耕作與植物生長調節劑對優質粳稻產量及光合特性的影響

趙黎明，鄭殿峰，馮乃杰，沈雪峰，黃安琪，王亞新，蔣文鑫

耕作與植物生長調節劑對優質粳稻產量及光合特性的影響

趙黎明，鄭殿峰※，馮乃杰，沈雪峰，黃安琪，王亞新，蔣文鑫

（廣東海洋大學濱海農業學院，湛江 524088）

為探明耕作方式與植物生長調節劑（Plant Growth Regulators，PGRs）對連續旋耕稻田優質粳稻光合特性和產量的影響，解決或緩解不合理耕作帶來的產量形成不利問題，該研究于2018－2019年在大田條件下以綏粳18、墾稻12和三江6為試驗材料，在連續旋耕稻田上設置深耕（Deep Tillage，DT）與旋耕（Rotary Tillage，RT）2種耕作處理，于劍葉展葉期分別噴施己酸二乙氨基乙醇酯（Diethylaminoethyl caproate，DA-6），6-芐氨基腺嘌呤（6-benzylaminoadenine，6-BA）和亞精胺（Spermidine，Spd）3種PGRs，并設置清水對照，研究深耕與PGRs對優質粳稻生育中后期產量形成及光合物質生產特性的調控效應。結果表明：與RT相比，DT處理增加了生物量和莖鞘物質轉運能力，提高了齊穗期和蠟熟期葉片葉綠素相對含量（Soil and Plant Analyzer Development，SPAD）和凈光合速率，增加了齊穗后葉面積指數和群體生長速率，延長了齊穗后綠葉面積持續時間，增加了每平方米有效穗數、每穗粒質量、千粒質量、收獲指數及籽粒產量，其中兩年產量增幅5.15%～14.54%（<0.05）。不同PGRs作用下，與CK相比，噴施6-BA能夠提高齊穗后凈光合速率和SPAD值，增加結實率、收獲指數、每穗粒數及粒質量，實現兩年產量增幅4.93%～13.88%（<0.05）。在互作效應上，耕作與PGRs互作對收獲指數和產量存在顯著影響，其中DT+6-BA處理產量最高，該處理增產途徑是在較高有效穗數前提下，增加了齊穗后綠葉面積持續時間，提高了齊穗后生物量、粒葉比、凈光合速率和SPAD值，促進齊穗后高光效群體的形成，提高了穗粒數和收獲指數，增加了籽粒產量，其次是DT+DA-6處理；而RT+6-BA處理較清水對照下的RT處理兩年增產8.83%～13.88%（<0.05）。綜上所述，在連續旋耕稻田上采用1次深耕耕作方式和葉面噴施6-BA有利于提高優質粳稻光合物質生產能力和增加產量，可以作為提高本區域優質粳稻高產高效栽培的一種可持續耕作制度和有效栽培措施。

耕作；產量；植物生長調節劑；優質粳稻；光合特性

0 引 言

黑龍江省作為中國最主要的粳稻生產基地之一，2021年水稻種植面積約4.0×106hm2，該稻作區具有日照時間長、晝夜溫差大和黑土層土壤有機質含量高特點，生產出的稻米口感好、品質優，是中國重要的商品糧生產基地。近年來，隨著優質粳稻品種的不斷增加，生產上對良種良法配套栽培措施的要求越來越高。目前，該稻作區種植戶為了緩解春季農忙，保證水稻在安全生育范圍內適期早栽，稻田耕作多以秋旋耕為主，該耕作方式土壤適耕性強，旋深多保持在10～15 cm范圍。然而，這種長期的旋耕雖然降低了成本，但卻導致犁底層上移，不利于秸稈還田，且春季整地泡田后秸稈大量上浮，導致機插漂秧、倒秧，影響水稻機插效果，增加補苗成本。因此，為解決稻田長期旋耕所帶來的不利影響，保證優質水稻高效生產必須建立科學合理的可持續耕作制度。合理的土壤耕作方式為作物的生長提供優良環境，有利于增加產量[1-2]。前人對于耕作方式所展開的研究因土壤類型、栽培方式和區域環境因素不同，對水稻生長發育和產量形成方面的研究結果各異。相關研究表明，旋耕較翻耕雖然有利于促進生長前期單株干物質積累，但卻降低了生長后期的葉面積指數和籽粒產量[3-5]。相比之下，深耕則可以打破犁底層和改善土壤環境，緩解長期旋耕帶來的不利影響[6-7]；增加葉面積指數、光合勢、凈光合速率及葉綠素含量，促進干物質積累與分配，改善源庫關系及其合理分配，提高結實率、莖蘗成穗率和有效穗數，增加籽粒產量[8-10]。也有相關研究表明，旋耕與深耕相結合有利于促進植株生長發育、干物質積累和生物產量的增加，進而為水稻高產提供了物質保障[11]。

