali flosculo sterili. Glumae 2, lanceolatae, apice apice mucronatae, laeves, venis inconspicuis praeter mediumvein, primo gluma est 8-10 mm longa, secunda gluma fere 10-12 mm longa, uterque floretus gradatim maturescit, ita primus flosculus longissimus; rhachilla inter flosculos disarticulate. Cum spiculae immatura est, primum internodium et alia internodia spiculi perquam breves sunt, bases omnium florum glumis includuntur, et totum bracteis vaginis inclusum est; Cum spiculae maturae sunt, primum internodium valde elongatum est, usque ad 8-10 mm, ita ut flores omnes ultra glumas extendant, et flores etiam ultra bracteas vaginis extendunt, alia internodia longitudine similia, fere 4-5 mm longa. lemmata ovato-lanceolata, cuspidibus brevibus, 12-14 mm longis, subleatheriis, subtus glabris, venis inconspicuis,palea ovato-lanceolata, 8-10 mm longa, apice obtusis, subtus cum 2 dorso pilis brunneolis; palea anguste lanceolate, apice obtuse, acuminata dorso pilis brunneis munita; lodiculae 3, longis rectangulis, glabrae; stamina 6, filamenta 2-3 mm longe florescentia, antherae 4-5 mm longae, ovario glabro circiter 1 mm longo, stylo brevissimo, stigmatibus 3, plumisis, 2-3 mm longis. Floret in Martio-Aprili. Fructus incogoiti.

A. 花枝; B. 一段花枝; C. 小花; D. 假小穗; E. 小穗; 1. 小穗; 2. 苞片; 3. 芽; 4. 第一穎; 5. 第二穎; 6. 小穗第一節間; 7. 第一小花; 8. 第二小花; 9. 外稃; 10. 內稃; 11. 小穗第二節間。標尺=1cm。A. Flowering branches; B. A piece of a flowering branch; C. Floret; D. Pseudo-spikelet; E. Spikelet; 1. Spikelet; 2. Bract; 3. Bud; 4. The first glume; 5. The second glume; 6. The first rachilla; 7. The first floret; 8. The second floret; 9. Lemma; 10. Palea; 11. The second rachilla. Scale bars=1 cm.圖版 I 蕓香竹Plate I Bonia amplexicaulis

花枝側生或自葉枝頂端生出，2～3次分枝，總長度可達50 cm；花序續次發生，末級花枝一般長10～20 cm，有6～10節，每節有一枚鞘狀苞片，鞘狀苞片內有假小穗。花期鞘狀苞片的鞘部長20～25 mm，先端有長8～10 mm，寬2～3 mm，鉆狀的變態葉。花枝除基部2～3節無小穗外，每節各有1枚假小穗；成熟假小穗長3.0～6.0 cm，假小穗柄節間長4～7 mm，常有苞片1片，也可多至3片，苞片長8～10 mm，披針形，先端尖銳，背面光滑，脈不明顯，苞片腋內具芽，針狀，常不再發育。成熟小穗長2.5～5.0 cm，含4～6枚小花，頂生小花不育。穎片2片，披針形，先端具有短尖頭，光滑，脈不明顯，第一穎長8～10 mm，第二穎長10～12 mm；各小花漸次成熟，第一小花最大。小穗軸光滑無毛，脫節于各小花外稃下；在小穗未成熟時，小穗第一節間與其他節間極短，所有小花基部包被于穎片內，整體包被于鞘狀苞片內；小穗成熟時，第一節間顯著伸長，可達8～10 mm，使得小花全部伸出穎片外，也使得小花伸出鞘狀苞片外，其他節間從4～5 mm逐漸變短。外稃卵狀披針形，具有短尖頭，長12～14 mm，近革質，背面光滑，脈不明顯；內稃卵狀披針形，先端鈍尖，長8～10 mm，背面具有2脊，并有棕色細毛。鱗被3，透明膜質，近長矩形，長約1 mm, 無毛。雄蕊6，花絲纖細，長2～3 mm，花藥長4～5 mm。子房無毛，長約1 mm，花柱極短，柱頭3，羽毛狀，長2～3 mm。花期3—4月，果未見。

標本：廣西馬山縣政府后山，海拔426 m，2021.4.6，張雨曲2021040601。

單枝竹屬內，已知繁殖器官信息的有單枝竹和小花單枝竹 [B.parvifloscula(W. T. Lin) N. H. Xia](賈良智等，1988；林萬濤，1993)，比較蕓香竹、單枝竹和小花單枝竹的繁殖器官表明，三者具有相同的繁殖器官結構，與其他屬的繁殖器官相比(耿伯介和王正平，1996)，這3個竹種假小穗包被于各節的鞘狀總苞內，在小穗成熟時具有伸長的小穗第一節間，伸長的節間在花期將小花推出穎片和鞘狀總苞外，使得鞘狀總苞既在開花之前保護了小穗，又在開花時不影響小穗的授粉，該特征為單枝竹屬特有。單枝竹屬分布的東南亞季風區降水季節性明顯，秋冬少雨干旱，春夏多雨濕潤，而喀斯特地貌環境特別容易造成干旱和溫度劇烈變化的局部環境(宋同清，2015)，單枝竹屬竹種在小穗生長發育的秋冬季環境較差，小穗軸不伸長使得小穗受到鞘狀苞片的保護，在春季的開花時間環境變好，小穗第一節間顯著伸長，將小花推出苞片外，適應開花需求，該特征表現為該屬竹種對喀斯特地貌氣候環境的適應。

蕓香竹與單枝竹、小花單枝竹的繁殖器官雖然結構相同，但3個種之間也有差異。單枝竹的花枝在每節的鞘狀苞片內有多枚假小穗，而蕓香竹和小花單枝竹只有一枚；單枝竹的小穗有5～9枚小花，蕓香竹和小花單枝竹只有4～6枚。小花單枝竹和蕓香竹相比，2個種的假小穗和小花具有明顯的大小差異，前者假小穗長1.7～2.0 cm，外稃長6～8 mm，前端鈍，而后者假小穗長達3.0～6.0 cm，外稃長12～14 mm，具有短尖頭。因此，雖然單枝竹屬內的竹種形態特征極為相似，但繁殖器官比較表明繁殖器官特征支持依照營養體特征劃分的單枝竹、小花單枝竹與蕓香竹為獨立的竹種。