廣西普通野生稻滲入系耐低氮和氮素利用率的鑒定評價

荘 潔，張宗瓊，農保選，楊行海，蔣顯斌，李丹婷，夏秀忠

廣西普通野生稻滲入系耐低氮和氮素利用率的鑒定評價

荘 潔，張宗瓊*，農保選，楊行海，蔣顯斌，李丹婷，夏秀忠**

廣西壯族自治區農業科學院水稻研究所/廣西水稻遺傳育種重點實驗室，廣西南寧 530007

以廣西普通野生稻Y11為供體，秈型恢復系GH998為受體構建的166份野生稻滲入系BC3F5為研究對象，設置不施氮（LN）和正常施氮（NN）2種處理，調查株高、有效穗和穗長等12個表型性狀，結合耐低氮（NDT）性狀、氮素利用率（NUE）性狀進行綜合評價，以篩選出可利用的氮高效利用育種材料。結果表明：滲入系所有表型均值NN處理均高于LN處理，受施氮影響較大的性狀為莖葉含氮量和谷物含氮量，增幅分別為56.89%和37.89%；影響較小的性狀為穗長和千粒重，增幅分別為0.50%和2.76%；除穗長外，11個性狀在2個施氮處理間呈極顯著差異，而且穗總粒數、穗實粒數呈正態分布。滲入系NDT性狀的相對生物產量（RBY）與相對生物含氮量（RBN）均值居于雙親之間，且RBN為正態分布；相對谷物產量（GRY）和相對谷物含氮量（RGN）均值高于雙親且趨近GH998，均為正態分布；說明滲入系的耐低氮能力與野生稻的高生物產量和高谷物含氮量特性相關。NUE性狀均值處于雙親之間且趨近于GH998，說明氮素高效利用能力主要來源于栽培稻；NDT和NUE性狀之間呈顯著負相關，因此提高水稻耐低氮能力會降低氮高效利用率。NDT性狀的主要影響因子是谷物含氮量和莖葉干重；NUE性狀主要影響因子是有效穗、單株產量和谷物產量等。因此，依據研究結果對滲入系進行綜合評價篩選，獲得3個耐低氮、12個高氮素利用率和3個氮高效且耐低氮的株系，為水稻氮高效育種提供理論依據和育種材料。

普通野生稻；栽培稻；滲入系；耐低氮；氮素利用率

中國是全球水稻總產量和消費量最大的國家[1]。對于水稻生產而言，氮素的影響僅次于水，是水稻生產成本的主要構成部分，而中國的水稻氮肥消耗量占全球水稻氮肥總消耗量的37%，占全國氮肥總消耗量的24%左右[2]。在世界主要稻區中，中國的稻田氮肥利用率相當低，為30%～ 35%[3]。提高氮肥利用率是目前水稻生產亟需解決的突出問題，而水稻自身氮素利用效率的挖掘和利用是提高氮肥利用率的重要生物學途徑[4-6]。

普通野生稻（Griff.）作為亞洲栽培稻的祖先種，具有豐富的遺傳多樣性和多種優良特性，是栽培稻遺傳改良的寶貴資源[7-9]。廣西作為亞洲栽培稻的起源中心之一[10]，普通野生稻資源類型多樣[11]，遺傳多樣性豐富[12]，但在營養高效利用率方面的研究鮮見報道。從普通野生稻中發掘和利用栽培稻中已經丟失或削弱的基因，加速利用遠緣野生種的有利基因，擴大現有栽培稻品種的遺傳基礎，已引起水稻育種學家的普遍關注。ZHOU等[13]研究結果表明包括東鄉野生稻等34個中國野生稻群體的劍葉葉片氮素含量與土壤氮素含量呈顯著負相關，說明野生稻具有氮素高效利用基因[13]。許多學者對東鄉野生稻耐低氮性進行了大量試驗和研究，并定位多個耐低氮相關的QTL[14-16]。LIU等[17]發現調控水稻分蘗基因，可提高氮素利用率20%～30%，該基因在大量野生稻中普遍存在，但在栽培稻中大量丟失。因此，挖掘野生稻氮素利用基因，對培育耐低氮品種及提高水稻氮素利用率具有重要的意義。