優質粳稻多為穗重型品種，具有穗粒重高和產量潛力大特點，但單位面積成穗數少，且籽粒干物質大部分來自于開花后功能葉片的光合產物積累。植物生長調節劑（Plant Growth Regulators，PGRs）是人工合成且具有植物激素活性的一類有機物，在較低濃度下即可對作物生長發育表現出促進或抑制作用，實現作物外部性狀與內部生理過程的雙調控，它的應用大大活化了傳統技術措施。相關研究表明，噴施PGRs能夠提高生育后期葉綠素含量，促進葉片光合作用[12-13]；增加地上部干物質積累量，調節光合產物的運轉分配，增加生物產量[14]；提高每平方米有效穗數、粒數、千粒質量、結實率和籽粒產量[15-16]。其中，6-芐氨基腺嘌呤（6-benzylaminoadenine，6-BA）是一種人工合成的細胞分裂素，噴施6-BA可以提高葉片葉綠素含量，增加葉面積，延緩葉片衰老，增加生物量和籽粒產量[17-18]；己酸二乙氨基乙醇酯（Diethylaminoethyl caproate，DA-6）是一種植物生長促進劑，目前已廣泛應用于玉米、水稻和小麥等作物，噴施DA-6能夠增加葉片葉綠素含量，提高光合能力，增加地上部干物質積累，提高單粒質量和作物產量[19-21]；亞精胺（Spermidine，Spd）是一種具有生理代謝功能和強烈生物活性的低分子脂肪族含氮堿，可直接參與生物體的許多生理活動，噴施Spd能夠增加地上部干物質積累量，提高籽粒產量[22-23]。因此，引入PGRs解決或緩解不合理耕作帶來的產量形成不利問題將是一個新的研究思路。

目前，關于耕作的相關研究較多，但主要是基于秸稈還田和施肥模式下的研究，而在連續旋耕稻田上進行耕作方式與PGRs種類結合對優質粳稻光合物質生產特性和產量形成的調控研究未見報道。因此，本文以種植面積較大的優質粳稻品種綏粳18、墾稻12和三江6為試驗材料，在連續旋耕稻田上以2種耕作方式和葉噴3種PGRs為處理方式，研究深耕對齊穗后光合物質生產及產量形成的影響，分析生長中后期深耕和旋耕條件下的PGRs調控效果，進而為優質粳稻高產、高效及優質栽培提供理論和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2018－2019年在黑龍江省佳木斯市佳南實驗農場（130.40°E，46.80°N）進行，該區域適于光溫鈍感性早熟品種生育生態區。2 a試驗地為同一地塊，0～20 cm耕層土壤基礎肥力相近，平均表現為堿解氮191.69 mg/kg、有效磷30.71 mg/kg、速效鉀133.08 mg/kg、有機質51.81 g/kg、pH值6.71。本田生長期降雨量和平均溫度氣象數據由試驗區設置的InteliMet Advantage型小氣候監測氣象站（Dynamax公司，美國）提供，2018和2019年總降雨量分別為464.2 mm和481.9 mm，活動積溫分別為2 723.9 ℃和2 641.2 ℃（見圖1）。

1.2 試驗設計

試驗采用三因素裂區設計，主區為耕作方式，設置深耕（DT）和旋耕（RT）2個處理；副區為當地主栽優質粳稻品種，分別為綏粳18（黑龍江省農業科學院綏化分院與黑龍江省龍科種業集團有限公司選育，主莖12葉）、墾稻12（黑龍江省農墾科學院水稻研究所選育，主莖12葉）和三江6（北大荒墾豐種業股份有限公司與黑龍江省農墾總局建三江農業科學研究所選育，主莖12葉）3個處理；副副區為不同PGRs，分別為DA-6（YH?，鄭州），6-BA（Phygene?，南昌）、Spd（Aladdin?，上海）以及清水對照4個處理。耕作于上一年秋季收獲2周后完成，其中深耕區翻深(27.2±1.3) cm，旋耕區旋深(14.2±1.1) cm。每主區占地面積432 m2，品種小區之間用50 cm高、埋深30 cm的PVC板分隔，確保不串肥不串水；每品種占地48 m2（6 m×8 m），3次重復，單排單灌；每PGR處理占地12 m2（1.5 m×8 m），3次重復。2 a試驗為同一地塊不同區域，該地塊常年同等施肥強度，采用半喂入式收割機收割，留茬15 cm，秸稈粉碎全量還田，前茬連續2 a耕作方式均為秋旋耕。日光溫室育苗，4月18日播種，旱育中苗，每盤播芽谷100 g，5月20日移栽，移栽葉齡分別為(3.5±0.2)葉（2018年）和(3.5±0.4)葉（2019年），插秧規格30 cm×12 cm，每穴4株，人工模擬機械插秧，行距用鐵制固定插秧架確定，株距用紅色毛線繩在白色尼龍繩上系扣確定。田間總施尿素（含46%N）230 kg/hm2，硫酸銨65 kg/hm2（含21%N），磷酸二銨（含46% P2O5）100 kg/hm2，氯化鉀（含60%K2O）150 kg/hm2。純氮按照基肥∶蘗肥（兩次）∶穗肥為4∶3∶3比例施入，其中移栽前施40%的氮（尿素+磷酸二銨）作基肥，蘗肥分兩次施入，即返青后立即施入第一次分蘗肥，施入量為總氮的20%（等量10%的氮分別來自尿素和硫酸銨），5.1～5.5葉齡期施第二次蘗肥，施入量為總氮的10%（尿素），10.5左右葉齡期施穗肥30%（尿素）；磷肥100%作基肥，鉀肥50%作基肥，50%作穗肥。有關灌溉、病蟲草防治措施按高產要求統一管理。

