不同淹水方式對花葉假連翹生長和生理的影響

劉 蓮，榮 航，楊鈣仁*，何鐵光，藍蘋予

不同淹水方式對花葉假連翹生長和生理的影響

劉 蓮1，榮 航1，楊鈣仁1*，何鐵光2，藍蘋予1

1. 廣西大學林學院，廣西南寧 530004；2. 廣西壯族自治區農業科學院農業資源與環境研究所，廣西南寧 530007

為探究不同淹水方式對中生植物花葉假連翹形態、生長和生理特征的影響，了解花葉假連翹對淹水的響應機制，為拓展其應用范圍，更好地發揮其景觀、經濟和生態價值提供科學的理論依據。采用盆栽淹水法，設置低水位間歇淹水（A）、低水位連續淹水（B）、高水位連續淹水（C）3種處理，同時設置對照（CK），連續試驗70 d，觀察各處理組植物的形態變化、測定其生長和生理指標。結果顯示：處理A、B的花葉假連翹植株存活率均為100%，莖基形成肥大皮孔和不定根，葉片形態與CK無顯著差異。處理A的植株地上部分生長受到明顯促進，株高和生物量均顯著高于CK，地上部分生物量與CK無顯著差異，可溶性蛋白（SP）含量無明顯變化。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶活性和丙二醛（MDA）含量、游離脯氨酸（Pro）含量呈先上升后下降的變化趨勢，并逐漸趨于CK。處理B的花葉假連翹植株地上部分生長受到顯著抑制，株高和地上部分生物量均顯著低于CK和處理A，地下部分生物量顯著增加。SP含量呈下降趨勢，70 d時顯著低于CK。MDA含量呈波動變化，抗氧化酶活性和Pro含量呈先上升后下降的變化趨勢，70 d時MDA含量和Pro含量顯著高于CK，抗氧化酶活性逐漸趨于CK的水平。處理C的植株淹水期間無不定根生成，生長受到嚴重抑制，各生理指標失去調節能力，32 d時全部死亡。因此，花葉假連翹對淹水較敏感，耐淹能力較強，可耐受14 d以內的高水位淹水，超出這個時長則無法存活；可長期適應低水位淹水。低水位淹水可以誘導花葉假連翹形成不定根，低水位間歇淹水對其生長有促進作用，低水位連續淹水則會抑制其生長。綜上所述，花葉假連翹可應用于低影響開發城市雨洪管理建設中，在海綿城市、雨水花園、人工濕地中發揮其景觀生態價值。

花葉假連翹；淹水梯度；響應機制；丙二醛含量；抗氧化酶

全球氣候變化大背景下，城市綠地出現短時的洪澇災害成為常態，能適應短期淹水已成為城市綠化中對中生植物選擇的基本要求，研究中生植物耐淹性及其生理生態影響特征可為其適應環境評價提供科學依據[1]。淹水對植物損傷的實質在于水分過多阻礙了植物與大氣間的氣體交換，形成低氧或無氧狀態，導致植物受淹組織缺氧[2]。植物對淹水逆境的響應主要包括保持低能耗的相對靜止策略、通過莖伸長的逃逸策略以及改變植物結構和新陳代謝的自我調節補償策略[3]。在淹水逆境中，植物的適應機理主要是通過植物激素驅動相應器官結構改變，誘導植株形態結構發生適應性變化（形成肥大皮孔和不定根等通氣組織）；脅迫引起細胞內ROS過度積累，ROS信使觸發細胞抗氧性保護機制（包括SOD、POD、CAT等抗氧化酶保護機制和SP、Pro等非抗氧化酶保護機制），維持ROS代謝平衡，從而提高植物的耐淹能力[4]。以往研究表明，受遺傳基因的影響，不同品種的植物對淹水逆境的響應策略差異較大。通常不耐淹的植物在淹水脅迫下形態結構變化較小，只能選擇相對靜止策略通過生理生化過程緩解淹水損傷，保證短期淹水條件下的生命活動，長時間的淹水脅迫則會導致這類植物死亡。而耐淹植物則可以通過形態、解剖和生理的協同作用，提高適應性，維持其在淹水逆境中的生存和生長[5]。另外，基于植物生態幅特性，同種植物對不同淹水時間、淹水條件和環境特征的應答機制也存在差異[6]。