本研究以廣西普通野生稻Y11與秈型廣譜恢復系GH998構建的BC3F5滲入系為研究對象，在2個供氮水平下進行鑒定評價，通過表型、NDT和NUE性狀進行綜合評價，分析水稻主要表型性狀與氮素利用的相關性等，篩選耐低氮和氮高效利用的水稻材料。以期深入了解普通野生稻滲入系在耐低氮、氮素高效利用方面的表現，為水稻氮素高效利用育種提供育種材料，并為挖掘普通野生稻耐低氮基因提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

研究材料來源于由廣西普通野生稻Y11與秈型廣譜恢復系GH998構建的166個BC3F5滲入系株系，種植于廣西農業科學院水稻研究所試驗田。試驗田為水稻土，pH為6.48，有機質含量17.05 g/kg，全氮含量0.12%，全磷含量0.11%，全鉀含量1.78%，速效氮含量90.50 mg/kg，速效磷含量34.00 mg/kg，速效鉀含量198.50 mg/kg。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 試驗設LN（尿素0 kg/hm2）和NN（尿素326.1 kg/hm2）處理，在秧苗移栽后第5、25天分別施尿素228.3、97.8 kg/hm2；KCl 116.7、50 kg/hm2和P2O5833.3 kg/hm2全部作為基肥。小區面積20 m2，行距23.1 cm，株距13.2 cm，設置3次重復。水稻植株成熟后，取種植小區中間部分長勢一致、有效穗接近平均有效穗值的代表性植株12株，沿地面割取，莖葉和籽粒分開于105℃烘箱殺青30 min，然后在75℃條件下烘4 d至恒重，使用電子天平（分辨率0.001 g）稱重，粉碎。調查12個表型性狀：株高（cm）、有效穗數、穗長（cm）、穗總粒數、穗實粒數、千粒重（g）、結實率（%）、單株產量（g）、谷物干重（t/hm2）、莖葉干重（t/hm2）、谷物含氮量（kg/hm2）和莖葉含氮量（kg/hm2）。

1.2.2 全氮含量的測定 采用植物中氮、磷、鉀的測定（NY/T 2017—2011）方法測定谷物全氮濃度和莖葉全氮濃度，分別在LN和NN處理下測定谷物干重、莖葉干重、谷物含氮量和莖葉含氮量。

1.2.3 NDT和NUE性狀計算 計算公式參考WEI等[18]的研究方法。公式如下：

（1）NDT性狀。

相對谷物干重（RGY）=0/F×100%

相對生物產量（RBY）=0/F×100%

相對谷物氮含量（RGN）=0/F×100%

相對生物氮含量（RBN）=0/F×100%

（2）NUE性狀。

氮反應（NR, kg/hm2）=F–0

產量反應（GR, t/hm2）=F–0

氮素生理利用率（PE, t/kg）=(F–0)/ (F–0)

氮素農學利用率（AE, t/kg）=(F–0)/N

氮素吸收利用率（RE）=(F–0)/N×100%

式中，0為不施氮谷物干重，t/hm2；F為正常施氮谷物干重，t/hm2；0為不施氮生物產量，t/hm2；F為正常施氮生物產量，t/hm2；0為不施氮谷物氮含量，kg/hm2；F為正常施氮谷物氮含量，kg/hm2；0為不施氮植株總含氮量，kg/hm2；F為正常施氮植株總含氮量，kg/hm2；N為氮肥施用量，kg/hm2。

1.3 數據處理

以研究材料表型鑒定和全氮測定結果為基礎數據，利用Microsoft Excel 2016軟件進行數據整理并計算平均值、標準差和變異系數等。再利用IBM SPSS Statistics 24軟件進行方差分析、Pearson相關系數分析和正態檢驗（Shapiro- Wilk）。最后利用Origin pro 2019b軟件進行表型分布頻率圖和韋恩圖的繪制。

2 結果與分析

2.1 表型性狀的統計分析

雙親和滲入系在LN和NN處理下的表型存在較大的遺傳差異，各性狀的變化趨勢和幅度不一致，如表1。Y11在正常施氮條件下，株高、有效穗、莖葉干重、谷物干重和谷物含氮量表現升高，穗長、穗總粒數等7個性狀表現下降。谷物干重和谷物含量氮量增幅最高分別為74.47%和69.49%，降幅最大為穗實粒數–43.85%和單株產量–39.52%，降幅最小為穗長和莖葉含氮量–1.64%和–2.07%。GH998在正常施氮條件下所有表型均表現增加，但增加的幅度不同，其中增幅最大為單株產量和莖葉含氮量，分別為57.14%和48.02%；最小為千粒重和穗長，分別為3.43%和2.48%。滲入系所有表型均值NN均高于LN處理，受施氮影響最大的性狀為莖葉含氮量和谷物含氮量，增幅分別56.89%和37.89%；影響最小的性狀為穗長和千粒重，增幅分別為0.50%和2.76%。滲入系12個性狀在2個處理間的表型均值變化趨勢與栽培稻GH998一致；株高、有效穗等5個性狀與野生稻變化趨勢一致，穗總粒數和千粒重等7個性狀與野生稻變化趨勢相反。