圖1 水稻生育期間日降雨量和平均氣溫變化

于劍葉展開盛期（莖蘗劍葉展開百分比達80%以上）進行葉面噴施PGRs，此時期葉片已基本展開，藥劑噴施到位率高，同時也避免了PGRs對抽穗開花期授粉的負面影響。噴藥時間統一選擇無風晴天16:00之后進行，DA-6、6-BA和Spd使用劑量（田間篩選）分別為50 mg/L、40 mg/L和1 mmol/L，清水做對照，用水量225 L/hm2，噴藥前小區四周用塑料布圍擋，防止藥劑間誤噴或交叉重復。

1.3 測定內容及方法

1.3.1 干物質積累

于齊穗期和成熟期對每個品種的重復小區進行連續20穴莖蘗數隨機調查，計算每穴平均有效穗數，按平均數選取長勢一致的代表性植株3穴，用于植株各部位分析。將以上樣品進行分樣處理后，于105 ℃殺青30 min，75 ℃烘箱72 h烘至質量不變，分別測定各部位干質量。

1.3.2 葉面積指數

采用方格干重法測定植株葉面積，即在硬塑板上用鉛筆畫出100 mm×200 mm矩形，隨機取1.3.1中對應的每穴綠色功能葉片平鋪在矩形面積上，保持葉片長度與矩形寬度平行，用刀片切除矩形框架外葉片部分，框內葉片單獨包裝烘干后測定干質量，根據每穴綠色功能葉干質量和種植密度計算出每平方米葉面積和葉面積指數。

1.3.3 光合指標

采用SPAD-502型葉綠素測定儀（Minolta Camem公司，日本）測定，于齊穗期（抽穗達80%）和蠟熟期（齊穗后28 d）每小區隨機選取3點，每點選主莖10株，測定距葉基部2/3處的劍葉葉綠素相對含量（Soil and Plant Analyzer Development，SPAD）值，平均值表示測定結果。采用LI-6400型便攜式光合測定系統于09:00－11: 30測定齊穗期與蠟熟期劍葉凈光合速率。

1.3.4 農藝性狀

于成熟期每重復區隨機選3點，每點選擇長勢一致的植株3穴，去掉根部多余泥土，做好標記后倒掛于網室中，陰干后測定各農藝產量性狀指標。每穴單獨脫粒，采用CFY-Ⅱ型種子風選凈度儀進行實粒與空秕粒分離，采用SLY-C型微電腦自動數粒儀調查實粒數，采用日本KETT型水分快速測定儀進行水分含量測定，并折算成14.5%標準水分質量計算千粒質量，人工完成空秕粒調查后，計算結實率，并根據每穴平均有效穗數計算每穗粒數和粒質量。

1.3.5 產量測定

每小區實收2 m2，人工脫粒去雜后稱量并折算成14.5%標準水分下的公頃產量進行數據分析。

1.4 數據計算和分析

粒/葉（mg/cm2）=籽粒產量/齊穗期葉面積 （1）

莖鞘物質轉運量（g/m2）=齊穗期莖鞘干物質質量－

成熟期莖鞘干物質質量 （2）

莖鞘物質輸出率（%）=[(齊穗期莖鞘干物質質量－

成熟期莖鞘干物質質量)/齊穗期莖鞘干物質質量]×100（3）

莖鞘物質轉化率（%）=[(齊穗期莖鞘干物質質量－

成熟期莖鞘干物質質量)/成熟期籽粒干物質質量]×100（4）

群體生長率（g/(m2·d)）＝(2–l)/(2–1) （5）

凈同化率（g/(m2·d)）=[(ln2?ln1)/(2?1)]·

[(2?W1)/(2?1)] （6）

式中1和2為前后兩次測定的葉面積，m2；1和2為前后兩次測定的時間，d；1和2為前后兩次測定的干物質量，g。

使用Microsoft Excel 2019進行數據處理，DPS7.05 軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 耕作方式與PGRs種類對齊穗后干物質生產及運轉的影響