花葉假連翹（‘Variegata’）是馬鞭草科（Verbenaceae）假連翹屬（L.）多年生陸生木本植物，葉色美麗、根系發達、萌發力強、資源豐富、管理栽培簡單，具有良好的景觀價值和生態價值，應用廣泛[7]。假連翹屬植物抗逆性強，具有一定的耐淹能力[8-9]，但對淹水逆境的響應策略、適應能力以及對不同淹水逆境的應答機制方面的研究尚不明確。本研究以花葉假連翹幼苗為研究對象，通過控制水位和調節淹水模式的方法，開展不同程度的淹水脅迫試驗，從形態、生長和生理3個方面進行研究，通過花葉假連翹在不同淹水脅迫下各指標的變化規律，綜合分析其對淹水逆境的響應策略和適應能力，為假連翹屬植物的進一步推廣與合理應用提供參考，為增強陸生植物的耐淹性提供科學依據。對于合理地選育耐淹植物品種，改善澇漬地區生態環境具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試植物 供試花葉假連翹購自廣西造福園林綠化工程有限公司。2020年8月，選取無病蟲害、生長發育良好、生長較為一致、株高為30 cm的200株一年生扦插苗轉至廣西大學林學院苗圃備用。

1.1.2 試驗裝置 試驗用種植箱為低密度聚乙烯樹脂箱，種植箱規格長×寬×高=73 cm×54 cm×50 cm，箱底設置排空管（管徑2.0 cm），在排空管上安裝時控器和電磁水閥用于水的定期排空；其中，在距離箱底25 cm高處設置溢流孔6個，在45 cm高處設置3個，不設溢流孔3個，分別用于低水位、高水位和對照處理。箱內填充基質（從下到上）均為0～20 cm石灰石碎石（直徑2～ 4 cm）、21～25 cm河沙（直徑2～3 mm）、26～35 cm紅壤土。在種植箱口設置有時控進水管，空床情況下供水到達設定水位所需時間為9～10 min，排空所需時間約15 min。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 共設置3種處理。（1）低水位間歇式淹水（處理A）：水位25 cm，每天運行3個周期，每周期8 h，淹水與排空時間比為4 h∶4 h，每日進水時間為0：00，8：00，16：00，排水時間為4：00，12：00，20：00；（2）低水位連續淹水（處理B）：保持水位25 cm，每3 d換水1次；（3）高水位連續淹水（處理C）：保持水位35 cm，每3 d換水1次。同時設置對照（CK），以維持其土壤含水量為田間持水量的75%左右為水分管理目標，每天澆水1次。水位（或土壤含水量）控制用水均為自來水；重復3次。

1.2.2 預處理 2020年9月1日，將備用花葉假連翹根部土壤全部沖洗干凈，而后用生根液（河南省指南針生物科技有限公司）浸泡5 min，再將花葉假連翹的裸根定植在種植箱河沙層；每個種植箱種植9株，每天澆水2次保證花葉假連翹生長良好。2020年10月1日正式試驗開始后，每3 d在當天13：30（水排空后75 min左右）對各處理（包括CK）澆施2 L的1/5 Hoagland’s營養液。每日7：00—8：00觀察植株形態變化；每7 d在7：00—8：00測定株高；每14 d，7：00—8：00在各植株中上部東西南北4個方向上選取成熟健壯葉各1片，置于冰盒中保存帶回實驗室進行生理指標測定。

1.2.3 形態觀察 每日觀察試驗植株葉片形態變化、不定根形成以及肥大皮孔出現等現象，進行詳細記錄。

1.2.4 生長指標測定 株高用卷尺測量（精度0.1 cm），為植株最高葉片的葉尖到種植箱土壤表面的垂直距離。株高增長量為各階段株高與初始株高的差值。

試驗結束后對各植株地上部分進行全部收割，稱重；而后挖出各植株地下部分，自來水沖洗干凈后，用干紗布吸去表面水分，裝入信封袋中。對所有樣品進行殺青（105℃）20 min后，在80℃下烘干至恒重；冷卻后稱重（精度0.001 g）。總生物量為地上部分與地下部分之和，根冠比為地下部分與地上部分生物量的比值。