在LN和NN處理條件下，166份滲入系12個表型的變化規律，如圖1。在2個處理間的表型存在較大遺傳差異，表型平均值在NN均高于LN處理。除穗長外，株高、有效穗等11個性狀在處理間為極顯著差異。正態檢驗（Shapiro-Wilk）結果表明，穗總粒數、穗實粒數和千粒重在LN和NN處理下均呈正態分布；穗長、千粒重、結實率和谷物含氮量在LN處理下，數量呈現正態分布；其余性狀為非正態分布。

2.2 NDT和NUE性狀分析

雙親和滲入系在NDT性狀和NUE性狀中表現出不同的遺傳差異，如表2。NDT性狀中，GH998的RGY、RGN顯著高于Y11；Y11的RBY、RBN顯著高于GH998。滲入系的RBY與RBN均值居于雙親之間，GRY和RGN均值高于雙親且趨近GH998；滲入系RBY（17.52）的變異系數大于RGY（10.06）、RGN（25.43）的變異系數大于RBN（17.71），說明滲入系的生物產量和谷物氮含量更容易受施氮的影響。說明野生稻的NDT特性主要體現在RBY和RBN，栽培稻NUE主要體現在RGY和RGN，滲入系在遺傳了野生稻的高生物產量特性，同時遺傳了栽培稻的高產特性，從而在穩定生物產量的同時提高了谷物干重。NDT性狀中的RGY、RGN和RBN為正態分布，RBY非正態分布。

NUE性狀中，GH998的NR、GR、AE和RE顯著高于Y11，PE在雙親之間表現不顯著。滲入系所有NUE性狀均為非正態分布，平均值均處于雙親之間且趨近于GH998。說明滲入系的高氮素利用率主要來源于栽培稻親本，其吸收氮的能力，谷物產量和氮轉化產量能力均偏向栽培稻。

表1 親本和滲入系在LN和NN處理下的12個表型性狀表現

ns表示無顯著差異；**表示差異極顯著（P<0.01）。

表2 雙親及滲入系NDT和NUE性狀的表現

注：*表示差異顯著（<0.05），**表示差異極顯著（<0.01）。

Note:*indicate significant difference (<0.05),**indicate extremely significant difference (<0.01).

NDT和NUE性狀之間相關分析結果見表3。NDT性狀之間均呈顯著正相關；NUE性狀之間除PE與NR、RE呈負相關之外，均呈正相關；NDT和NUE性狀之間除PE與RBY、RGN和RBN呈正相關之外，均呈顯著負相關。說明提高水稻的氮素利用率會降低耐低氮能力。

表3 NDT和NUE性狀的相關分析

注：*表示顯著相關（<0.05）；**表示極顯著相關（<0.01），***表示極顯著相關（<0.001）。

Note:*indicates significant correlation (<0.05);**indicates extremely significant correlation (<0.01),***indicates extremely significant correlation (<0.001).

2.3 NDT、NUE與表型性狀之間的相關性分析

NDT、NUE與表型性狀相關分析結果見表4，NDT部分性狀在LN處理下呈正相關，但在NN處理下呈負相關。如RBY、RGN和RBN在LN處理下與莖葉干重和谷物氮含量表現顯著正相關，在NN處理下RBY、RGN和RBN與有效穗、單株產量、莖葉干重和谷物含氮量呈顯著負相關；RGY與谷物干重在LN處理下表現正相關，在NN處理下與株高和谷物干重等8個性狀表現負相關；但RGN與莖葉含氮量在LN處理下呈負相關，NN處理下呈正相關，與其他性狀相反。說明隨著施氮量的增加，水稻的耐低氮能力顯著下降，其中最大的影響因子是谷物含氮量和莖葉干重。