耕作、品種和PGRs對齊穗期至成熟期干物質生產及轉運存在顯著影響（<0.05），其中耕作與品種互作對齊穗期與成熟期生物量和莖鞘物質積累、莖鞘物質輸出量、輸出率及轉化率存在顯著影響，耕作、品種與PGRs三者互作顯著影響齊穗期莖鞘物質積累，其余互作不顯著（表1）。由表2可知，從耕作方式上看，與RT相比，兩年間DT處理齊穗期與成熟期生物量增幅分別為2.70%～15.29%和0.50%～9.96%，其中齊穗期莖鞘干物質積累增幅為4.62%～10.84%；提高了莖鞘物質轉運能力，兩年間DT處理莖鞘物質轉運量、輸出率和轉化率增幅分別為2.53%～39.31%、2.36%～31.92%和8.45%～33.15%（<0.05）。從PGRs作用效果上看，與CK相比，兩年間噴施6-BA顯著增加了齊穗期生物量和莖鞘物質積累量（<0.05），增幅分別為4.11%～13.07%和1.89%～5.58%；提高了齊穗期至成熟期莖鞘物質轉運能力，兩年間轉運量、輸出率和轉化率增幅分別為0.20%～21.29%、0.42%～17.11%和0.41%～15.63%，其次是DA-6處理，而Spd處理不利于干物質積累和莖鞘物質轉運。品種間比較表明，兩年間KD12齊穗期生物量、莖鞘物質積累及轉運能力顯著高于SJ6（<0.05）。DT+6-BA處理齊穗后干物質生產及運轉能力最強，表現最優，其中2018年作用效果最佳的品種為KD12，而2019年雖然品種間干物質積累差異較大，但在莖鞘物質轉運效果上最佳的品種仍為KD12。上述說明，深耕和6-BA處理能夠提高齊穗后莖鞘物質積累及轉運能力，增加齊穗后生物量。

表1 不同處理齊穗后干物質運轉顯著性分析

注：PGRs：植物生長調節劑；DAS：莖鞘干物質積累。*和**表示分別在0.05和0.01概率水平上差異顯著，ns表示不顯著。下同。

Note: PGRs: Plant growth regulators; DAS: Dry matter accumulation of stem. * and **, significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively, and ns is not significant. The same as below.

表2 耕作方式與PGRs種類對齊穗后干物質生產及運轉的影響

注：DT：深耕；RT：旋耕；SJ18：綏粳18；KD12：墾稻12；SJ6：三江6；DA-6：己酸二乙氨基乙醇酯；6-BA：6-芐氨基腺嘌呤；Spd：亞精胺；CK：清水。小寫字母表示各處理間達0.05顯著差異。下同。

Note: DT: Deep tillage; RT: Rotary tillage; SJ18: Suijing18; KD12: Kendao12; SJ6: Sanjiang6; DA-6: Diethyl aminoethyl hexanoate; 6-BA: 6-benzylaminoadenine; Spd: Spermidine; CK: Clear water. Lowercase letters indicate the significant differences at the level of 0.05 among the treatments. The same as below.

2.2 耕作方式與PGRs種類對光合指標的影響

表3可以看出，耕作、品種和PGRs對葉面積指數、粒葉比、群體生長速率和凈同化率存在顯著影響，耕作與品種互作對齊穗期葉面積指數、粒葉比、群體生長速率和凈同化率的影響顯著，其余互作不顯著。表4可知，從耕作方式上看，與RT相比，DT處理顯著提高了齊穗期和成熟期葉面積指數，增幅分別為0.78%～9.82%和7.19%～32.79%；增加了群體生長速率，增幅為0.48%～4.70%，說明DT處理有利于生長中后期葉面積指數和群體生長速率的提高。從PGRs作用效果上看，與CK相比，噴施6-BA能夠提高齊穗期至成熟期葉面積指數，顯著增加粒葉比、群體生長速率和凈同化率（<0.05），增幅分別為1.78%～9.35%、4.84%～11.12%和2.01%～7.31%，其次是DA-6處理，而噴施Spd對齊穗后光合特性產生不利影響，說明噴施6-BA可以提高齊穗后葉面積指數，有利于協調源庫關系，形成高光效高質量群體，有效促進抽穗后光合物質生產與轉運能力。品種間比較發現，兩年間齊穗期至成熟期葉面積指數最高的品種均為SJ6，但KD12的凈同化率、群體生長速率及粒葉比均明顯高于SJ6。各處理中以DT+6-BA處理齊穗期葉面積指數最高，對SJ6作用效果最佳，而在粒葉比、群體光合速率及凈同化率上效果最佳的品種則是KD12。

