硅對水稻生長發育影響研究

孫 卿

(吉林師范大學旅游與地理科學學院，吉林 四平 136000)

引言

在我國糧食的生產消費中，水稻處于首要地位，是一種播種面積廣、總產量最大、單位產量最多的糧食作物。連續多年里，我國的水稻總產量高達2億t以上，占我國糧食總產量的35%，位于世界前列[1]。因此，確保其單位產量與質量是我國糧食供給的底線。

在地表中，硅元素的含量僅次于氧元素列居第2位(占總量的26.4%)，在所有植物的生長歷程中都是不可或缺的一員。水稻的含硅量(SiO2)最高可達15%～20%，故而被研究人員認定為一種明顯的硅化作用作物，1926年美國學者將水稻稱為“喜硅植物”。在水稻植株中，大部分硅分布于植株表層，其次是維管束、組織等。眾多研究顯示，硅與水稻葉片的光合作用、水稻產量、水稻抗病性存在一定聯系，且能在一定程度上緩解生物、非生物脅迫造成的危害；其中硅含量較高的水稻長勢健康，莖稈健壯充實，能積極對各種養分(水分、無機鹽等)進行主動運輸、被動運輸并可提高水稻的抗倒伏能力[2]。

雖然土壤中硅含量豐富，但由于大多數植物特別是雙子葉植物不能從土壤中吸收大量的二氧化硅(SiO2)，少部分硅酸鹽可溶于水，但溶解度過低[3]。在實際的農業生活中，人們已經習慣在種植水稻時使用傳統的肥料，并沒有施用硅肥對水稻進行補給。同時稻田中所含硅不斷被淋溶滲漏，硅酸鹽被不斷地置換出來，土壤中所含硅在自然環境緩慢的風化進程中不能及時得到補償，所以造成硅的匱乏。因此在配合氮肥、磷肥、鉀肥適量施用的條件下，合理施用硅肥可提高水稻的產量、品質、抗重金屬污染和抗病的能力，硅也被當作“天然農藥”和純天然無污染的“土壤改良劑”。研究硅對水稻生長發育影響，對于確保我國的糧食安全具有重要意義。

近年來，研究人員對水稻與硅相關性的認識逐漸提高，水稻的苗期、分蘗期、有穗分化期、抽穗揚花期、灌漿成熟期均對硅有大量的需求，用以維持其常規的生長發育。在研究過程中，通常施用尿素(CO(NH2)2)、磷酸二銨((NH4)2HPO4)、硫酸鉀(K2SO4)作為底肥與硅制劑相互配合；在水稻的每個生長階段采集植株葉片，并使用分光光度法和酸性茚三酮染色法測定葉綠素及脯氨酸(Pro)含量，并觀察患病植株的發育狀況；在水稻的每個生長階段采集植株附近的土壤，測定土壤中氮、磷、鉀與硅的含量；對每一穴的空癟粒數、實粒數、有效穗數、千粒重進行統計，得到水稻產量相關指標，并計算結實率[3-5]。

本文以水稻對硅的吸收為基礎，研究分蘗期、孕穗期中水稻葉片主要生理指標、水稻產量各類指標、水稻抗病性被硅制劑影響的程度，進而分析硅對水稻生長發育產生的積極影響，為規范施用硅制劑、制作硅肥打下基礎。研究結果具有一定的現實意義，并為水稻的生長發育、產量以及研發硅肥等方面提供重要的理論依據。

1 硅對水稻生長發育的影響

1.1 硅對水稻葉片主要生理指標的影響

葉綠素a、葉綠素b是植物在光合作用中發揮功能的主要色素，是對光能進行吸收的主要物質，其含量與植株的光合作用效率呈正相關[4]。光合色素含量的多少與水稻葉片的光合能力息息相關，同時水稻葉片光合色素含量對水稻抗逆性也存在一定影響。

根據介會棟的研究[5]，施用硅可適當改良水稻的植株類型，提升無機鹽、水分等養分的輸送效率，使莖稈充實度提高、葉片挺立、莖桿與葉片間的夾角縮小、冠層受光姿態改良、受光照的時長與面積提高，從而提升光合效率。匱乏硅的部分水稻葉片發生下垂，與莖稈間夾角增大，受光姿態惡劣，光合效率明顯下降，葉色失綠。硅主要通過在葉表皮層的沉積來完成對水稻葉片直立度的影響，施用硅的水稻葉片中維管束加粗，葉片變厚，葉綠體較大、線粒體增多，葉片中ATP含量增加[6]。