NUE性狀在NN處理下顯著相關的性狀明顯多于LN處理，主要集中在與谷物產量相關的表型性狀，如有效穗、谷物干重等。在LN處理下，NR、RE與株高、莖葉干重和谷物含氮量呈負相關外，其余相關均呈正相關；在NN處理下，NR、RE與株高呈負相關，PE與有效穗呈負相關，其余相關均呈正相關。說明隨著施氮量的增加，表型影響因子增多，相關性增強，氮素利用率上升，其中變化最大的影響因子的是有效穗、單株產量、谷物干重和莖葉含氮量。

2.4 滲入系NDT和NUE性狀的綜合評價篩選

在166份滲入系株系中，以NDT指標前20%的株系進行綜合評價，其中有3個株系4項NDT性狀指標較高，14個株系3項NDT性狀指標較高（圖2A）。以NUE指標前20%株系進行綜合評價，其中有12個株系4項NUE性狀指標較高，11個株系3項NUE性狀指標較高（圖2B）。以NDT性狀中與生物產量相關的RBY、RBN；NUE性狀中與產量性狀相關GR、PE和AE前30%的株系進行綜合篩選，獲得3個在氮素高效利用且具有耐低氮特性的株系（圖2C）。這些耐低氮和氮素利用率較高的株系，為氮素利用高效利用提供了較好研究材料，如表5。

表4 NDT和NUE性狀與表型性狀之間的相關關系

注：*表示顯著相關（<0.05）；**表示極顯著相關（<0.01）。

Note:*indicates significant correlation (<0.05);**indicates extremely significant correlation (<0.01).

圖2 滲入系NDT和NUE性狀綜合篩選篩選韋恩圖

3 討論

普通野生稻作為亞洲栽培稻的野生祖先種長期生活在野外環境，經過長期的自然選擇，保留大量適應自然條件下生長的有利基因，是水稻育種的重要基因來源；而栽培稻經過長期的人為選擇，含有符合人類對水稻生產需求的有利基因，是水稻育種的基礎基因來源。但水稻氮素利用研究主要集中在栽培稻資源的研究[4, 6, 19-21]，野生稻資源研究較少[15, 16, 22]，而廣西普通野生稻具有非常好的研究價值[10, 23-24]。本研究中，其廣西普通野生稻滲入系在處理間變化趨勢與栽培稻親本相同，而東鄉野生稻/協青早及BIL群體的穗長和結實率等與雙親變化趨勢一致，株高和千粒重變化趨勢不同[15]，這可能與親本的選擇及后代群體的回交代數不一致有關。如廣西普通野生稻Y11在LN和NN處理間穗總粒數、千粒重和結實率等7個性狀表現降低，株高、有效穗和莖葉干重5個性狀表現升高；而東鄉野生稻在正常施氮后株高、千粒重、結實率3個性狀表現升高，其他穗實粒數和有效穗等6個性狀表現降低[25]。

表5 18份滲入系株系的NDT和NUE性狀表現

在NDT和NUE指標的選擇方面，許多研究學者已經在水稻不同生育期進行了大量的氮素利用研究。曹桂蘭等[4]以氮反應指數作為耐低氮指標，認為未施氮或施低氮處理更適合于耐低氮種質的篩選；胡標林等[15]提出株高、總穗粒數和結實率等性狀的相對值作為耐低氮評價指標。WEI等[18]利用耐低氮和氮素利用指標進行分析，并進行了QTL定位。本研究利用野生稻和栽培稻構建的滲入系群體，結合表型性狀、NDT和NUE性狀多項指標進行綜合評價，旨在了解三者之間的相關關系，為培育氮高產利用品種提供育種方向和理論基礎。

野生稻滲入系與雙親的NDT和NUE性狀分析結果表明，（1）滲入系的耐低氮能力主要與野生稻親本的高生物產量和高谷物含氮量特性相關；滲入系氮素利用率均值接近栽培稻親本，說明氮素利用率能力主要來源于栽培稻。（2）NDT和NUE在表型性狀上主要影響因子并不相同，NDT性狀主要影響因子主要與莖葉干重、谷物含氮量等生物產量和谷物含氮性狀相關；NUE性狀主要與有效穗、穗總粒數等產量性狀相關；（3）NDT和NUE性狀之間為負相關，說明提高氮素利用率會降低耐低能力，這與BERTRAND等[26]研究結果一致。這是因為植物為了在缺氮條件下生存，往往會改變生理、生化過程和基因表達，如水稻植株通常會通過擴大根系和加深根系來獲取土壤中的氮，減少莖葉含氮量，增加種子的含氮量，從而保證本身的繁衍。因此在正常施氮下，具有較高生物產量和氮含量的基因型比具有較低生物產量和氮含量的基因型更容易受到低氮脅迫[27]。