表3 不同處理光合指標顯著性分析

表4 耕作方式與PGRs種類對光合指標的影響

2.3 耕作方式與PGRs種類對SPAD值和凈光合速率的影響

葉片SPAD值能夠反映優質粳稻生育中后期功能葉光合能力。表5可知，在本研究中，耕作、品種和PGRs對兩年間齊穗期和蠟熟期主莖劍葉SPAD值存在顯著影響，其中耕作與品種互作對2019年齊穗期SPAD值存在顯著影響，而其余互作效應不顯著。如表6所示，從耕作方式上看，與RT處理相比，DT處理提高了齊穗期至蠟熟期劍葉SPAD值，其中2018年和2019年齊穗期增幅分別為2.91%～3.85%和0.51%～4.54%，蠟熟期增幅分別為1.43%～2.28%和1.37%～3.18%，有效緩解了葉片的衰老進程。從PGRs作用效果上看，與CK相比，噴施6-BA可以增加齊穗期和蠟熟期劍葉SPAD值，增幅分別為2.05%～8.44%和2.47%～9.58%，其次是DA-6處理。品種間SPAD值比較，齊穗期和蠟熟期葉片SPAD值從大到小均表現為SJ6、SJ18、KD12。進一步分析表明，兩年間耕作、品種和PGRs對齊穗期和蠟熟期劍葉凈光合速率存在顯著影響，其中耕作與品種互作對2018年齊穗期和2019年蠟熟期劍葉凈光合速率存在顯著影響，而其余互作效應不顯著。從兩年凈光合速率上看，DT處理高于RT處理，其中齊穗期增幅分別為4.24%～22.71%（2018年）和4.00%～11.82%（2019年）。從PGRs作用效果上看，與CK相比，噴施6-BA可顯著提高齊穗期和蠟熟期劍葉凈光合速率（<0.05），其中齊穗期增幅分別為5.01%～15.38%（2018年）和3.23%～19.52%（2019年），而蠟熟期增幅分別為5.71%～19.34%（2018年）和10.26%～27.57%（2019年），增幅顯著（<0.05）；但噴施Spd不利于劍葉凈光合速率的提高。品種間比較表明，齊穗期和蠟熟期凈光合速率從大到小均表現為SJ6、SJ18、KD12。在所有處理中，DT+6-BA處理對SPAD值和凈光合速率作用效果最佳，其次是DT+DA-6處理；兩年間SPAD值和凈光合速率最佳處理的耕作、品種和PGRs均為DT、SJ6、6-BA。

表5 不同處理SPAD值和凈光合速率顯著性分析

表6 耕作方式與PGRs種類對SPAD值和凈光合速率的影響

2.4 耕作方式與PGRs種類對產量及其構成的影響

表7可知，耕作、品種和PGRs對每平方米有效穗數、每穗粒數、每穗粒質量、千粒質量、結實率、收獲指數及籽粒產量存在顯著影響，其中耕作與品種互作對每平方米有效穗數、每穗粒質量、千粒質量、收獲指數和籽粒產量存在顯著影響，耕作與PGRs互作對收獲指數和籽粒產量存在顯著影響，其余互作不顯著。如表8所示，從耕作方式上看，與RT相比，DT處理能夠增加每穗粒數和每穗粒質量，增幅分別為3.78%～11.14%和0.56%～8.34%；提高收獲指數和籽粒產量，增幅分別為0.57%～4.88%和5.15%～14.54%。從PGRs作用效果上看，與CK相比，噴施6-BA能夠增加每穗粒數和每穗粒質量，增幅分別為0.83%～6.14%和2.58%～6.28%；提高結實率和收獲指數，增幅分別為0.36%～3.70%和0.16%～4.94%；千粒質量略有降低，但降幅不明顯；產量顯著增加，增幅為4.93%～13.88%，其次是DA-6處理；噴施Spd雖然增加了千粒質量，但其他產量構成因素均是降低的，導致最終產量下降。品種對比發現，KD12千粒質量、結實率和收獲指數顯著高于SJ18和SJ6 (<0.05)，彌補了單株粒數和粒質量的不足，并在每平方米有效穗數較高基礎上實現了產量增加，較SJ18和SJ6分別增幅1.42%～10.48%和7.90%～14.69%?；プ鞣矫?，部分互作處理對產量及其構成因素存在顯著互作效應，其中在耕作與PGRs互作中，DT+6-BA處理每平方米有效穗數、收獲指數和產量最高，但在增產效果上，RT+6-BA處理效果最佳，較清水對照下的RT處理增幅8.83%～13.88%，說明6-BA在RT處理上的效果高于DT處理；在所有處理中，DT+KD12+6-BA處理每平方米有效穗數、千粒質量、收獲指數及產量最高，表現最佳。