1.2.5 生理指標測定 丙二醛（MDA）含量測定采用硫代巴比妥酸法；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑（NBT）光還原法；過氧化物酶（POD）活性測定采用愈創木酚法；過氧化氫酶（CAT）活性測定采用分光光度法；可溶性蛋白（SP）含量測定采用考馬斯亮藍G-250染色法；游離脯氨酸（Pro）含量測定采用酸性茚三酮顯色法。具體操作均參考李合生[10]的實驗方法。

1.3 數據處理

使用Microsoft Excel 2016軟件對數據進行分析整理、作圖，統計分析采用SPSS 22.0軟件進行，利用Duncan’s法進行差異顯著性檢驗（=0.05）。

2 結果與分析

2.1 淹水脅迫對形態的影響

淹水70 d時，處理A、B存活率均為100%，葉片形態特征與CK基本一致，但莖基部卻與對照存在明顯差異。7 d時，植株莖基部開始出現肥大皮孔，18 d時，土壤表層出現不定根突起。5 d時，處理C植株淹水部位的莖上出現肥大皮孔，17 d時，淹水部位的莖皮孔外凸裂開，20 d時葉片開始脫落，植株根部潰爛，32 d時植株全部死亡。

2.2 淹水脅迫對生長的影響

2.2.1 淹水脅迫對花葉假連翹株高的影響 不同淹水脅迫對花葉假連翹株高生長影響具有階段分異特征（圖1）。在前21 d，處理A、B和C的株高生長均受到明顯抑制，28 d時出現分化，處理A的株高生長速率開始高于CK，處理B則繼續低于CK，處理C則停止生長。在21～49 d，處理A、B的株高增長速率分別為1.63、0.90 cm/d，為同時期CK的1.96倍和1.03倍；在49～70 d，處理A、B的株高增長速率大幅度下降，分別為0.77、0.26 cm/d，為同期CK的1.36倍和0.46倍。

圖1 淹水脅迫對花葉假連翹株高的影響

2.2.2 淹水脅迫對花葉假連翹生物量的影響 不同淹水脅迫對花葉假連翹生物量的影響存在差異（表1）。處理A的總生物量和地上部分生物量均受到明顯促進，分別為CK的1.16倍和1.19倍，地下部分生物量與CK無顯著差異，根冠比為CK的0.78倍。處理B的總生物量和地上部分生物量均受到明顯抑制，分別為CK的0.91倍和0.88倍，地下部分生物量受到明顯促進，為CK的1.08倍，根冠比為CK的1.23倍。

表1 試驗70 d后各處理花葉假連翹的生物量

注：同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters after the same column of data indicate significant difference (<0.05).

2.3 淹水脅迫對花葉假連翹生理特性的影響

2.3.1 淹水脅迫對花葉假連翹MDA含量的影響 不同淹水脅迫對花葉假連翹MDA含量的影響存在差異（圖2）。處理A的MDA含量呈先上升后下降的趨勢，在前28 d，顯著低于CK，42 d時開始高于CK，但無顯著差異。56 d和70 d時均顯著高于同期CK。處理B的MDA含量呈上升—下降—上升的變化趨勢。14 d時MDA含量迅速升高，達到峰值，為同期CK的2.11倍，此后迅速下降，在28～56 d，與同期CK無顯著差異，70 d時再次升高并顯著高于同期處理A和CK。處理C的MDA含量基本呈下降趨勢，14 d時MDA含量明顯升高，為同期CK的1.18倍，28 d時迅速下降為同期CK的0.58倍。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