依據表型性狀、NDT和NUE性狀的相關分析結果，在氮高效利用水稻品種的選育方面，應該選擇在低氮條件下，具有較高的生物產量和較低莖葉含氮量的株系，這與阮新民等[22]的研究結果一致。依據這些分析結果，本研究篩選了耐低氮株系、氮素利用率高的株系以及氮素利用率高且耐低氮的株系，這些材料可作為培育氮高效利用品種優異的育種材料。

4 結論

本研究利用廣西普通野生稻與栽培稻的滲入系群體，在LN和NN處理下進行分析，對表型性狀、NDT和NUE性狀進行綜合評價，解析各指標之間的相關性，篩選獲得耐低氮、氮素高效利用的育種中間材料，為培育氮高效利用品種提供育種材料和品種的篩選方向，在減少水稻氮肥的施用量、降低生產成本、保護環境方面具有重要意義。

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Identification and Evaluation of Nitrogen-deficiency Tolerance and Nitrogen-use Efficiency for Introgression Lines of Wild Rice (Griff.) in Guangxi

ZHUANG Jie, ZHANG Zongqiong*, NONG Baoxuan, YANG Xinghai, JIANG Xianbin, LI Danting,XIA Xiuzhong**

Rice Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences / Guangxi Key Laboratory of Rice Genetics and Breeding, Nanning, Guangxi 530007, China

In order to utilize the elite genes of wild rice, 166 BC3F5introgression lines constructed from Guangxi wild rice Y11 as the donor andrestorer line GH998 as the recipient were used as the identification materials. Twelve phenotypic traits were studied under low nitrogen (LN) and normal nitrogen (NN) treatments. Combined with nitrogen-deficiency tolerance (NDT) and nitrogen-use efficiency (NUE) traits, a comprehensive evaluation was conducted in order to select available nitrogen-efficient breeding materials. The results showed that the mean value of 12 phenotypes in NN were higher than that of LN. The nitrogen content of stem-leaf and grains were strongly affected by nitrogen fertilizer, improved by 56.89% and 37.89%, respectively. The panicle length and 1000-grain weight were less affected, improved by 0.50% and 2.76%, respectively. Except for spike length, 11 traits showed extremely significant differences between LN and NN. Total grains per panicle and filled grains per panicle were normal distributed. The mean value of relative biomass yield (RBY) and relative grain yield (RBN) of NDT traits in the introgression lines were located between the parents, and RBN was normal distribution. The mean value of relative grain yield (RGY) and relative grain nitrogen (RGN) were higher than those of the two parents and close to GH998. All NDT traits were normal distribution. It indicated that NDT of introgression lines was correlated with high biomass yield and grain nitrogen content of wild rice. The mean value of NUE traits were located between the two parents and close to GH998, which indicating that the high NUE mainly was affected by cultivated rice. Moreover, NDT was significantly negatively correlated with NUE. So, improving NDT level would reduce the level of NUE. The grain nitrogen content, dry weight of stems and leaves were key impact factors of NDT. The panicle number, yield per plant and grain yield were key impact factors of NUE. Finally, based on these studies, 3 lines with high NDT, 12 lines with high NUE and 3 lines as both traits were comprehensively evaluated, which would provide theoretical basis and special germplasm for rice breeding in nitrogen efficient.

common wild rice; cultivated rice; introgression lines; nitrogen-deficiency tolerance; nitrogen-use efficiency

S511

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.10.013

2022-01-25；

2022-03-02

國家自然科學基金項目（No. 32060476）；廣西科技計劃項目（桂科AB21238009）；中央引導地方科技發展專項資金項目（桂科ZY21195034）。

荘 潔（1986—），女，大專，研究實習員，研究方向：水稻種質資源；*同等貢獻作者：張宗瓊（1978—），女，碩士，副研究員，研究方向：水稻遺傳育種。**通信作者（Corresponding author）：夏秀忠（XIA Xiuzhong），E-mail: xiaxiuzhong@163.com。