表7 不同處理產量構成因素顯著性分析

表8 耕作方式與PGRs種類對產量及其構成因素的影響

由于試驗中PGRs是在劍葉展開期葉面噴施的，此時各品種莖蘗數已基本穩定，PGRs對莖蘗數和有效穗數無明顯影響，因此試驗中莖蘗成穗率差異主要來自于耕作和品種。由圖2可知，總體上RT處理莖蘗成穗率較高，與DT處理相比，2018年差異顯著（<0.05），2019年口種KD12的RT處理的莖蘗成穗率為91.02%，而每平方米有效穗數最多的是2018年品種KD12的DT處理，表現為517.9個，說明RT處理提高了莖蘗成穗率，但每平方米莖蘗數低于DT處理，而種植KD12可同時實現有效穗數和莖蘗成穗率的增加，展現出該品種具有較強的適應性。

圖2 耕作方式對水稻莖蘗成穗率的影響

3 討 論

3.1 耕作方式與PGRs種類對干物質積累及轉運的調控

籽粒產量取決于光合產物的積累與分配，其中70%以上來源于花后光合作用積累。相關研究表明，產量的高低取決于生物產量，而提高花后光合物質生產及其轉運能力是增加生物產量的有效途徑，因此，提高抽穗后光合物質生產能力及干物質向籽粒的轉移能力是提高籽粒產量的有效途徑，其中干物質的積累和轉運能力強，說明向籽粒運轉分配的比例越大，最終產量也越高[24]。目前，黑龍江種植的優質粳稻多為偏穗重型品種，產量一般隨生長中后期干物質積累量與輸出量的增加而提高。關于耕作方式的研究，前人研究表明，旋耕有利于增加生長前期單株干物質積累，而深耕能夠提高抽穗后干物質積累與分配能力[8]；而在PGRs相關研究中，有學者認為應用PGRs可以提高植株干物質積累和運轉[20]，增加生育中后期生物產量[20,25-26]。本研究中，DT處理通過增加生物量，提高齊穗至成熟期莖鞘物質轉運能力，品種產量潛力得到充分發揮，進而獲得較高產量，這與前人在豐產穗重型品種上的研究結果基本一致；噴施6-BA能夠有效促進花后干物質向穗部的轉運和積累，同時結合最終產量發現，在RT處理基礎上施用6-BA較未施用PGR的DT處理減產不明顯，說明在連續旋耕稻田上應用6-BA可以實現深耕產量效果，同時對于減少稻田深耕次數也有一定幫助。因此，在生產中采用耕作和化學調控相結合的措施來調節水稻的干物質積累、輸出及轉運，能夠緩解因連續旋耕而產生的不利問題。

3.2 耕作方式與PGRs種類對光合特征的調控

光合作用是作物生長和產量形成的重要代謝過程，葉片作為最重要的光合器官，是合成干物質的源和獲得高產的基礎，為生長發育提供了光合同化產物與能量物質。葉面積指數是表征群體光合生產能力的重要指標，適宜的群體葉面積指數一方面是高產群體質量的基礎指標，它可以通過影響植株冠層的空間分布對群體光合效率產生影響；另一方面也是協調庫源關系和各部器官平衡發展的基礎，影響群體干物質生產和產量的形成[27]。在優質粳稻生長發育過程中，抽穗開花后葉片光合作用開始逐漸減弱，此時葉片葉綠素含量和光合速率下降的快慢會影響到產量，其中葉綠素含量是評估葉片光合作用強弱的重要指標，而SPAD值與葉片葉綠素含量呈正相關，因此，通過測定生育中后期葉片SPAD值能夠反映相應時期葉片的光合能力和衰老進程[28]。相關研究表明，深耕能夠增加生育后期葉面積，延長綠葉面積持續期，優化群體光合性能[8-9]，而應用PGRs能夠調節葉面積指數，增加生長中后期葉片葉綠素含量，延長生育后期光合時間，從而改善葉片光合性能[14,20,25-26,29-30]。本研究中，DT處理具有較高的葉面積指數、群體生長速率以及較強的干物質轉運能力，彌補了其凈同化率低的不足，增加了齊穗期和蠟熟期葉片SPAD值，延長了齊穗后綠葉面積持續期，進而為籽粒灌漿提供了持久的光合源泉；而噴施6-BA能夠增加群體生長速率和齊穗期粒葉比，提高齊穗后葉面積指數、SPAD值和凈光合速率，有利于生長中后期的光合物質生產、積累及轉運，實現DT與6-BA雙增效果，進而促進優質粳稻產量增加。在品種比較中，KD12憑借較高的生物量和莖鞘物質轉運能力、優異的齊穗期粒葉比、群體生長速率和凈同化率特征，彌補了其生長中后期葉面積指數、SPAD值和凈光合速率低的不足，產量明顯高于SJ18和SJ6（<0.05）。