2.3.2 淹水脅迫對花葉假連翹抗氧化酶活性的影響 不同淹水脅迫對花葉假連翹SOD活性的影響存在差異（圖3A）。在前28 d，處理A、B和C的SOD活性變化趨勢一致，14 d時均無明顯變化，28 d時迅速升高達到峰值，分別為同期CK的1.62倍、1.66倍和1.66倍。42 d時出現分化，處理A的SOD活性迅速降低，趨近于CK，在42～70 d均高于同期CK，但無顯著性差異；處理B則仍保持較高水平，而后迅速降低，56 d和70 d時均低于同期處理A和CK。

不同淹水脅迫對花葉假連翹POD活性的影響存在差異（圖3B）。14 d時，處理A、B和C的POD活性隨脅迫程度的增加而增加，分別為同期CK的1.24倍、1.31倍和1.71倍。28 d時，處理A、B和C的POD活性均大幅度降低，分別為同期CK的0.77倍、0.74倍和0.53倍。42 d時，處理A、B的POD活性再次升高，并逐漸趨于CK。70 d時處理A、B的POD活性為同期CK的1.23倍和1.10倍。

不同淹水脅迫對花葉假連翹CAT活性的影響存在差異（圖3C）。14 d時，處理A、B和C的CAT活性上升幅度隨脅迫程度的增加而減少，分別為同期CK的2.19倍、2.11倍和1.25倍。28 d時處理A、B和C的CAT活性均大幅度下降，與CK無顯著差異。42 d時處理A、B的CAT活性呈現出不同的變化趨勢，處理A的CAT活性開始趨近于CK；處理B則迅速升高，達到峰值，為同期CK的1.68倍，而后迅速降低，56 d和70 d時均低于處理A和CK。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

2.3.3 淹水脅迫對花葉假連翹滲透調節物質的影響 不同淹水脅迫對花葉假連翹SP含量的影響存在差異（圖4A）。SP含量總體隨淹水程度的增加而逐漸減少，淹水時間的變化趨勢因淹水程度而異。處理A的SP含量在小范圍內波動變化，70 d時與CK無顯著差異。處理B的SP含量在14 d時均顯著上升，此后持續下降，70 d時分別為同期CK的0.80倍和0.87倍。處理C的SP含量呈降低趨勢，14 d時處理無明顯變化，28 d時顯著降低，為同期CK的0.81倍。

不同淹水脅迫對花葉假連翹Pro含量的影響存在差異（圖4B）。14 d時，處理A、B和C的Pro含量均迅速升高，分別為CK的1.54、1.60和1.27倍。28 d時出現分化，處理A、B的Pro含量大幅度下降，處理C則持續升高，分別為同期CK的0.76、1.08和2.03倍。42 d時，處理A、B的Pro含量再次升高，在42～70 d時，處理A的Pro含量逐漸趨于CK，處理B始終高于處理A和CK。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

3 討論

3.1 淹水脅迫對花葉假連翹幼苗形態的影響

陸生植物在淹水逆境中會通過調整自身的形態結構，形成肥大皮孔和不定根等通氣組織適應淹水環境[11]。本研究中花葉假連翹莖基均形成肥大皮孔，并隨淹水程度和淹水時間的增加不斷增大增多。處理A、B的植株均形成不定根，成活率為100%；處理C始終沒有形成不定根，植株生長緩慢，32 d時全部死亡。表明花葉假連翹對淹水較敏感，可以迅速發生適應性變化，適度的淹水脅迫可以誘導花葉假連翹生成不定根，提高耐淹能力。當淹水程度過強時，則無法誘導花葉假連翹生成不定根，導致植株根系長期缺氧死亡。