1.2 硅對水稻產量及構成的影響

1.2.1 硅對水稻產量的影響

穗粒數(每穗穎花數)、有效穗數、結實率與千粒重是水稻產量的4個主要構成成分。在水稻的生長發育過程中，水分、光照、土壤肥力和人為因素都會對水稻產量造成影響[7]。

James等研究顯示，對分蘗期的實驗品噴施硅制劑后，所得產量比對照組明顯增加16.05%(247.18g/pot)。對孕穗期的實驗品噴施硅制劑后，所得產量比對照組明顯增加11.91%(235.27g/pot)。在植株的生長過程中，硅的缺乏會導致植株矮小[2]。

1.2.2 硅對有效穗數的影響

影響水稻產量高低的關鍵因子是有效穗數，其與成穗率呈正相關。對此，研究人員認為對有效穗數的統計較為簡便快捷。因此研究水稻產量，就要研究水稻的有效穗數。水稻成熟后，在單個稻穗中，結實粒不少于5粒的稻穗，可被記作有效穗數。有效穗數直接受成穗率的影響，在其生長發育過程中，主要受分蘗影響。

相關研究發現[7,8]，在水稻的生長發育過程中對其施加適量硅肥可促進植株的分蘗，提升有效穗數，進而提升水稻產量。硅對水稻生長生育的作用在于促進水稻的分蘗，有效促進穗的形成，提升糖在植株體內的運輸速度以及淀粉的合成效率。對分蘗期的實驗品噴施硅制劑后，所得有效穗數比對照組提高65.56%。對孕穗期的實驗品噴施硅制劑后，所得有效穗數比對照組提高19.61%。若在幼穗形成過程中，硅的缺乏會導致有效穗數降低。

1.2.3 硅對穗粒數的影響

穗粒數指在單位種植面積上的穗數。水稻穗粒數是水稻小花分化、發育、退化和結實等一系列生理過程的最終體現，主要受每穗的穎花數和結實率的影響[9]。穗粒數主要受水稻幼穗分化而成的穎花數和結實率影響，只有確保水稻在抽穗揚花期所需的營養供應平衡(硅、氮、磷、鉀等元素)，才能促使穎花數增加。

水稻在噴施硅制劑后，可以提升其對K、P、N等元素的吸收速率，進而促進水稻體內保持生物化學反應平衡、穗穎的花數提升，從而使穗粒數增加[7]。

1.2.4 硅對結實率的影響

結實率(即成粒率)，指水稻中飽滿谷粒數所占總穎花數的百分率。在水稻產量構成中，水稻結實率與穗粒數呈正相關，結實率與產量的相關程度僅次于有效穗數。在水稻的生長發育過程中，結實期對成粒率的影響最大。因此，只有使結實期水稻的營養充足，才可減少空殼秕粒，促進水稻顆粒飽滿，提高產量。

王振華等研究表明，對分蘗期的實驗品噴施硅制劑后，所得結實率比對照組提高2.01%。對孕穗期的實驗品噴施硅制劑后，所得穗粒數與對照組組沒有顯著差異[7]。

1.2.5 硅對千粒重的影響

千粒重是植株產量的影響因子，并與種子活力、稻米籽粒大小、均勻度、飽滿度、充實度呈正相關。其中谷殼自身的體積與胚乳的發育狀況是千粒重的影響因子，其同時也影響糙米的體積大小、具體形狀。水稻自身的營養狀況與水稻產量呈正相關，而千粒重是構成產量的關鍵因子。因此，千粒重與水稻自身的營養條件相關。

相關研究表明，對分蘗期的實驗品噴施硅制劑后，所得千粒重比對照組提高5.40%。對孕穗期的實驗品噴施硅制劑后，所得千粒重比對照組提高6.43%[7]。

2 硅對水稻抗病性的影響

2.1 硅對水稻病害的抗性機制

一些生物的侵染(如真菌、細菌、病毒和線蟲等病原物)貫穿在水稻簡短的生長發育過程中。此類水稻病害具有突發性、長期性及反復性。

存在2種關于水稻病害的抗性機制與硅相關性的觀點。硅在細胞中聚成阻止真菌菌絲侵入的物理屏障，同時可使細胞壁上酶被真菌降解的速率降低；面對侵染的病原物，植株與其相互作用，構成一個復雜的抗病反應系統，硅在水稻抗病反應系統的代謝過程中發揮一定作用，通過提升一系列生化生理反應速率，激活植株寄主的防衛基因，表達植株系統的抗病性，進而抑制病害[10]。

抗病性根據植株是否產生相應的生化反應分為被動與主動抗病性。被動抗病性指位于寄主植株自身的化學成分(如細胞壁中的周皮、硅細胞、角質層與蠟質等)與結構障礙等植物次生代謝產物形成屏障阻止病原物侵入。主動抗病性是指病原物侵染寄主植株時誘導而生的一系列生成富含羥脯氨酸的糖蛋白、侵染部位的木質化等生理生化防衛反應。