3.3 耕作方式與PGRs種類對產量及其構成因素的調控

產量形成取決于單位面積有效穗數、每穗粒數、每穗粒質量、結實率和千粒質量。目前，關于影響水稻產量的主控因素研究尚不明確，其中有學者認為增加每平方米有效穗數是提高產量的主要途徑[31]；也有學者認為單位面積穗數和粒數是增加產量的主要因素[32]。水稻產量受控于群體數量和個體生產力兩個方面，在單位面積穗數增加情況下，每穗粒重隨穗粒數降低而降低, 其中莖蘗成穗率作為群體質量中最核心指標, 直接影響高產群體的形成，因此有研究認為在適宜穗數基礎上提高莖蘗成穗率有利于群體素質提高[33]。在耕作相關研究中，有學者認為深耕較旋耕能夠增加有效穗數、每穗粒數、結實率、千粒質量和籽粒產量，而旋耕雖然不利于籽粒產量的增加，但與深耕的產量差異不顯著[3,5]。在本研究中，DT處理在較高穗數前提下，粒質量、穗粒數和收獲指數均有不同程度的良性增加，彌補了成穗率和結實率低的不足，最終實現產量增加。在PGRs應用研究中，有學者認為孕穗期噴施PGR能夠提高結實率、千粒質量、穗數和收獲指數，增加籽粒產量[15,34]。在本研究中，噴施6-BA可以通過顯著增加每穗粒數、每穗粒質量和谷草比，實現產量增加，而噴施Spd卻顯著降低了單株粒數和結實率，最終導致產量降低。

綜上所述，兩年間DT處理獲得產量增加是建立在較高穗數的前提下，粒質量、穗粒數和收獲指數均有不同程度的增加，彌補了成穗率和結實率低的不足，最終實現了產量增加。但長期旋耕或深耕均不利于作物生長和籽粒產量增加，其中深耕雖然能夠增加生物產量、促進籽粒灌漿和提高籽粒產量，提高作物生產力，但卻降低了能源利用效率和經濟效益[35-36]。因此，只有科學合理的耕作制度才能夠實現農業可持續耕作。外源物質是目前調控作物生長發育行為的最為高效易行的方法之一，其應用可以提高穗粒數、千粒質量和產量，但在生產實踐中應用PGRs時，不僅要考慮栽培措施的影響，還要考慮作物遺傳因素對PGRs的敏感效應。本研究在旋耕作業基礎上應用小劑量6-BA，可以通過改變花后干物質積累和轉運在增加籽粒產量方面發揮著重要作用，并在較高葉面積基礎上提高粒葉比，實現產量增幅。試驗在劍葉展開盛期進行葉面噴施PGRs，此時每平方米有效莖蘗數已基本穩定，籽粒產量的增加主要源于葉片光合能力、干物質轉運能力以及生物產量的增加。然而，受年份環境條件、品種敏感性、PGRs種類及濃度劑量等因素的影響，該試驗在研究過程中存在不均衡性差異，還有待于進一步深入研究。

4 結 論

連續旋耕稻田上進行深耕處理能夠提高齊穗后群體干物質生產及莖鞘物質轉運能力，增加齊穗后生物量、葉面積指數、凈光合速率和葉綠素含量，增加每平方米有效穗數、每穗粒數、結實率和千粒質量，提高產量，其中兩年產量增幅5.15%～14.54%（<0.05）。劍葉展開期噴施6-芐氨基腺嘌呤（6-benzylaminoadenine，6-BA）可緩解連續旋耕對產量形成帶來的不利影響，增加齊穗后綠葉面積持續時間，延緩生育中后期葉片衰老進程，提高齊穗后生物量、凈光合速率和葉綠素含量，優化干物質積累與轉運特性，能夠在較高葉面積指數基礎上提高粒葉比，促進齊穗后高光效群體的形成，并在穩定穗數基礎上增加粒質量，提高穗粒數和收獲指數，促進產量性狀之間的協同互補，實現兩年產量增幅4.93%～13.88%。因此，在連續旋耕稻田上進行深耕和葉面噴施6-BA能夠改善優質粳稻齊穗后光合特性和增加產量，而在旋耕處理上噴施6-BA可實現非PGR處理下的深耕產量效果。