3.2 淹水脅迫對花葉假連翹生長的影響

植物的生長能直觀地反映出其耐淹能力的強弱[12]。本研究中，淹水前21 d花葉假連翹幼苗株高生長均受到明顯抑制。28 d時處理A、B的株高生長速率增大，處理C停止生長。表明在淹水28 d時，處理A、B花葉假連翹根系由無氧呼吸又轉變為有氧呼吸，增強了代謝速度和生長速率。在此淹水脅迫下花葉假連翹的通氣組織數量不斷增加，功能逐漸成熟，有效緩解了根系缺氧，處理C的植株淹水部分則因長期缺氧而死亡[13]。淹水70 d后，處理A的總生物量和地上部分生物量受到明顯促進，地下部分受到抑制，根冠比降低，而處理B則完全相反。以往研究發現，水稻、蘆葦等耐淹植物在淹水逆境中選擇通過莖的加速伸長來接觸空氣，提高氧氣的向內擴散和光合作用的速率，以適應淹水環境[14]。紅樹植物[15]在一定程度的淹水脅迫下植株地上部分生長均受到明顯促進，處理A的結果與此研究結果一致。處理B則選擇通過抑制地上部分的生長，減輕植物根系供氧負擔，同時促進不定根大量形成，獲取水中的氧氣，維持植物的生長[4]。

3.3 淹水脅迫對花葉假連翹生理的影響

正常生長條件下，植物體內存在一套維持體內ROS動態平衡的保護機制。淹水脅迫下，ROS動態平衡被打破，導致ROS過度積累，引起細胞膜脂過氧化產物MDA含量增加，破壞生物膜結構與功能，使植物細胞受到傷害，甚至死亡。為抵御ROS的毒害作用，植物可啟動抗氧性機制來維持ROS代謝平衡[4]。

MDA含量可以直接反應細胞膜脂過氧化程度，從而間接表明植物體內ROS的濃度和植物受害程度[16]。本研究中，處理A的MDA含量基本呈上升趨勢。在淹水前期（28 d前）顯著低于CK，表明淹水前期，植株體內ROS濃度低于CK。Pro含量迅速升高，SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性均明顯升高。這可能是過度積累的ROS刺激抗氧化酶活性升高，過度清除ROS，導致其濃度降低[10]。在淹水后期（56 d后）MDA含量逐漸升高，抗氧化酶活性和Pro含量均有所降低，但都趨近于CK，逐漸穩定在較高水平，SP含量始終無明顯變化。表明此時植物受到淹水損害，抗氧化酶活性仍保持較高水平可以有效清除ROS。結合形態、生長結果推測，花葉假連翹在低水位間歇淹水條件下，通過形成肥大皮孔和不定根，促進莖的加速生長緩解植物根系缺氧，減輕淹水對植物的傷害，同時通過生理指標的互相調節建立新的ROS動態平衡，說明花葉假連翹可能能夠長期適應低水位間歇淹水環境。

處理B的MDA含量在14 d時迅速升高，為同期CK的2.11倍。表明此時植物體內ROS濃度較高，植株受害嚴重。28 d時迅速降低，與CK無顯著差異。通常MDA含量隨淹水程度和處理時間的增加而增加[17]，此結果與之不符。試驗前期（28 d前）處理B的植物形成了大量通氣組織，可以緩解淹水對植物的傷害，SOD、POD、CAT等抗氧化酶均大幅度提高，Pro含量不斷增加，維持細胞滲透平衡，為抗氧化酶清除ROS提供適宜的條件，降低ROS濃度，使得MDA含量下降。淹水后期（56 d后），MDA含量顯著高于處理A和CK，抗氧化酶活性趨于CK，Pro含量仍顯著高于CK。表明植物受脅迫程度較高，抗氧性機制仍可以起到清除ROS的作用。結合形態、生長結果推測，花葉假連翹在低水位連續淹水條件下，通過形成肥大皮孔和不定根，促進地下部分生長，緩解植物根系缺氧，通過抑制地上部分的生長，降低能量損耗，使植物代謝維持在穩定狀態，進而通過抗氧性機制的調節作用，緩解淹水對植物的傷害，使得花葉假連翹可能長期適應低水位連續淹水環境。

處理C的MDA含量在14 d時迅速升高，為同期CK的1.18倍，28 d時迅速降低，僅為同期CK的0.58倍。SOD活性變化趨勢與處理A、B一致，POD活性和SP含量在28 d時顯著低于CK，CAT活性無明顯變化。Pro含量持續升高，28 d時為同期CK的2.03倍。表明花葉假連翹抗逆機制在14 d時就遭到破壞，失去自我調節能力。結合形態、生長指標：5 d時發生適應性形態變化，在前14 d株高生長速率與處理A、B無顯著差異，可以推測，花葉假連翹可耐受14 d以內的高水位連續淹水，超出這個時長則無法存活。