2.2 硅對水稻稻瘟病抗性的影響

稻瘟病是一種真菌病害，發生于世界各個稻區，無明顯地域性，主要由稻瘟病菌誘導發生，通過氣流傳播。該病為害時間長、癥狀多樣化，對水稻產量的影響深遠，可導致大范圍的減產，更有甚者減產41%～51%，甚至顆粒無收。該病根據發病的植株部位不同可分為穗莖瘟、谷粒瘟。根據水稻的發病時期分為節瘟、苗瘟、葉瘟。該病病癥受客觀因素(如品種抗性、栽培條件、氣象因素等)影響。

在唐旭等的研究中[11]，每單位面積種植3叢，分別于抽穗期、灌漿期、成熟期施用硅肥，測得植株莖稈、葉片中Si含量與稻瘟病病情指數是負相關關系，相關系數分別為-0.969、-0.772，認為施用硅肥可以促進水稻植株對Si的吸收，降低水稻植株稻瘟病發病率及其癥狀。在雷雨等的研究中[12]，對施硅處理組與對照組的抽穗期幼苗接種稻瘟菌，接種后5d內測量過氧化物酶等活性酶含量用以計算水稻植株病情指數，施硅處理的水稻植株發病率和病情指數均低于對照組，相對防稻瘟病效果高達27.64%。

2.3 硅對水稻紋枯病抗性的影響

水稻紋枯病(又稱云紋病、爛腳瘟等)是一種真菌性病害，在溫度高、濕度高條件下易發，我國南部尤為嚴重。受立枯絲核菌誘導，多發于分蘗期至抽穗期。該病多始發于植株基部，病癥多現于近水面葉鞘，初期出現水浸狀邊緣模糊病斑(暗綠色)，而后擴張為長橢圓形紋狀病斑(中心灰綠色、邊緣淡褐色)，該病斑變多后相互聯結為一片不規則云紋狀大病斑，并向上蔓延。情況嚴重時可侵入水稻莖稈乃至穗部，導致水稻葉鞘枯死、水稻莖稈組織壞死，甚至水稻植株枯死。在高濕、高溫、高氮、密植等條件下，利于該病的發生且病癥明顯。

在張國良的研究中[13]，犬牙交錯的紋枯病菌菌絲位于感病水稻植株葉片表面，而硅化細胞表面的紋枯病菌菌絲數量較低，同時抗病品種中其數量遠低于感病品種。在張國良等的另一研究中[10]，通過水培的方式，研究Si在生理生化方面乃至細胞學對紋枯病抗逆性的增強，發現硅推遲了發病的時間、程度，并可減輕由于接種紋枯病菌導致水稻葉片細胞中膜脂過氧化加劇的效果。在范锃嵐的研究中[14]，施硅顯著降低了水稻紋枯病的發生率。其中，Lemont、Zh5 2個水稻品種的病情指數在合理施硅后均降低兩級，即施硅對紋枯病中抗病品種和感病品種的發病率均有所抑制、對植株體內的含硅量有所提升。

3 結論

3.1 硅制劑可顯著提高水稻葉片主要生理指標

在分蘗期對水稻適量施用硅制劑有助于水稻葉片的健康生長發育，從而促進水稻的健康生長發育。

3.2 硅制劑可顯著提高水稻產量

與對照組相比，無論在分蘗期亦或是孕穗期施用硅制劑的水稻產量均有一定提升。從水稻產量的構成因素(有效穗數、穗粒數、結實率、千粒重)來看，在2個時期對其施用硅制劑都會產生一定的積極作用優于對照組。其中有效穗數與結實率在分蘗期施用的效果優于孕穗期，所得產量分別比孕穗期高45.95%、2.01%；穗粒數與千粒重在孕穗期施用的效果優于分蘗期，所得產量分別比分蘗期高12.91%、1.03%。綜上，以產量的角度分析，分蘗期處理效果優于孕穗期處理效果。

3.3 硅可顯著提高水稻對稻瘟病和紋枯病的抗性

硅在水稻植株及其葉片表面、細胞內的累積，不但起到了物理屏障的作用，形成的角質雙硅層阻礙了菌絲侵入，而且促進了水稻的生長發育、產量增加，從而增強了水稻對稻瘟病、紋枯病的抗性。同時在不同背景下面對紋枯病菌侵染，硅都可以緩解其造成的水稻葉片光合速率下降，提高水稻葉片的光化學效率，改善水稻葉片的光合作用，減輕水稻葉片膜脂過氧化程度，增強水稻對紋枯病的抗病性。