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Effects of tillage and plant growth regulators on the yield and photosynthetic characteristics of high-quality japonica rice

Zhao Liming, Zheng Dianfeng※, Feng Naijie, Shen Xuefeng, Huang Anqi, Wang Yaxin, Jiang Wenxin

(,,524088,)

Continuous rotary tillage has posed a great challenge to the high yield, efficiency, and quality cultivation of japonica rice. The purpose of this study was to explore the effects of tillage methods and plant growth regulators (PGRs) on the photosynthetic characteristics and the yield of high-quality japonica rice under continuous rotary tillage. The experimental materials were selected as the Suijing18, Kendao12, and Sanjiang6 under the field conditions from 2018 to 2019. Deep tillage (DT) and Rotary Tillage (RT) were performed during three rice-growing seasons. An investigation was then made to determine the effects of two tillage practices on the yield formation of high-quality japonica rice. At the same time, three PGRs Diethylaminoethyl caproate (DA-6), 6-benzylaminoadenine (6-BA), and spermidine (Spd) were sprayed at the flag leaf expansion stage, in order to analyze the effects of PGRs on the yield formation and dry matter transport characteristics of high-quality japonica rice after the full heading stage. Clear water was used as the control. After that, an analysis was made to clarify the regulatory effects of deep tillage and PGRs on the yield formation and photosynthetic matter production characteristics of high-quality japonica rice in the middle and late growth stages. The results showed that the DT treatment significantly increased the biomass, leaf area index, population growth rate, and stem-sheath matter transport capacity after the full heading stage, while the leaf SPAD (Soil and Plant Analyzer Development) value, and net photosynthetic rate at the full heading and wax ripening stage, but prolonged the duration of green leaf area after the full heading stage, and increased the effective panicle number per square meter, grain weight per panicle, 1 000-grain mass, harvest index, and grain yieldunder different tillage practices, compared with the RT. Specifically, the yield increased by an average of 5.15%-14.54% in two years. In PGRs, the 6-BA spraying greatly contributed to the increase in yield. The reason was the increase in the net photosynthetic rate and SPAD value after the full heading stage, and the seed setting rate, harvest index, grain number per panicle, and grain weight per panicle. There was an average yield increase of 4.93%-13.88% in two years, compared with the CK. The interaction between tillage practices and PGRs presented significant effects on harvest index and yield at maturity stage. Among them, the highest yield was achieved in the treatment with DT+6-BA, in terms of the interaction effect. Therefore, the increased yield was attributed to the duration of green leaf area after full heading and increased biomass, ratio of grain to leaf, net photosynthetic rate, and SPAD value after the full heading under the premise of a higher effective panicle number. The formation of high light efficiency population after the full heading, the number of grains per ear, and harvest index all increased to varying degrees. As such, the synergy and complementarity of yield characters were realized to promote the yield. The second yield was achieved in the DT+DA-6 treatment. Furthermore, the yield of RT+6-BA treatment was 8.83%-13.88% higher than that of RT treatment with clear water in two years.To sum up, the one-time deep tillage and foliar spraying 6-BA in the continuous rotary tillage rice field can be expected to improve the photosynthetic matter production capacity and the yield of high-quality japonica rice. A sustainable tillage system and effective cultivation measures can then be taken to improve the high yield and efficient cultivation of high-quality japonica rice in this region.

tillage; yield; plant growth regulator; high-quality japonica rice; photosynthetic characteristics

10.11975/j.issn.1002-6819.2022.15.010

S511.2+2

A

1002-6819(2022)-15-0093-11

趙黎明，鄭殿峰，馮乃杰，等. 耕作與植物生長調節劑對優質粳稻產量及光合特性的影響[J]. 農業工程學報，2022，38(15)：93-103.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2022.15.010 http://www.tcsae.org

Zhao Liming, Zheng Dianfeng, Feng Naijie, et al. Effects of tillage and plant growth regulators on the yield and photosynthetic characteristics of high-quality japonica rice[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2022, 38(15): 93-103. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2022.15.010 http://www.tcsae.org

2022-06-17

2022-07-29

國家重點研發計劃項目（2019YFD1002205）；廣東海洋大學科研啟動經費資助項目（060302052010）；湛江市創新創業團隊引育領航計劃項目（2020LHJH01）

趙黎明，博士，副研究員，研究方向為水稻高產高效與智控抗逆。Email：nkzlm@126.com

鄭殿峰，博士，教授，博士生導師，研究方向為作物化學調控與高產高效。Email：gdouzdffnj@163.com