4 結論

花葉假連翹對淹水較敏感，耐淹能力較強，可耐受14 d以內的高水位淹水，超出這個時長則無法存活；可長期適應低水位淹水。低水位淹水可以誘導花葉假連翹形成不定根，低水位間歇淹水對其生長有促進作用，低水位連續淹水則會抑制其生長。本文只針對花葉假連翹這一品種進行試驗，在其他園林綠化常用品種金邊假連翹、假連翹等方面還需要進行進一步研究，從而更加全面深入地探究假連翹屬植物的耐淹性能，及其對淹水脅迫的應答機制。

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Effects of Different Waterlogging Methods to Growth and Physiology of‘Variegata’

LIU Lian1, RONG Hang1, YANG Gairen1*, HE Tieguang2, LAN Pingyu1

1. College of Forestry, Guangxi University, Nanning, Guangxi 530004, China; 2. Agricultural Resources and Environment Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning, Guangxi 530007, China

The study was aimed to explore the effects of different waterlogging methods on the morphology, growth and physiological characteristics of‘Variegata’, and to understand the response mechanism of‘Variegata’ to waterlogging, and to provide scientific theoretical basis for expanding its application range and better exploiting their landscape, economic and ecological values. In this study, the pot waterlogging method and three distinct treatments: intermittent low waterlogging (treatment A), continuous low waterlogging (treatment B), continuous high waterlogging (treatment C) and the control group (CK) were used. The test was lasted for for 70 days. The morphological changes of plants in each treatment group were observed, the growth and physiological indexes were measured. The survival rate of the four plants was 100% under the treatment of A and B, and the aerenchyma such as adventitious roots and hypertrophic dermis could be formed, and the leaf morphology was not significantly different from that of CK. In treatment A, the plant height and aboveground biomass of‘Variegata’ significantly increased, but the underground biomass had no significant change. The content of soluble protein (SP) had no significant change. The content of malondialdehyde (MDA) and the activity of antioxidant enzymes (SOD, POD and CAT) increased first and then decreased, and gradually tended to the level of CK. In treatment B, the aboveground growth of‘Variegata’ was significantly inhibited, the plant height and aboveground biomass were significantly lower than those of CK and treatment A, and the underground biomass significantly increased. The SP content showed a downward trend, which was significantly lower than that of CK at 70 days. The MDA content fluctuated, antioxidant enzyme activity and PRO content increased and then decreased. At 70 days, The content of MDA and PRO was significantly higher than that of CK, and the antioxidant enzyme activity gradually tended to the level of CK. In treatment C there was no adventitious root formation during waterlogging, the growth was seriously inhibited, and the physiological indexes lost ability to regulate, and all died at 32 days. Therefore,‘Variegata’ can withstand short-term (within 14 days) high waterlogging, beyond which it cannot survive. Under low waterlogging stress, the morphological, growth and physiological changes can enhance the waterlogging tolerance and gradually adapt to the waterlogging environment. To sum up,‘Variegata’can be applied to the construction of rainwater and flood management in low impact development cities, and give full play to its landscape ecological value in sponge cities, rainwater gardens and constructed wetlands.

‘Variegata’; waterlogging gradient; response mechanism; MDA content; antioxidant enzymes

S685.99

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.10.015

2022-01-25；

2022-03-01

廣西創新驅動發展專項（桂科AA17204078）；廣西農業科學院基本科研業務專項（桂農科2021YT038）；廣西農業科學院科技先鋒隊“強農富民”“六個一”專項（桂農科盟202013）。

劉 蓮（1996—），女，碩士研究生，研究方向：園林生態修復技術。*通信作者（Corresponding author）：楊鈣仁（YANG Gairen），E-mail: yanggr@gxu.edu.cn。